БИОМОРФОЛОГИЯ ОСОБЕЙ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПУПАВКИ КРАСИЛЬНОЙ (ANTHEMIS TINCTORIA L.)

Османова Г.О.

ORCID: 0000-0002-7553-8580, Доктор биологических наук, доцент, Марийский государственный университет

БИОМОРФОЛОГИЯ ОСОБЕЙ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПУПАВКИ КРАСИЛЬНОЙ (ANTHEMIS TINCTORIA L.)

Аннотация

С использованием морфологических и популяционно-онтогенетических методов изучены особенности биоморфологии особей и структуры ценопопуляций Anthemis tinctoria L. Впервые описан онтогенез A. tinctoria и выделено 2 периода и 8 онтогенетических состояний. Выявлено изменение жизненной формы и типа побега в зависимости от условий среды. При умеренном увлажнении почвы у A. tinctoria формируется стержнекорневая жизненная форма, а в условиях избыточного увлажнения – кистекорневая. На склонах у особей A. tinctoria происходит формирование анизотропного типа побега наряду с ортотропным. Изменение структуры побега и формирование разных жизненных форм свидетельствует о пластичности A. tinctoria.

Ключевые слова: Anthemis tinctoria, биоморфология, жизненная форма, ценопопуляции.

Osmanova G. O.

Associate Professor, PhD in Biology, Mari State University

BIOMORPHOLOGY OF INDIVIDUALS AND ONTOGENETIC STRUCTURE OF COENOPOPULATIONS OF ANTHEMIS TINCTORIA L.

Abstract

The peculiarities of the species biomorphology and the structure of coenopopulations of Anthemis tinctoria L. have been studied by using morphological and population-ontogenetic methods. The ontogeny of A. tinctoria is described for the first time, 2 periods and 8 ontogenetic states are distinguished. The changes of life forms and types of a shoot, depending on the environmental conditions, have been found out. In the conditions of moderate soil moistening A. tinctoria forms a taproot life form, and in the conditions of excess moistening the form is brushroot. Samples of A. tinctoria growing on the slopes form an anisotropic type of shoot along with an orthotropic one. Changes of shoot patterns and the formation of different life forms prove A. tinctoria plasticity.

Keywords: Anthemis tinctoria, biomorphology, life forms, coenopopulations.

Исследование растений разных жизненных форм в конкретных эколого-ценотических условиях, представляет необходимую основу для понимания их популяционного поведения, разработки мер охраны и воспроизводства растительных ресурсов. К настоящему времени накоплен обширный материал в области биоморфологических и популяционных исследований, позволяющий выявить закономерности в преобразовании структур и становлении жизненных форм [4, 5, 7, 8, 9, 11, 16].

Anthemis tinctoria L. – однолетнее или многолетнее травянистое растение семейства Asteraceae, 20-70 см высотой. Стебли крепкие, краснеющие, часто щиткообразно и растопырено ветвящиеся. Листья очередные, слегка сизоватые, прижато волосистые, в очертании продолговатые, перистораздельные. Корзинки одиночные, золотисто-желтые. Семянки гладкие, угловатые или ребристые, четырехугольно-сплюснутые, с очень короткой и почти цельной коронкой на верхушке.

Пупавка красильная – евросибирский бореально-степной вид, гелиофит, ксеро-мезофит, мезо-эвтроф, кальцефил. Растение предпочитает степные склоны с перегнойно-карбонатными почвами, встречается на обложениях, вдоль дорог, известняковых выходах пород, песчаных склонах, на полях, сухих лугах, залежах, на сорных местах [15]. A. tinctoria применяется в народной медицине как потогонное, желчегонное, противолихорадочное и кровоостанавливающее растение. По данным П.Д. Соколова лечебное свойство A. tinctoria связано с наличием в ее корнях полиацетиленовых соединений. В цветках содержатся флавоноиды, глюкозиды, кверцетин, эфирное масло [13].

Цель работы – изучить морфологические особенности особей и состояние ценопопуляций A. tinctoria в разных условиях.

