ИСТОЧНИКИ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И ИХ КОМПЛЕКСА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ГОЛОЗЕРНОГО ОВСА В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Исачкова О.А.¹, Ганичев Б.Л.²

¹Научный сотрудник, ²заведующий лабораторией, ГНУ Кемеровский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии

ИСТОЧНИКИ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И ИХ КОМПЛЕКСА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ГОЛОЗЕРНОГО ОВСА В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Аннотация

С целью поиска форм с яркой выраженностью различных селекционно-ценных признаков, проведено изучение 230 образцов голозерного овса мировой коллекции ВИР. В результате исследований выделены источники по скороспелости, устойчивости к полеганию, продуктивной кустистости, озерненности и продуктивности метелки, низкому выщеплению пленчатых зерен, массе 1000 зерен, урожайности, а так же их комплексу, представляющие практический интерес для селекции.

Ключевые слова: голозерный овес, коллекция, источник

Isachkova O.A.¹, Ganichev B.L.²

¹Researcher, ²laboratory head, Kemerovo Research Institute of Agriculture, Russian Akademy of Agricultural Sciences

SOURCES OF ECONOMICLY-VALUABLE SIGNS AND THEIR COMBINATION FOR BREEDING NAKED OAT IN WESTERN SIBERIA

Abstract

In serch of the forms with the strong marking of different the selectively-valuable sign of 230 naked oatssamples from the worldwide collection of N.I. Vavilov Research Institute of Plant Industry (VIR) was studied. As a result of the investtigations the sources was found on precocity, productive tillering, seeds per panicle and grain mass with panicle, low excision hulled grains, 1000 grain mass, yield, lodgingresistance, for selection mean.

Keywords: naked oats, collection, source

Голозерный овес – это биологически и энергетически ценное продовольственное и фуражное сырье. Вместе с тем, существует ряд причин, ограничивающих успешную селекцию данной культуры и широкое внедрение сортов в производство. Это более низкая урожайность по сравнению с пленчатыми сортами, сильное опушение зерновки, обрушение выпуклого зародыша при обмолоте, подверженность сильному поражению головневыми заболеваниями. Успешное решение этих и вновь возникающих проблем возможно лишь при наличии соответствующего исходного материала.

Еще Н.И. Вавилов (1935) обращал внимание на необходимость исследования растительных ресурсов, их экспедиционного сбора и интенсивной оценки, долгосрочного поддержания по возможности более обширной коллекции растений в качестве исходного материала для выведения новых сортов [1]. В связи с усложнением задач селекции голозерного овса, проблема исходного материала является особенно актуальной, так как важнейшие признаки у голозерного овса (качественные показатели зерна, устойчивость к заболеваниям, засухе и др.) должны сочетаться с высоким потенциалом урожайности, которая часто находится в отрицательной связи с ними.

С целью поиска форм с яркой выраженностью различных селекционно-ценных признаков для дальнейшей практической селекции в ГНУ Кемеровский НИИСХ с 2008 по 2011 гг. проведено изучение 230 образцов голозерного овса мировой коллекции ВИР. Метеорологические условия в период исследований отличались нестабильностью по годам и в пределах одной вегетации. В 2008 году наблюдался дефицит влаги в мае (ГТК = 0,6) и обильные осадки в августе (ГТК = 1,7). 2009 год характеризовался как переувлажненный (ГТК = 2,1) с обильными осадками в мае-июне (ГТК = 1,37-2,45) и близкими к норме в июле-августе. В 2010 году отмечен недобор положительных температур (-84⁰С к среднемноголетним показателям), отсутствие осадков в мае-июне (ГТК-0,5) и переувлажнение в июле-августе (ГТК-2,6). Вегетационный период голозерного овса в 2011 году сопровождался стабильно высокими температурами воздуха с резким недостатком влаги в мае-июле (ГТК = 1,0). Коллекционный питомник высевался на площади 1 м² в однократной повторности с нормой высева 500 шт./м² всхожих зерен, размещение делянок систематическое. В качестве стандарта использован сорт Левша, который размещали через 20 номеров. Посев и уборка питомника осуществлялись вручную. Учеты и наблюдения проводились согласно общепринятым методикам [2-5].

