ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ У JUGLANS MANDSHURICA

Горохова С.В.

Кандидат биологических наук, Горнотаежная станция Дальневосточного отделения Российской Академии наук

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ  ТРАНСПИРАЦИИ У JUGLANS MANDSHURICA

Аннотация

Изучалась интенсивность транспирации в разные периоды сезонного развития Juglans mandshurica. Проанализирован ход транспирации за вегетационный период. Рассмотрены дневные колебания скорости испарения. Определены оптимальные климатические условия для процессов транспирации.

Ключевые слова: интенсивность транспирации, ритмы сезонного развития, экологические факторы.

Gorokhova S.V.

PhD in Biology, Mountain-Taiga Station of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences

INFLUENCE OF ECOLOGICAL FACTORS ON TRANSPIRATION RATE OF JUGLANS MANDSHURICA

Abstract

Transpiration rate of juglans mandshuricf in different periods of seasonal development was studied. The course of  transpiration during vegetation period was analyzed. Diurnal fluctuations of transpiration rate was considered. Optimal climatic conditions for the transpiration were determined.

Keywords: transpiration rate, rhythms of seasonal development, ecological factors.

Одним из основных процессов водного режима растений является испарение (транспирация). Многочисленные исследования в этой области показали, что данный процесс отражает состояние водного режима растения в конкретной экологической обстановке (температура и влажность воздуха, увлажненность экотопа и т.д.)  [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9].

Приморский край характеризуется сложными климатическими условиями, обусловленными муссонным климатом и горной орографией. В течение вегетационного периода происходят сильные колебания термо- и гигрорежимов, неравномерно распределяются осадки, меняется роза ветров и т.д. Горный рельеф способствует формированию специфичных микроклиматических условий. Поэтому представляется интересным исследовать процессы транспирации у аборигенных видов.

Материал и методы исследования

Работы проводились в 2009-2010 гг. на Горнотаежной станции им. В.Л. Комарова Дальневосточного отделения Российской Академии наук (ГТС ДВО РАН), которая находится на юге Приморского края, в 25 км от г. Уссурийска (43° с.ш.). Объект исследования – представитель рода Juglans L. орех маньчжурский (Juglans mandshurica Maxim.) – реликт Дальневосточной флоры.

Фенологические наблюдения проводились по общепринятым методикам [10, 11]. Интенсивность транспирации измерялась по методу быстрого взвешивания Л.А. Иванова: изменение веса системы (часть листа) за время экспозиции – 3 мин. [12]. Замеры проводились с периодом – 2 ч. Интенсивность транспирации вычисляли по формуле:  Т=(1 г.-М)60/t г.ч., где М=m2 1000/m1(мг), m1 – вес свежего листа в мг, m2 – вес листа через время t и t – время в мин. Параметры окружающей среды (температура и влажность воздуха, освещенность, сила ветра) брались по данным метеостанции ГТС, а также измерялись непосредственно в момент наблюдений за ходом транспирации с помощью полевых портативных метеостанций SKYWATCH GEOS №11 и ТКА-ПКМ (63). На территории ГТС находится три метеорологических поста, оборудованных соответственно ГОСТу.

Результаты исследований

Интенсивность транспирации – это количество воды, которое испаряется растением в единицу времени с единицы веса (или единицы площади) листьев. Обычно интенсивность транспирации выражается в граммах воды, испаряемой растением за один час на один грамм сырого веса (что отражено в формуле) и колеблется в пределах 0,1 – 3,0 г.ч. [3]. Метод быстрого взвешивания у многих физиологов считается не очень точным (корректным). Но он отражает динамику процесса. Этого вполне достаточно для наших исследований.

На рис. 1 отображена динамика интенсивности транспирации у J. mandshurica за вегетационный период (2009 г.). На графике видно, что исследования были начаты, когда скорость испарения была уже высокой. При установлении сроков наблюдений мы руководствовались фенологическими фазами (был выбран период активного роста листа).

Рис. 1. Среднесуточные показатели интенсивности транспирации (брался средний  показатель за период наблюдения с 9 ч. до 19 ч.).

Исходя из полученных результатов видно, что динамика транспирационных процессов у J. mandshurica имеет сложную картину. В сезонном ходе транспирации выделяются два основных пика. Один пик интенсивности транспирации приходится на момент первого замера (28 мая), второй – на 18 июля (рис. 1, табл. 1). В течение вегетационного периода наблюдались также периоды с пониженной скоростью процессов испарения. 18 июня отмечено резкое понижение скорости транспирации, обусловленное неблагоприятной метеорологической обстановкой (t атмосферного воздуха составляла 11,6-13,1 °C., влажность воздуха – 82-95 %, освещенность не превышала 9160 лк (люкс)) (рис. 4.).

