ПОПУЛЯЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПЛОТВЫ (RUTILUS RUTILUS) ИЗ РЕКИ АЛАБУГА
Дергачёв С.Н.
Студент, кафедра биологии и методики её преподавания
Ишимский государственный педагогический институт имени П.П. Ершова»
ПОПУЛЯЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПЛОТВЫ (RUTILUS RUTILUS) ИЗ РЕКИ АЛАБУГА
Аннотация
Проведёно популяционно-экологическое исследование плотвы обыкновенной (Rutilus rutilus) из реки Алабуга. Проанализированы поло-возрастная структура, абсолютная и относительная плодовитость, масса тела, 17 морфометрических признаков, 5 меристических признаков у 96 особей плотвы, отловленных в январе-феврале 2013 г. вблизи с. Большие Ярки Казанского района Тюменской области. Методами статистического анализа рассчитаны основные выборочные показатели: частоты встречаемости различных половых и возрастных групп; средние арифметические значения; выборочные ошибки; показатели изменчивости морфометрических и морфофизиологических признаков; показатели флуктуирующей асимметрии меристических признаков. Проведена статистическая оценка достоверности результатов исследования. Выявлены некоторые особенности половой структуры и морфо-физиологического состояния исследуемой популяции, которые объясняются как природно-климатическими особенностями, так и антропогенным воздействием на водоём.
Ключевые слова: популяция, плотва, флуктуирующая асимметрия, меристические признаки, морфометрические признаки.Dergachev S.
ErshovIshimState Teachers’ Training Institute
POPULATION AND ENVIRONMENTAL ANALYSIS ROACH (RUTILUSRUTILUS) FROM RIVER ALABUGA
Abstract
The author undertakes a population ecological research in roach (Rutilus rutilus) from the Alabuga. The investigation provides an analysis into age and sex structure, absolute and relative fecundity, body weight, 17 morphometric properties, 5 meristic properties of 96 adult roaches fished in January and February, 2013 near Bolshie Yarki Village, Kazanskoye District, the Tyumen Region. With the help of statistic analysis methods, the author calculates the basic statistics: age and sex groups frequency; arithmetical means; sample errors; morphometric and morphophysiological properties variability indices; meristic properties fluctuating asymmetry indices. The author performes statistical evaluation of the research results reliability. The article highlights some characteristic properties of the sex structure and morphophysiological features of the population under analysis, which may be accounted for both by natural-climatic peculiarities and anthropogenic load experienced by the waterbody.
Key words: population, roach, fluctuating asymmetry, meristic properties, morphometric properties.В современной биологии элементарной единицей эволюционного процесса, рационального научно-обоснованного природопользования, охраны биологических ресурсов, а, следовательно, и устойчивого развития, считается популяция [18; 20]. Исходя из этих представлений, популяцию можно рассматривать и как элементарную единицу комплексного экологического мониторинга. Сказанное обосновывает актуальность эколого-биологических исследований популяций разных видов живых организмов в различных эколого-географических условиях и в градиенте антропогенной нагрузки. Знание диапазона внутривидовой изменчивости разных групп признаков является основой для разработки и корректировки региональных норм и критериев оценки качества окружающей среды.
Одной из важнейших экологических задач современности является изучение и сохранение пресноводных экосистем [9; 15]. Анализ состояния водных экосистем, оценка влияния сточных вод на биоту водоёма, организация рационального использования ресурсов пресных водоёмов, сохранение биологического разнообразия гидробионтов невозможны без знания популяционно-экологических особенностей наиболее распространённых и многочисленных видов беспозвоночных и позвоночных животных. Особого внимания заслуживают популяции и сообщества рыб, являющиеся одним из основных компонентов биоты водоёмов, так как рыбы живут достаточно долго, завершают водную пищевую цепь, способны аккумулировать вредные вещества [14; 16; 17; 19].
Недостаточность в литературе сведений о состоянии водных экосистем юга Тюменской области, отсутствие сведений о структуре рыбного населения, состоянии популяций отдельных видов рыб в большинстве хозяйственно-ценных водоёмов юга Тюменской области обосновывает актуальность данной работы и определяет её основную цель: изучение и анализ состояния популяции плотвы (Rutilus rutilus typicus L., 1758) в реке Алабуга
Материалы и методы исследований
Материалом для работы послужили выборки рыб, отловленных в р. Алабуга возле деревни Большие Ярки Казанского района Тюменской области в январе-феврале 2013 гг.