На основании изучения обширного коллекционного материала голозерного овса по комплексу показателей и оценки их взаимосвязей, выявлены источники ряда хозяйственно-ценных признаков.

       Продолжительность вегетационного периода. В селекции голозерного овса одним из важнейших показателей является вегетационный период. Известно, что в каждой зоне продолжительность его различна. Для каждого региона присущи свои, специфические для него сочетания почвенно-климатических и погодных условий, а также динамика их изменений в период вегетации растений, в разные годы и в отдельные сезонные отрезки [6]. От продолжительности вегетационного периода в значительной степени зависит урожай зерна, его качество и посевные свойства.

Более значимая корреляционная зависимость между урожайностью сортов голозерного овса и продолжительностью межфазных периодов отмечена в годы с жесткими засушливыми условиями периода всходы-выметывание (r = 0,25…0,34) и достаточным количеством осадков в фазу выметывание-созревание (r = -0,26…-0,65). В благоприятные по увлажнению годы взаимосвязь была менее значимой (r = -0,10…-0,32). Это говорит о преимуществе в местных климатических условиях сортов с более длительным периодом всходы-выметывание, коротким – выметывание-созревание и относительно непродолжительным периодом вегетации в целом.

Выделена группа скороспелых образцов с амплитудой продолжительности вегетационного периода 80-90 дней, периода всходы-выметывыние 31-40 дней, периода выметывание-созревание 49-50 дней: к-1799 (США), ВИР-1998 (Ленинградская обл.), к-2471 (Монголия), к-7774 (США), Brighton (Канада),  Nakota (США), Nahy (Чехия), Manu (Германия), Hull-less (США), C.J. 1788 (США), C.J. 3030 (США), C.J. 315923 (США), Hja 76037 (Финляндия), Avoine nue-nue noise (Франция), к-14533 (Китай), James (США). Урожайность выделенных образцов составила 124-240 г/м².

В условиях Западной Сибири с характерной весенней засухой, летним максимумом осадков и ранним наступлением холодов, больший интерес представляют образцы обладающие свойством пережидать неблагоприятные метерологические условия путем удлинения периода всходы-выметывание, использующие улучшение условий произрастания в период выметывание-созревание. В результате проведенных исследований выделены образцы с медленным темпом развития в первый и быстрым во второй период вегетации, превышающие стандарт по урожайности на 25,2-52,4 % (табл. 1).

Таблица 1 – Высокопродуктивные образцы голозерного овса с вегетационным периодом 91-101 день (2008-2011 гг.)

№ каталога ВИР	Сорт	Происхождение	Фазы вегетационного периода, дней			Урожай-ность, г/м2
			всх.-вымет.	вымет.-созрев.	всх.-созрев.
15014	Левша (ст-т)	Кемеровская обл.	36	59	95	250
1765	местный	США	36	62	98	328
14026	Terra	Канада	38	56	94	348
14228	Бег-3	Белоруссия	39	56	95	313
14230	Бег-5	Белоруссия	37	54	91	320
14253	Adam	Чехия	39	62	101	329
14763	Hja 72095 N	Финляндия	38	55	93	381
14765	Hua Bel 2	Китай	38	54	92	334
14791	Акт	Польша	38	58	96	320
15046	Hja 79188 N	Финляндия	40	60	100	336
НСР05 (n = 230)			3,9	4,4	5,3	54,1

Высота растений и устойчивость к полеганию. Особое место в селекции голозерного овса занимает проблема устойчивости к полеганию. Она привлекает к себе значительное внимание в силу отличительных особенностей габитуса самого растения и большой парусности метелки [7]. На фоне полегания растений сильнее проявляется такой негативный фактор, как болезни, поражение которыми приводит к снижению продуктивности и изменению качественных показателей урожая.