Таблица 1. Интенсивность транспирации (г.ч.)  в разные даты наблюдений

 

Анализ дневной динамики транспирации показал, что этот процесс у J. mandshurica имеет свои особенности. Первые фазы вегетационного развития (активный рост листа и цветение) характеризуются для этого вида большими индивидуальными различиями транспирационных процессов и имеют у некоторых деревьев несколько дневных максимумов и минимумов, а график не имеет классической «колоколовидной» формы (рис. 2, 25 июня). Интересно, что при разном ходе дневной транспирации, среднесуточный показатель скорости испарения для всех растений в этот период имел почти одинаковые значения и колебался в пределах от 0, 434 г.ч. до 0, 496 г.ч. После прохождения первых фаз процессы транспирации синхронизируются, разность в показателях увеличивается, и выделяются деревья с более низкой или высокой скоростью испарения (Рис. 2, 20 июля). Так, например, 20 июля в 15 ч. разница в показателях составила почти 0,500 г.ч., а среднедневные значения уже колебались от 0,404 г.ч. до 0,589 г.ч. сырого веса (рис. 2). Но в разные сроки наблюдения тенденция не сохранялась и более высокие или низкие показатели были у разных растений.

Рис. 2. Дневной ход интенсивности транспирации в разные даты наблюдений (данные  по 5 объектам за 2 010 г.).

Для выявления зависимости скорости испарения у ореха маньчжурского от экологических факторов среды был проанализирован дневной ход транспирации с учетом метеорологической обстановки. Следует отметить, что Приморский край характеризуется весьма специфичными климатическими условиями, которые существенно влияют на водный режим растений. Территория Приморского края находится в зоне влияния муссонов Восточной Азии. Период активной транспирации приходится на сезон с достаточно высокими показателями температуры, влажности атмосферного воздуха и часто меняющимися условиями освещенности.

В табл. 2 приведены дни с максимальными и минимальными показателями интенсивности транспирации.

Таблица 2. Дни с максимальными и минимальными показателями интенсивности  транспирации при конкретных метеорологических условиях

Из приведенных данных видно, что  процесс испарения активнее происходит при достаточно высокой температуре воздуха и относительно невысокой его влажности. Существенными факторами, влияющими на интенсивность транспирации, являются также освещенность и сила ветра (рис. 3, табл. 2). Так, 20 июля в 15 ч. (рис. 2, 3) зафиксировано понижение интенсивности транспирации для всех исследуемых растений. Это падение было обусловлено уплотнением облачности (освещенность снизилась с 10400 до 4700 лк), так как другие климатические показатели (температура и влажность воздуха) практически не изменились.

На рис. 3 отображена дневная динамика интенсивности транспирации и метеорологических факторов (температура и влажность воздуха, освещенность).  На графике видно, что транспирация коррелируется со всеми указанными климатическими показателями. Наиболее высокие значения коэффициента корреляции получены для  интенсивности солнечного сияния. С влажностью воздуха обратная зависимость – при ее повышении скорость транспирации снижается.

Рис. 3. Дневная динамика интенсивности транспирации (ряд 1, средняя по 5 объектам), температуры воздуха (t °C) (ряд 2, показания оси «Y» умножаются на 100), влажности воздуха (%) (ряд 3, «Y» х 100) и освещенности (лк)(ряд 4, «Y» х 10000). Сила солнечного сияния измерялась под пологом.

Чтобы выяснить, насколько влияет освещенность на испарение – мы выбрали день с высокими показателями температуры и влажности воздуха, но низкой освещенностью (t – 20-26 °C; влажность – 90-95 %; освещенность – не более 1000 лк). Интенсивность транспирации у всех наблюдаемых орехов в течение дня не превышала 200 г.ч., среднедневной показатель составил 0, 153 г.ч. Интересно, что растения практически мгновенно реагируют на изменение освещенности. Так, при проведении наблюдений в дни с переменной облачностью разница в показателях интенсивности транспирации при различной освещенности составляла до 0,330 г.ч.

Влияет на интенсивность транспирации и ветер. Известно, что ветер может оказывать различное влияние на скорость испарения. На направленность этого процесса, главным образом, влияет влажность воздуха. Из таблицы 2 видно, что в наиболее ветреный день (28.07) показатели транспирации были невысокие. Влажность воздуха в сроки наблюдения составляла 72-74%. При более низкой влажности воздуха и высокой ветрености интенсивность транспирации повышается (28.05, 17 ч.). Таким образом, наиболее оптимальными для ореха маньчжурского являются следующие погодные условия: температура воздуха – 23-30 °С; влажность воздуха – 30-65 %; освещенность 8000-20000 лк под пологом (или 50000-90000 лк на открытых участках), с силой ветра не превышающего 10 м/сек.

Высокая корреляция  хода транспирации с температурой и влажностью воздуха прослеживается в течение всего вегетационного периода (рис. 4).

Рис. 4. Сезонная динамика интенсивности транспирации (ряд 1, средняя по 5 объектам), температуры воздуха (t °C) (ряд 2, показания оси «Y» умножаются на 100), влажности воздуха (%) (ряд 3, «Y» х 100).