Река Алабуга представляет собой приток реки Ишим протяжённостью 46 км, шириной 40-170 м, глубиной 1-10 м (10 м в «ямах»), с песчано-илистым дном, пологими берегами. Течение реки очень слабое. Берега реки местами поросли ивами, чёрным тополем, рогозом, тростником и осоками. Водная растительность представлена белой лилией, жёлтой кубышкой, телорезом и др.
Отлов рыб производили удочкой с приманкой из дождевых червей и хлеба. С 25 января по 8 февраля 2013 г. отловлено 96 экземпляров плотвы. У отловленных рыб определяли относительный возраст, пол; оценивали состояние гонад, абсолютную плодовитость; на аналитических весах с точностью до 5 мг определяли массу тела; линейкой с точностью до 1 мм измеряли 17 морфометрических признаков (рис.1) [7]. По каждому признаку с помощью компьютерной программы Stat.exe (Селюков, 1993) рассчитывали основные выборочные показатели: среднее арифметическое значение (Хср), дисперсию (σ²), среднее квадратическое отклонение (σ), коэффициент вариации (CV), ошибку средней арифметической (SXср), показатель точности измерений (Сs) [6; 8]. Относительный возраст определяли по кольцам годичного прироста на чешуе под бинокулярной лупой МБС-10 при увеличении 8×2.
Рис.1 Схема измерений карповых рыб
Для оценки качества воды реки Алабуга рассчитывали показатели флуктуирующей асимметрии пяти меристических признаков плотвы: число лучей в грудных плавниках; число лучей в брюшных плавниках; число жаберных тычинок; число глоточных зубов; число чешуй в боковой линии [10].
Для этого учитывали число проявлений каждого признака на обеих сторонах тела. Оценку величины флуктуирующей асимметрии производили по дисперсии относительного различия между сторонами, основанной на оценке величины дисперсии различий между сторонами не от нуля (строгой асимметрии), а от некоторого среднего различия между ними, имеющего место в рассматриваемой выборке особей. Расчёты проводили по компьютерной программе Phen (Васильев, 1998) с помощью формул, предложенных В.М. Захаровым [4]. Балльную оценку качества среды обитания проводили в соответствие со шкалой, разработанной В.М. Захаровым [11].
Результаты исследования и их обсуждение
Отловленные экземпляры плотвы относятся к подвиду плотва сибирская (Rutilus rutilus lacustris Pall.), которая представляет собой жилую форму.
Эколого-биологический анализ показал, что в исследуемой выборке плотвы число чешуй в боковой линии варьирует от 39 до 45; глоточные зубы однорядные с 5-6 зубами в ряду, число лучей в грудных и брюшных плавниках плавниках неизменно и составляет, соответственно, 12 и 9. Указанные признаки характерны для вида в целом [1; 3; 12; 13]. В исследуемой выборке плотвы выявлены особи трёх возрастных групп: 2+-летки; 3+-летки; 4+-летки. Доля каждой возрастной группы составляет соответственно: 31±5%; 39±5%; 30±5% и достоверно не отличается от остальных. Соотношение полов в каждой возрастной группе достоверно смещено в сторону самок (критерий значимости Стьюдента (t) составляет соответственно: 2,14 при Р<0,05; 7,88 при Р<0,001; 5,51 при Р<0,001). Доля самок среди 2+-леток составляет 63±9%; среди 3+-леток - 84±6%; среди 4+-леток - 79±8%. Это существенно превышает долю самок в популяциях плотвы Еравно-Харгинских озёр [5]. В изучаемой популяции не обнаружено обоеполых особей. Существенный сдвиг половой структуры изучаемой популяции плотвы в сторону самок, составляющих репродуктивный резерв популяции, роль которого возрастает в неблагоприятных условиях среды, может быть обусловлен «неблагополучием» условий существования, либо характеризует специфику половой структуры популяции в данном водоёме [7]. Эколого-биологической особенностью изучаемой популяции плотвы является раннее половое созревание. В литературе отмечается, что плотва становится половозрелой в основном в возрасте 3-4 года, или даже 3-5 лет, все отловленные в реке Алабуга самки, начиная с 2-летнего возраста, характеризуются IV степенью зрелости гонад (непродолжительное преднерестовое состояние) [1; 12].
Из литературы известно, что с увеличением линейных размеров и веса возрастает плодовитость рыб [7]. В то же время у плотвы одинаковых размеров она может значительно отличаться, что зависит от условий жизни и развития отдельных особей.
