МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЯН ВЫСОКОГОРНЫХ ТИБЕТСКИХ И РАВНИННЫХ ЛЕСОСТЕПНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ HIPPOPHAE RHAMNOIDES L.

Воронин А.А.¹, Лепешкина Л.А.²,  Клевцова М.А.³, Вейгуо Ту ⁴, Гоу Хиолин ⁵

¹кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, Воронежский государственный университет, ²кандидат географических наук, научный сотрудник, Воронежский государственный университет, ³кандидат географических наук, доцент, Воронежский государственный университет, ⁴кандидат биологических наук, заместитель директора, Сычуаньский провинциальный институт природных ресурсов, ⁵аспирант, Сычуаньский провинциальный институт природных ресурсов

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЯН ВЫСОКОГОРНЫХ ТИБЕТСКИХ И РАВНИННЫХ ЛЕСОСТЕПНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ HIPPOPHAE RHAMNOIDES L.

Аннотация

Цель работы – изучить морфологические особенности семян высокогорных тибетских (сычуаньских) и равнинных лесостепных (европейских) популяций Hippophae rhamnoides. В ходе исследования решены следующие задачи: установлены форма, окраска плодов и семян, морфометрические параметры плодов и семян, их вариабельность. В сычуаньских ценопопуляциях Hippophae rhamnoides с увеличением высоты над уровнем моря размер семян заметно уменьшается. Выявлено необходимое генетическое разнообразие европейских и азиатских популяций Hippophae rhamnoides для проведения работ по гибридизации, селекции и интродукции.

Ключевые слова: морфология семян и плодов, Hippóphaë rhamnoides L., Тибетское нагорье, Среднерусская лесостепь.

Voronin A.A.¹, Lepeshkina L.A.², Klevtsova M.A.³, Weiguo Tu⁴, GouXiaolin⁵

¹ PhD in Agriculture, Associate professor, Voronezh State University, ² PhD in Geography, research associate, Voronezh State University, ³ PhD in Geography, Associate professor, Voronezh State University, ⁴ PhD in Biology, Sichuan Provincial Institute of Natural Resources Sciences,⁵ Research trainee, Sichuan Provincial Institute of Natural Resources Sciences

MORPHOLOGICAL FEATURES THE SEEDS OF ALPINE STEPPE OF THE TIBETAN AND LOWLAND POPULATIONS OF HIPPOPHAE RHAMNOIDES L.

Abstract

The objective was to study the morphological characteristics of seeds of high-mountain Tibetan (Sichuan) and lowland forest-steppe (European) populations of Hippophae rhamnoides. The study solved the following tasks: set shape, color of fruits and seeds, morphometric parameters of fruits and seeds, their variability. In the Sichuan populations of Hippophae rhamnoides with increasing height above sea level the size of the seeds is markedly reduced. Identified the necessary genetic diversity of European and Asiatic populations of Hippophae rhamnoides for the hybridization, breeding and introduction.

Keywords: morphology of seeds and fruits, Hippóphaë rhamnoides L., the Tibetan plateau, Central Russian forest-steppe.

Проблема рекультивации малопригодных для хозяйственного использования территорий (высокогорья, аридные зоны, овраги, отвалы карьеров, терриконы, эродированные земли и т.п.) является актуальной для многих регионов мира. Одним из наиболее перспективных видов древесных растений для биологической рекультивации является облепиха крушиновидная (Hippophaë rhamnoides L.) [4]. Поверхностное распространение корней облепихи, а также обильное образование корневых отпрысков способствуют быстрому закреплению поверхности склонов на отвалах, терриконах, тем самым не допускается развитие водной эрозии. Однако следует учитывать, что облепиха предпочитает рыхлый субстрат, высота растений на переуплотненных почвах может снижаться на 90% [4].

Hippophaë rhamnoides отличается высокой полиморфностью [1], особенно плодов. Плод – сочная костянка. Форма плода разнообразная: округлая, овальная, яйцевидная, продолговатая, цилиндрическая и др. разнообразна и окраска плодов: от золотисто-желтой через желтовато-оранжевую, оранжевую с разными оттенками до красной. Размеры и вес плодов и семян облепихи крушиновидной сильно колеблется в разных частях ареала [6]. Семена сохраняют высокую (85-100%) всхожесть в течение 3 лет, затем она резко снижается.