Методика исследования

Исследования проводили близ Каменного карьера в окрестностях д. Коркатово Моркинского района Республики Марий-Эл. С этой целью было выбрано 3 участка, с произрастанием ЦП A. tinctoria: участок 1 (ЦП 1) – склон, участок 2 (ЦП 2) – рудеральное сообщество и участок 3 (ЦП 3) – зарастающий карьер. Во всех местообитаниях были проведены стандартные геоботанические описания, а флористические списки обработаны по программе «EcoScaleWin» [6] по экологическим шкалам Л.Г. Раменского с соавт. [17] – шкале увлажнения, переменности увлажнения, богатству почвы и засоленности, пастбищной дигрессии, аллювиальности. Экологическую валентность вида определяли как отношение числа ступеней конкретной шкалы занимаемой данным видом к общей протяженности шкалы в баллах [3]. Изучение индивидуального развития проводили с использованием концепции дискретного описания онтогенеза [14]. Жизненная форма A. tinctoria охарактеризована по эколого-морфологической [10] и демографической [12] классификациям. Для изучения структуры ЦП A. tinctoria в каждом местообитании были заложены площадки размером 0,5×0,5 (м). Для характеристики процессов самоподдержания A. tinctoria был рассчитан индекс восстановления [2]. Тип ценопопуляций определяли по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского [1].

Результаты и их обсуждение

Оценка местообитаний изученных ЦП A. tinctoria по экологическим шкалам Л.Г. Раменского с соавт. [17] показала, что почвы исследуемых участков довольно богатые от 11,50 (ЦП 2 и 3) до 12,00 (ЦП 1); влажно-луговые 65,0 (ЦП 1 и 2) и сухолуговые 62,0 (ЦП 3); имеют умеренно переменное увлажнение от 9,00 (ЦП 1) до 10,50 (ЦП 2) и испытывают слабое влияние выпаса от 2,50 (ЦП 2) до 3,00 (ЦП 1 и 3).

Анализ экологической валентности A. tinctoria показал, что в ЦП 2 и 3 совместно с A. tinctoria произрастают 29%, а в ЦП 1 – 30% стеновалентных по фактору увлажнения и переменности увлажнения видов растений; 38% видов гемистеновалентны по фактору увлажнения в ЦП 1 и 39% – в ЦП 3; по фактору пастбищной дигрессии в ЦП 1 эвривалентны 71%, в ЦП 2 – 70%, в ЦП 3 – 92%. Следовательно, данные факторы являются лимитирующими.

Впервые нами описан онтогенез A. tinctoria и выделено 2 периода (прегенеративный и генеративный) и 8 онтогенетических состояний: проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, скрытогенеративное, молодое, средневозрастное и старое генеративное. Сравнительно-морфологический анализ особей A. tinctoria позволил нам выявить лабильность морфологических признаков побеговой системы. В условиях склона (ЦП 1) у особей A. tinctoria происходит формирование анизотропного типа побега наряду с ортотропным. Придаточные корни, формирующиеся в основании побега, способствуют закреплению растений на склоне. Согласно демографической классификации у A. tinctoria доминирует моноцентрический тип биоморф (ЦП 1). Однако при анализе гербарного материала были отмечены экземпляры A. tinctoria неявнополицентрической биоморфы (ЦП 1 и 3). По-видимому, это связано со структурой и увлажнением почвы.

При описании онтогенеза A. tinctoria было выявлено изменение жизненной формы в зависимости от условий среды. Было отмечено, что при умеренном увлажнении формируется стержнекорневая жизненная форма, главный корень сохраняется в течение всей жизни. Растения с такой жизненной формой были описаны во всех ЦП, однако частота их встречаемости варьировала от 55,0 % в ЦП 3 (зарастающий карьер) до 100,0 % в ЦП 1 (склон). В условиях избыточного увлажнения почвы (ЦП 2 и 3) были обнаружены старые генеративные растения A. tinctoria кистекорневой жизненной формы, с частотой встречаемости от 25 % до 45 %, соответственно.

Результаты изучения онтогенетической структуры ЦП A. tinctoria на разных участках показал, что все ЦП являются нормальными неполночленными из-за отсутствия особей постгенеративного периода. В ЦП 1 (склон) преобладали особи прегенеративного периода (56,4 %) (табл.). Максимум в спектре приходится на молодые генеративные растения (34,6%).