В результате исследований выявлено, что устойчивость к полеганию у голозерного овса определяется высотой растений (r = - 0,36 ± 0,02), что обусловлено метеорологическими условиями вегетации и в большей степени наличием осадков в мае (r = 0,98) и июле (r = - 0,94), и непосредственно связана с урожайностью сорта. Более значимая взаимосвязь высоты растений и продуктивности сортов отмечена в годы с низкой влагообеспеченностью вегетационного периода, когда образцы голозерного овса имели наименьшую высоту соломины за весь период исследований.

В группе очень низких по высоте стебля сортов (50-61 см) выделены источники короткостебельности с устойчивостью к полеганию 9 баллов из Австралии: Bandicoot и Numbat. Однако выделенные образцы имеют такие отрицательные признаки, как частичная стерильность метелки, плохо выходящей из влагалища флагового листа. Но вместе с тем сорт Bandicoot устойчив к поражению головневыми грибами (9 баллов). Другие образцы данной группы при небольшой высоте растений имея тонкую непрочную соломину, частично полегают.

В группе средненизких сортов (72-81 см) высокой устойчивостью к полеганию (9 баллов) обладает образец Pennline 9010 (США) с устойчивостью к головне 7 баллов. В группу высокорослых (111-120 см) вошли местные сорта из США, Китая и Румынии: к-7772, к-11012, к-11517. Наибольшей урожайностью по группам характеризовались среднерослые (228 г/м²) и средневысокие (224 г/м²) образцы, однако устойчивость к полеганию у них составила 5-3 балла. Меньшую продуктивность сформировали высокорослые образцы (129 г/м²) вследствие низкой устойчивости к полеганию.

Выделены образцы голозерного овса сочетающие в себе высокую устойчивость к полеганию и головневым грибам, с высотой растений от 72 до 93 см, урожайностью более 250 г/м², периодом вегетации 93-101 день: Алдан (Кемеровская обл.), Гаврош (Кемеровская обл.), Pennline 2005 (США), 79 АВ 3811 (США), 87 АВ 5259 (США), AC Belmont (Канада), MF 9224-101 (США), MF 9424-62 (США), MF 9424-64 (США), MF 9521-196 (США).

Продуктивная кустистость. Одним из основных признаков при формировании урожайности голозерного овса  является продуктивная кустистость, которая определяется генотипом сорта и подвержена изменениям под действием окружающей среды.

Более высокой способностью к продуктивному кущению обладают сорта NO 141-1 Naked seed (Канада) – 3,0 шт., MF 9116-31 (США) – 3,0 шт., MF 9224-82 (США) – 3,2 шт., PA 8098 (США) – 3,3 шт., Hja 79188 N (Финляндия) – 3,3 шт. У стандартного сорта Левша продуктивное кущение составило 1,9 шт. Несмотря на это, выделившиеся образцы имеют низкую продуктивность зерна – от 122 до 217 г/м², кроме сорта Hja 79188 N (Финляндия), урожайность которого составила 336 г/м².

Во все годы изучения коллекции, более высокая урожайность выявлена в группах сортов с продуктивным кущением 1,0-1,9 шт. (149-322 г/м²) и 2,0-2,9 шт. (153-284 г/м²), сформировавшейся за счет высоких показателей продуктивности метелки. В группах с числом продуктивных стеблей на растении более 3,0-4,0 шт. отмечено снижение урожайности вследствие наличия отрицательной взаимосвязи последнего с густотой стояния растений (r = - 0,09…- 0,44).  В данном случае причиной снижения урожайности является пониженная полевая всхожесть и, как следствие, обильное кущение растений, оказавшихся в условиях более высокой площади питания. С другой стороны у сортов с большим количеством побегов чаще всего малоозерненные метелки, не вносящие ощутимого вклада в формирование урожая. В среднем за период исследований урожайность более 300 г/м² сформирована у образцов с продуктивным кущением от 1,5 до 2,5 стебля на растении.

Изучение взаимосвязи между урожайностью и элементами ее структуры показало, что вклад отдельных элементов продуктивности метелки в повышение урожайности весьма значительный. Главную роль в формировании продуктивности метелки играют: ее длина (r = 0,29…0,75), число колосков (r = 0,22…0,69), число цветков (r = 0,36…0,58) и число зерен (r = 0,52…0,77).