Наблюдения за транспирацией показали, что на  ход этого процесса  большое влияние оказывают индивидуальные особенности организма. В некоторых опытах в один срок наблюдения разница по интенсивности транспирации между растениями составляла более 0,300 г.ч. сырого веса  (0,344 и 0,668 г.ч.). При этом, какие либо закономерности по динамике транспирации выявлены не были. Разброс показателей наблюдался как в разные дни, так и часы наблюдений. Нет явной зависимости от объекта исследований (более высокая интенсивность транспирации отмечалась то у одного, то у другого растения). В отдельные даты наблюдений разница по активности ассимиляционного аппарата почти полностью отсутствовала.

Заключение

Проведенные исследования показали, что транспирация у J. mandshurica является сложным физиологическим процессом, зависящим от комплекса факторов. Прослеживается зависимость интенсивности транспирации от стадии вегетативнного развития растения, от эколого-климатических характеристик места произрастания, а также от индивидуальных особенностей организма. Все исследуемые факторы (свет, тепло, влага и сила ветра) оказывают существенное влияние на скорость испарения.

Литература

1. Куперман Ф.М. Морфофизилогические исследования развития и роста растений как новый этап в фенологии // Тр. фенолог. совещ. – Л.: Гидрометеоиздат, 1960. – С. 156-177.
2. Жатканбаев Ж.Ж. Транспирация и расход воды растениями-эдификаторами основных сообществ в пустынных степях Центрального Казахстана: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Л., 1961. – 17 с.
3. Генкель П.А. Физиология растений с основами микробиологии. – М.: Просвещение, 1965. – 584 с.
4. Горшкова А.А. Эколого-морфологические особенности и водный режим степных растений Забайкалья: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. – Новосибирск, 1970. – 57 с.
5. Слейчер Р. Водный режим растений. – М.: Мир, 1970. – 365 с.
6. Алексеенко Л.Н. Водный режим луговых растений в связи с условиями среды. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1976. – 198 с.
7. Петухова И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений. – М.: Наука, 1981. – 124 с.
8. Шереметьев С.Н. Травы на градиенте влажности почвы (водный обмен и структурно-функциональная организация). – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. – 271 с.
9. Чернышев В.Д., Иващенко Е.А., Резинкина Г.А., Титова М.С. Сравнительные показатели водного режима растений дендрария Горнотаежной станции // Биологические исследования на Горнотаежной станции. – Владивосток, 2006. Вып. 10. – С. 99-108.
10. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. – Новосибирск: Наука, 1974. – 156 с.
11. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Методика фенологических исследований в Казахстане. – Алма-Ата: Наука, 1987. – С. 4-11.
12. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. О методике быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Ботан. журн. 1950. Т. 35. № 2. С. 171-185.

References

1. Kooperman F.M. Morpho-physiological investigations of plant growth and development as a new stage in phenological // Proc. of phenol. congr. – L.: Gidrometeoizdat, 1960. – P. 156-177.
2. Zhatkanbaev G.G. Transpiration and water output by plants-edificators of main desert-steppe communities of Central Kazakhstan: Avtoref. diss. ... candidate of biology. – L., 1961. – 17 p.
3. Genkel P.A. Plant physiology with bases of microbiology. – M.: Prosveshcheniye, 1965. – 584 p.
4. Gorschkova A.A. Ecological- morphological features and water regime of steppe plants of Transbaikalia: Avtoref. diss. ... doctor of biology. – Novosibirsk, 1970. – 57 p.
5. Sleycher P. Water regime of plants. – M.: Mir, 1970. – 365 p.
6. Alekseenko L.N. Water regime of meadow plants in connection with environmental conditions. – L.: LGU Publishing House, 1976. – 198 p.
7. Petukhova I.P. Ecological-physiological bases of arboreal plants introduction. – M.: Nauka, 1981. – 124 p.
8. Sheremetyev S.N. Grasses on gradient of soil humidity (water exchange and structural-functional organization). – M.: Association of scientifical publications KMK, 2005. – 271 p.
9. Chernyshev V.D., Ivashchenko E.A., Resinkina G.A., Titova M.S. Comparative indices of water regime of plants of Mountain-Taiga Station arboretum // Biological investigations at Mountain-Taiga Station. – Vladivostok: Dalnauka, 2006. Iss. 10. – P. 99-108.
10. Beideman I.N. Methods of study of plant und plant communities phenology. – Novosibirsk: Nauka, 1974. – 156 p.
11. Methods of phenological observations in botanical gardens of USSR // Methods of phenological investigations in Kazakhstan. – Alma-Ata: Nauka, 1987. – P. 4-11.
12. Ivanov L.A., Silina A.A.,Tselniker J.L. About a technigue of fast weighing for definition transpiration under natural conditions // Botan. Magazine. 1950. T. 35. № 2. – P. 171-185.