Таблица – Характеристика ценопопуляций A. tinctoria

* В числителе приведено абсолютное число, в знаменателе – доля особей в %

В ЦП 2 (рудеральное сообщество) доминировали особи A. tinctoria прегенеративного периода (53 %). Абсолютный максимум приходился на группу ювенильных растений (44,6 %). В ЦП 3 (зарастающий карьер) преобладали особи A. tinctoria прегенеративного периода (67,6 %). Высока была и доля особей ювенильного онтогенетического состояния (54,0 %). Следует отметить, что во всех ЦП присутствовали проростки, их доля варьировала от 0,6 % (ЦП 1) до 5,0 % (ЦП 2).

Преобладание в изученных ЦП особей A. tinctoria прегенеративного периода и высокие значения индекса восстановления свидетельствуют об активном семенном возобновлении. Доказательством молодости этих ЦП являются низкие значения индексов возрастности и эффективности (табл.).

Заключение

У A. tinctoria отсутствуют мезовалентные и гемиэвривалентные фракции. Это и объясняет ее узкое распространение и приуроченность к определенным типам почв. Среди факторов, влияющих на изменение жизненной формы, ведущую роль играют эдафические, в частности гранулометрический состав почвы и увлажнение. Изменение структуры побега в условиях склона и формирование анизотропного типа побега наряду с ортотропным свидетельствует о пластичности A. tinctoria и имеет приспособительное значение.

Литература

1. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. – 2001. №1. – С. 3-7.
2. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. – Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. – 224 с.
3. Жукова Л.А. Оценка экологической валентности основных эколого-ценотических групп: подходы и методы // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. – М.: Наука, 2004. Кн. 1. – С. 256-259.
4. Закамская Е.С. Особенности организации и динамика продуктивности ценопопуляций Asarum europaeum L. в Республике Марий Эл: автореферат дис. ... кандидата биологических наук: 03.00.05 Воронеж, 2000. – 21 c.
5. Закамская Е.С., Скочилова Е.А. Онтогенетическая структура ценопопуляций Prunella vulgaris L. // Раст. ресурсы, вып. 4, 2010. – С. 53-61.
6. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoscaleWin / Л.Г. Зубкова, Л.Г. Ханина, Т.И. Грохлина, Ю.А. Дорогова. – Йошкар-Ола, МарГУ, Пущинский гос. ун-т. – 2008. – 96 с.
7. Олейникова Е.М. Биоморфологический анализ стержнекорневых кальцефитов (на примере Воронежской области) // Проблемы региональной экологии. – 2014. – № 5. – С. 126-131.
8. Османова Г.О. Морфологические особенности побегов Plantago arenaria Waldst. et. Kit (Plantaginaceae Juss.) // Известия РАН. Серия Биологическая. – М., 2008. № 5. – С. 626-630.
9. Османова Г.О., Шивцова И.В. Особенности формирования биоморф у некоторых травянистых многолетников // Известия Cамарского научного центра РАН. – 2011. Т. 13, № 1. – С. 86-90.
10. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. – М.: Высшая школа, 1962. – С. 378.
11. Скочилова Е.А., Пигулевская Т.К., Жукова Л.А. Морфологическая и физиологическая оценка онтогенеза Chelidonium majus L. // Бот. журн. – 2000. Т. 85. № 10. – С. 55-61.
12. Смирнова О.В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляций растений (основные понятия и структура). – М.: Наука, 1976. – С. 14-44.
13. Соколов П.Д. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейство Asteraseae. – СПб, Наука, 1993. – С. 352.
14. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. – 1975. № 2. – С. 7-34.
15. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). – СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. – С. 781.
16. Черемушкина В.А., Гусева А.А. Жизненные формы Scutellaria suoina L. (Lamiaceae) в условиях высокогорного Памира // Сиб. экол. журн. – 2015. № 5. – С. 756-768.
17. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цацекин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипин. – М.: Сельхозгиз, 1956. – 472 с.