Число зерен в метелке  в значительной степени определяет ее продуктивность (r = 0,52…0,77). В среднем за годы исследований отмечено, что большее число зерен в метелке характерно для сортов с периодом вегетации более 100 дней.  Из проанализированных сортов по большому числу зерен в метелке (более 60,0 шт.) выделились образцы: Крестьянский местный (Красноярский край) – 60,6 шт., Kynon (Великобритания) – 61,4 шт., Novosadski Golozrini (Югославия) – 69,3 шт., Hja 7659 N (Финляндия) – 60,4 шт., Муром (Кемеровская обл.) – 67,3 шт.

Негативным признаком сортов голозерного овса является опушенность зерновки. Все сорта в коллекционном питомнике имеют сильно или среднеопушенную зерновку. Небольшое количество образцов со слабоопушенной зерновкой присуще образцам из Италии, Болгарии, Монголии и Кития. Улучшить данный признак, можно привлекая в скрещивания образцы дикорастущих видов овса.

Для голозерного овса характерен такой сортовой признак, как выщепление пленчатых зерен. В зависимости от сорта и года выращивания процент выщепления составил от 0,0 до 79,0 %. Выявлено, что признак сильнее проявляется в годы с непродолжительным межфазным периодом всходы-выметывание (r = -0,16…-0,25) и удлиненным периодом выметывание-созревание (r = 0,13…0,42) при условии невысоких среднесуточных температур воздуха и достаточного увлажнения в фазу всходы-выметывание (r = 0,99).

Признак голозерности у овса обусловлен наличием доминантных аллелей генов N-1, N-2 и N-3, наличие хотя бы одной рецессивной аллели n-2 или n-3 обусловливает мозаичность проявления признака, а наличие сразу двух рецессивных аллелей n-1 и n-2 или n-3 – полную пленчатость зерновок [8,9]. Поэтому для селекции голозерного овса важны генотипы с полным доминированием голозерности. Преимущественно это староместные сорта с периодом вегетации 90-100 дней:  к-1796 (США), к-1798 (США), к-1932 (Китай), к-2472 (Монголия), к-10093 (Томская обл.), к-10207 (Германия), Васехадаки 298 (Сахалинская обл.), Hull-less (Китай), Bullion (Великобритания), Hja 7659 N (Финляндия), MF 9424-13 (США).

Выщепление пленчатых зерен более 25 % присуще позднеспелым сортам селекции последних десятилетий при возможном использовании в скрещиваниях пленчатых сортов: Pele (Бельгия), C.J. 3030 (США), AC Belmont (Канада), NC Hulless (США).

При использовании выделенных образцов в практической селекции можно снизить выщепление пленчатых зерен до очень низкого уровня либо локализовать пленчатые зерна нижним цветком в колоске, что позволит легко отделить их при подработке на триерах.

Масса зерна с главной метелки. Более значимым показателем, влияющим на продуктивность метелки, является ее озерненность. За все годы изучения коллекции между этими показателями наблюдались высокие коэффициенты корреляции (r = 0,52, 0,69, 0,71, 0,77).

Образцы с наибольшей массой зерна с метелки выявлены в более поздних группах спелости, так как с удлинением периода вегетации масса зерна с метелки увеличивается (r = 0,91): Kynon (Великобритания), Pendragon (Великобритания), Крестьянский местный (Красноярский край), Белорусский голозерный (Белоруссия), Bullion (Великобритания), Л 1004-6 (479) (Красноярский край); AC Gwen (Канада), Nowosadski Golozrini (Югославия), Lamont (США).