В настоящее время исследования в области морфологии семян и семеноведения древесных пород получили широкое развитие. Это объясняется большим теоретическим и практическим значением этой области ботаники. Мощным стимулом для развития карпологии и семеноведения служит все возрастающее значение их для решения проблем систематики растений (в первую очередь эволюционной), экологии и палеоботаники, а также растениеводства и других отраслей биологии. Большой опыт в изучении морфологии семян имеют центры интродукции растений, среди них большая научно-исследовательская работа проводится в ботанических садах.

В течение 2014-2015 гг. нами были проведены исследования морфологических особенностей семян Hippophaë rhamnoides. Сбор плодов проводили в 6 географических пунктах. Из них два расположены в провинции Сычуань (КНР): Восточный Тибет – 2500 м, 3400 м (часть исходного ареала); четыре – на территории Воронежской области (Россия): Среднерусская лесостепь, 154 м (часть вторичного и культигенного ареалов).

Облепиха крушиновидная культивируется в Ботаническом саду Воронежского госуниверситета с 1949 г. Это зимостойкая, засухоустойчивая и продуктивная древесно-кустарниковая порода [2].

Описание морфологических признаков проводилось по методике В.Т. Кондратова [3]. Форма плодов устанавливалась на основании индекса, вычисляемого по формуле:

k=h/d,

где k - индекс формы; h - длина плода, мм; d - ширина плода, мм.

По значению k плоды разделялись на округлые (1,00 … 1,19) и овальные (1,20 … 1,39).

Также изучались характеристики: длина и ширина плода (мм), длина (мм) и вес семян (г). Размеры плодов и семян определялись с помощью штангенциркуля с точностью 0,1 мм. Обработка полевых материалов выполнена с использованием пакета прикладных статистических программ.

По размерам плоды облепихи разделили на 3 группы: мелкие – длиной менее 7 мм, средние – от 7 до 9 мм и крупные – более 9 мм. По цвету плодов выделены 5 групп: желтые, желтовато-оранжевые, оранжевые, красновато-оранжевые и красные.

Рассмотрим вариабельность плодов. В таблице 1 приведены средние значения длины и ширины плодов. Выборка составляла 100 экземпляров для каждого пункта.

Таблица 1 – Средние морфометрические параметры плодов

Как видно из таблицы наименьшие размеры имеют плоды облепихи высокогорных популяций провинции Сычуань, наибольшие – плоды облепихи равнинных интродукционных популяций Воронежской области. По форме, исследуемые плоды относятся к овальным и к округлым (рис.1). Плоды облепихи сычуаньских популяций практически круглой формы.

Рис.1. – Разнообразие формы плодов облепихи [5].

Н.А. Черноштанов (2008) отмечает, что из всех органов облепихи семена являются наименее вариабельными по размерам. Длина и вес в исследованной совокупности представлены в таблицах 2 и 3.

Таблица 2 – Вариабельность длины семян

Условные обозначения: М±m – среднеарифметическое значение с ошибкой; Х_min и Х_max – минимальное и максимальное значение показателя; ±σ – среднеквадратическое отклонение, V – коэффициент вариации.

Варьирование длины семени менее 10% во всех образцах, что подтверждает малую степень варьирования данного параметра.

Таблица 3 – Вариабельность веса семян

* вес 1000 шт.

Степень вариации веса семян облепихи средняя (в интервале 10-30%). По весу 1000 шт. семян можно расположить, исследуемые образцы в следующий ряд по мере возрастания: №2 (10,39 г) – №4 (12,05 г) – №6 (12,98 г) – № 3 (14,23 г) – №5 (14,83 г) – №1 (16,9 г). Следовательно, семена сычуаньских популяций самые тяжелые, а семена интродукционных популяций – самые легкие. Рассмотрим изменчивость формы и окраски семян (рис. 2).