References

1. Zhivotovskij L.A. Ontogeneticheskie sostojanija, jeffektivnaja plotnost' i klassifikacija populjacij rastenij // Jekologija. – 2001. №1. – S. 3-7.
2. Zhukova L.A. Populjacionnaja zhizn' lugovyh rastenij. – Joshkar-Ola: RIIK «Lanar», 1995. – 224 s.
3. Zhukova L.A. Ocenka jekologicheskoj valentnosti osnovnyh jekologo-cenoticheskih grupp: podhody i metody // Vostochnoevropejskie lesa: istorija v golocene i sovremennost'. – M.: Nauka, 2004. Kn. 1. – S. 256-259.
4. Zakamskaja E.S. Osobennosti organizacii i dinamika produktivnosti cenopopuljacij Asarum europaeum L. v Respublike Marij Jel: avtoreferat dis. ... kandidata biologicheskih nauk: 03.00.05 Voronezh, 2000. –21 c.
5. Zakamskaja E.S., Skochilova E.A. Ontogeneticheskaja struktura cenopopuljacij Prunella vulgaris L. // Rast. resursy, vyp. 4, 2010. – S. 53-61.
6. Komp'juternaja obrabotka geobotanicheskih opisanij po jekologicheskim shkalam s pomoshh'ju programmy EcoscaleWin / L.G. Zubkova, L.G. Hanina, T.I. Grohlina, Ju.A. Dorogova. – Joshkar-Ola, MarGU, Pushhinskij gos. un-t, 2008. – 96 s.
7. Olejnikova E.M. Biomorfologicheskij analiz sterzhnekornevyh kal'cefitov (na primere Voronezhskoj oblasti) // Problemy regional'noj jekologii. – 2014. – № 5. – S. 126-131.
8. Osmanova G.O. Morfologicheskie osobennosti pobegov Plantago arenaria Waldst. et. Kit (Plantaginaceae Juss.) // Izvestija RAN. Serija Biologicheskaja. – M., 2008. № 5. – S. 626-630.
9. Osmanova G.O., Shivcova I.V. Osobennosti formirovanija biomorf u nekotoryh travjanistyh mnogoletnikov // Izvestija Camarskogo nauchnogo centra RAN. – 2011. T. 13, № 1. – S. 86-90.
10. Serebrjakov I.G. Jekologicheskaja morfologija rastenij. – M.: Vysshaja shkola, 1962. – S. 378.
11. Skochilova E.A., Pigulevskaja T.K., Zhukova L.A. Morfologicheskaja i fiziologicheskaja ocenka ontogeneza Chelidonium majus L. // Bot. zhurn. – 2000. T. 85. № 10. – S. 55-61.
12. Smirnova O.V. Kriterii vydelenija vozrastnyh sostojanij i osobennosti hoda ontogeneza u rastenij razlichnyh biomorf // Cenopopuljacij rastenij (osnovnye ponjatija i struktura). – M.: Nauka, 1976. – S. 14-44.
13. Sokolov P.D. Rastitel'nye resursy SSSR. Cvetkovye rastenija, ih himicheskij sostav, ispol'zovanie. Semejstvo Asteraseae. – SPb, Nauka, 1993. – S. 352.
14. Uranov A.A. Vozrastnoj spektr fitocenopopuljacij kak funkcija vremeni i jenergeticheskih volnovyh processov // Biol. nauki. – 1975. № 2. – S. 7-34.
15. Cvelev N.N. Opredelitel' sosudistyh rastenij Severo-Zapadnoj Rossii (Leningradskaja, Pskovskaja i Novgorodskaja oblasti). – SPb.: Izd-vo SPHFA, 2000. – S. 781.
16. Cheremushkina V.A., Guseva A.A. Zhiznennye formy Scutellaria suoina L. (Lamiaceae) v uslovijah vysokogornogo Pamira // Sib. jekol. zhurn. – 2015. № 5. – S. 756-768.
17. Jekologicheskaja ocenka kormovyh ugodij po rastitel'nomu pokrovu / L.G. Ramenskij, I.A. Cacekin, O.N. Chizhikov, N.A. Antipin. – M.: Sel'hozgiz, 1956. – 472 s.