Значительную ценность для селекции будут представлять сорта, сочетающие в себе ряд лучших биологических и морфологических показателей. Наиболее благоприятное сочетание элементов продуктивности метелки отмечено у образцов: Муром (Кемеровская обл.), к-2351 (Московская обл.), к-7776 (США), Крестьянский местный (Красноярский кр.), к-11655 (Греция), к-12563 (Норвегия), Kynon (Великобритания), Pendragon (Великобритания), Bullion (Великобритания), Feng ning da tam (Китай), Novosadski Golozrini (Югославия), Л 1004-6 (479) (Красноярский кр.), А3 ВМ 0585 (Болгария), Данные сорта могут быть включены в программу скрещиваний для улучшения показателей продуктивности растения и сорта в целом.

Масса 1000 зерен у голозерного овса является одним из важнейших показателей, определяющих семенную и продовольственную значимость сорта. Это наиболее стабильный признак в структуре урожая голозерного овса (V = 4,4 %).

В результате корреляционного анализа выявлена незначительная зависимость массы 1000 зерен от выщепления пленчатых зерен (r = 0,08…0,37) и числа зерен в метелке (r = - 0,09…- 0,28). Это говорит о возможности направленной селекции на повышение признака голозерности сортов с высокой озерненостью метелки и высокой массой 1000 зерен. Определена достоверная положительная связь массы 1000 зерен с высотой растений (r = 0,40…0,63), так как у низкорослых сортов, как правило, короткая метелка с мелким щуплым зерном. Однако высокорослые образцы голозерного овса так же имеют невысокую массу 1000 зерен вследствие длинной высокоозерненной метелки. Таким образом, высокая масса 1000 зерен свойственна среднерослым образцам (табл. 2).

Таблица 2 – Зависимость массы 1000 зерен от высоты растений, озерненности метелки и урожайности голозерного овса (2008-2011 гг.)

Группа по крупности зерна, г	Число определений, шт.	Показатели в среднем по группе
		масса 1000 зерен, г	высота растений, см	число зерен в метелке, шт.	урожайность, г/м2
16,1-20,0	28	19,1	94,9	44,8	205
20,1-25,0	77	23,4	94,5	46,2	240
25,1-30,0	97	27,2	87,5	40,6	210
> 30,0	28	32,5	81,8	30,5	219

Отмечено, что большую продуктивность сорта голозерного овса формируют за счет высокой озерненности метелки, нежели за счет крупности зерна. Так более высокая урожайность (240 г/м²) наблюдалась у сортов с массой 1000 зерен 20,1-25,0 г, а число зерен в метелке у таких сортов в среднем составило 46,2 шт.

В результате проведенной оценки коллекции голозерного овса выявлены образцы с очень высокой массой 1000 зерен (более 32,0 г): Nave (Италия), ОА 504-5 (Канада), AC Lotta (Канада), AC Gwen (Канада), Short rachillas (Канада), MF 9224-164 (США), MF 9521-362 (США), MF 9809-19 (США), MF 9424-15 (США), MF 9521-79 (США), MF 9521-214 (США), MF 9621-280 (США), MF 9714-35 (США). Продуктивность выделенных сортов составила от 96 до 270 г/м².

При использовании очень крупнозерных форм в скрещиваниях следует помнить, что такие сорта в большинстве случаев малопродуктивны, имеют рыхлую сильноопушенную зерновку. Поэтому в селекции необходимы генотипы, сочетающие высокие показатели продуктивности и массы 1000 зерен. К ним относятся образцы из США, Канады и Белоруссии, масса 1000 зерен которых, в среднем за годы исследований, составила  28,8-32,5 г, урожайность выше стандарта на 20,4-39,2 %  (табл. 3).

Таблица 3 – Образцы голозерного овса, выделившиеся по массе 1000 зерен и урожайности (2008-2011 гг.)