Рис. 2. – Семена Hippophaë rhamnoides L. из разных географических районов: 1 – округло-яйцевидные, плоские (провинция Сычуань, КНР, высота 2500 м); 2 – продолговато-яйцевидные, сплюснутые, морщинистые (репродукции ботанического сада ВГУ), 3 – вытянуто-овальные (Хохольский район Воронежской области); 4 – продолговато-яйцевидные, в сечении почти округлые (городской округ г. Воронеж, с. Дубовка); 5 – слегка вытянутые, плоские (Семилукский район Воронежской области).

На рисунке 2 видно, что семена репродукции равнинных популяций отличаются по форме от семян высокогорных популяций: семена пунктов №№2-5 удлиненные, а № 1 имеют яйцевидную форму. В сычуаньских популяциях семена яйцевидно-заостренное с продольной круговой бороздкой,  которая сбоку переходит в острие. Поверхность коричневая или темно-коричневая, почти гладкая, блестящая. В сычуаньских ценопопуляциях Hippophaë rhamnoides с увеличением высоты над уровнем моря размер семян заметно уменьшается (рис. 3), что закономерно для растений.

Рис.3. – Вариабельность семян Hippophaë rhamnoides на разной высоте над уровнем моря: 1а – 2500 м, 1б – 3400 м.

Таким образом, равнинные популяции Hippophaë rhamnoides европейской России и высокогорные сычуаньские – обладают генетическим разнообразием, необходимым для проведения исследований в области гибридизации, селекции и интродукции. Полученные данные по морфологии плодов и семян Hippophaë rhamnoides могут быть использованы для таксономической и филогенетической ревизии таксона в исходном, вторичном и культигенном ареалах.

Литература

1. Гаранович И.М. Декоративное садоводство. – Минск: Тэхналогiя, 2005. – 348 с.
2. Каталог растений Ботанического сада им. проф. Б.М. Козо-Полянского Воронежского госуниверситета /Л.М. Карташева [и др.] // – Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского госуниверситета, 2008. –183 с.
3. Кондратов В.Т. К методике описания дикорастущих форм облепихи / В.Т. Кондратов // Растительные ресурсы. – 1977. – Т. 13. – № 1. – С. 140-144.
4. Оптимизация ландшафтов зональных и нарушенных земель: Мат-лы Всерос. науч.-прак. конф. Воронеж / Под ред. Я.В. Панкова. – Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2005. – 320 с.
5. Плеханова М.Н. Облепиха. – Л. : Малое предприятие "Издатель", 1991 .— 81 с.
6. Трофимов Т.Т. Облепиха. – М.: Изд-во Московского ун-та, 1988. – 159 с.

References

1. Garanovich I.M. Dekorativnoe sadovodstvo [Ornamental horticulture]. Minsk: Tjehnalogija, 2005. 348 p.
2. Katalog rastenij Botanicheskogo sada im. prof. B.M. Kozo-Poljanskogo Voronezhskogo gosuniversiteta [Catalogue of the plants of the Botanical garden. Professor B. M. Kozo-Polyansky, Voronezh state University]. L.M. Kartasheva [i dr.] Voronezh: Izdatel'sko-poligraficheskij centr Voronezhskogo gosuniversiteta [Publishing-polygraphic centre of Voronezh state University], 2008. 83 p.
3. Kondratov V.T. K metodike opisanija dikorastushhih form oblepihi / V.T. Kondratov [To the method of description of wild species of sea buckthorn]. Rastitel'nye resursy [Plant resources]. 1977. Vol. 13. No 1. pp. 140-144.
4. Optimizacija landshaftov zonal'nyh i narushennyh zemel': Mat-ly Vseros. nauch.-prak. konf. Voronezh [Optimization of zonal landscapes and disturbed lands: Mat-ly vseros. scientific.-practice. Conf. Voronezh]. Pod red. Ja.V. Pankova. Voronezh: Izd-vo Voronezh. gos. un-ta [Publishing house Voronezh. state University], 320 p.
5. Plehanova M.N. Oblepiha [Sea Buckthorn]. Leningrad : Maloe predprijatie "Izdatel'" [Small business Publisher], 81 p.
6. Trofimov T.T. [Buckthorn]. Moscow: Izd-vo Moskovskogo un-ta [Publishing house of Moscow University], 1988. 159 p.