№ каталога ВИР	Сорт	Происхождение	Масса 1000 зерен, г	Урожайность, г/м2
15014	Левша (ст-т)	Кемеровская обл.	32,1	250
14026	Terra	Канада	32,5	348
14226	Бег-1	Белоруссия	29,5	301
14230	Бег-5	Белоруссия	30,7	320
14364	Белорусский голозерный	Белоруссия	29,4	304
14610	AC Belmont	Канада	28,8	309
15088	MF 9224-101	США	31,6	314
НСР05 (n = 230)			4,2	54,1

Урожайность. Анализ коллекции голозерного овса позволил выделить образцы с высокой продуктивностью зерна с 1 м² и составляющими ее элементами, превышающие стандарт на 20,0-53,6 %: Rhiannon (Великобритания), Бег-1 (Белоруссия), 12563 (Норвегия), Линия 119/28 (Татарстан), Белорусский голозерный (Белоруссия), Vicar (Канада), Sallust (Германия), AC Belmont (Канада), Бег-3 (Белоруссия), MF 9224-101 (США), Бег-5 (Белоруссия), Акт (Польша), к-1765 (США), Adam (Чехия), А3 ВМ 0586 (Болгария), Hua Bel 2 (Китай), Hja 79188 N (Финляндия), Hja 72095 N (Финляндия), Terra (Канада).

Однако выделившиеся образцы с высокой потенциальной продуктивностью не всегда формируют большую урожайность (V = 58,1 ± 34,6 %), а только в годы с благоприятными метеоусловиями. Наиболее стабильны по данному показателю образцы с более низкой продуктивностью зерна. В наших исследованиях наибольшую стабильность по урожайности (V = 6,0 ± 1,1 %) показали образцы с массой зерна с 1 м² от 72 до 179 г: Liberti (Канада), к-11517 (Румыния) и Lamont (США). Образцы к-1928 (Китай),  к-1929 (Китай),  к-4987 (США), к-8427 (Приморский край), Avoine nue-nue noise (Франция), Novosadski Golozrini (Югославия), Л 1004-6 (479) (Красноярский край), Алдан (Кемеровская обл.), Муром (Кемеровская обл.) имели  среднюю  степень изменчивости  показателя продуктивности - 207 ± 68 г/м²  (V = 15,6 ± 3,7). Большинство коллекционных номеров отличались высокой (V = 28,4 ± 7,5) и очень высокой (V = 64,4 ± 28,3) степенью изменчивости урожайности. В данных группах выделены образцы с относительно стабильной высокой продуктивностью зерна с 1 м²  (V = 18,4 ± 5,6 %) (табл. 4).

Таблица 4 – Образцы голозерного овса, выделившиеся по продуктивности зерна с 1 м² (2008-2011 гг.)

№ каталога ВИР	Сорт	Происхождение	Урожайность, г/м2
			2008	2009	2010	2011	сред.
15014	Левша (ст-т)	Кемеровская обл.	235	368	242	156	250
4987	местный	США	300	305	233	256	274
8646	Линия 119/28	Татарстан	337	384	223	271	304
14026	Terra	Канада	367	478	341	207	348
14228	Бег-3	Белоруссия	429	316	344	161	313
14253	Adam	Чехия	410	390	325	189	329
14610	AC Belmont	Канада	400	237	336	261	309
НСР05 (n = 230)			64,6	129,5	72,4	49,0	54,1

 В Западной Сибири продуктивность сортов голозерного овса определяется в большей степени метеорологическими условиями вегетации, влияющими на формирование отдельных элементов структуры урожая. В годы с достаточным увлажнением в период всходы-выметывание большую урожайность способны формировать сорта среднепоздней группы спелости за счет большего продуктивного стеблестоя (r = 0,66) и крупности зерна (r = 0,36). При засушливых метеоусловиях в период вегетации более перспективны позднеспелые сорта с высоким коэффициентом кущения (r = 0,70) и большой озерненностью метелки (r = 0,99).

На основании комплексного изучения образцов голозерного овса мировой коллекции ВИР по биологическим и морфологическим, выделены источники как по отдельным хозяйственно-ценным показателям, так и по комплексу признаков.

Используя выделенные образцы в  практической селекции, возможно повысить устойчивость сортов к биотическим и абиотическим факторам среды, озерненность метелки, крупность зерна, снизить процент выщепления пленчатых зерен. Знание о характере изменчивости признаков, их взаимосвязей позволит увеличить эффективность отбора уникальных генотипов и более целенаправленно проводить селекцию на продуктивность и адаптивность.