Морфофизиологический анализ исследуемой выборки плотвы показал, что средняя масса тела у 2-х-леток составляет 84,4±0,03 г, у 3-х-леток 107,3±0,03 г и у 4-х-леток 138,6±0,03 г. Это превышает среднюю массу тела соответствующих возрастных групп плотвы из озёр Еравно-Харгинской системы [5].
Средняя длина тела у 2-х-леток плотвы из реки Алабуга составляет 121±0,01 мм; у 3-х-леток – 128±0,01 мм; у 4-х-леток - 139±0,01 мм, что, соответственно, на 23%, 29%, 27% меньше, чем у таковых в Еравно-Харгинской системе озёр, но обычным размерам данного вида, описанным в литературе.
Абсолютная плодовитость 4-х-леток в изучаемой популяции на порядок ниже, чем в Еравно-Харгинских озёрах [5]. В алабужской популяции плотвы наблюдается увеличение абсолютной, но снижение относительной плодовитости в старших возрастных классах, что можно рассматривать как показатель относительного неблагополучия экосистемы водоёма. Незначительный линейный рост при увеличении массы тела (в сравнении с еравно-харгинскими популяциями) и снижение плодовитости указывают на то, что энергия питательных веществ используется, в первую очередь, на создание резерва и обеспечение выживания особей, и только затем – на размножение.
Факторами, обусловливающими сокращение репродуктивного потенциала популяции, могут быть как загрязнение водоёма сточными водами с расположенных в пойме реки сельскохозяйственных территорий, так и биологическое загрязнение – массовое размножение в реке вида-вселенца ротана-головёшки (Percittus glehni Dybowski, 1877), конкурирующего с плотвой за пищевые ресурсы водоёма.
Анализ изменчивости анализируемых признаков показал, что коэффициенты вариации большинства признаков не превышают нормального диапазона изменчивости (табл.1). У 2-х-леток минимальный коэффициент вариации (0,99%) отмечен для длины головы без заднего края жаберной перепонки (а-г). У 3-х-леток и 4-х-леток минимальной изменчивостью (CV соответственно: 5,79% и 6,85%) характеризуется абсолютная длина тела. Максимальные коэффициенты вариации во всех возрастных группах отмечены для массы яичника (CV соответственно: 44,37%; 32,32%; 40,84%). Относительно высокая изменчивость массы яичника подтверждает наличие факторов, влияющих на репродуктивные процессы в изучаемой популяции.
Таблица 1. Эколого-биологические и морфометрические признаки плотвы из реки Алабуга
Возрастные группы Признаки | 2 года (19 самок 11 самцов) | 3 года (31 самка 6 самцов) | 4 года(23 самки 6 самцов) |
Масса тела, г |
|||
Хср ± Sx |
84,40 | 107,33 | 138,58 |
σ 2 |
195,81 | 477,27 | 742,30 |
CV |
16,57 | 20,35 | 19,66 |
Абсолютная длина (а-б), см |
|||
Хср ± Sx |
12,06 | 12,89 | 13,89 |
σ 2 |
0,71 | 0,56 | 0,90 |
CV |
6,98 | 5,79 | 6,85 |
Промысловая длина (а-в), см |
|||
Хср ± Sx |
9,63 | 10,41 | 11,58 |
σ 2 |
0,47 | 0,46 | 0,80 |
CV |
7,17 | 6,52 | 7,72 |
Масса яичника, г |
|||
Хср ± Sx |
5,97 | 8,68 | 12,52 |
σ 2 |
7,02 | 7,86 | 26,16 |
CV |
44,37 | 32,32 | 40,84 |
Коэффициент зрелости гонад |
|||
Хср ± Sx |
6,95 | 7,90 | 8,99 |
σ 2 |
7,71 | 5,59 | 9,53 |
CV |
39,98 | 29,94 | 34,35 |
Абсолютная плодовитость, кол-во икринок в шт. |
|||
Хср ± Sx |
715,03 | 875,93 | 1032,56 |
σ 2 |
30935,09 | 39304,98 | 87626,92 |
CV |
24,59 | 22,63 | 28,67 |
Относительная плодовитость |
|||
Хср ± Sx |
8,09 | 8,16 | 7,59 |
σ 2 |
3,59 | 5,09 | 9,40 |
CV |
23,39 | 27,65 | 40,35 |
Стадия зрелости гонад |
|||
Хср ± Sx |
4 | 4 | 4 |
σ 2 |
0 | 0 | 0 |
CV |
0 | 0 | 0 |
Длина головы с задним краем (а-к), см |
|||
Хср ± Sx |
2,32 | 2,3 | 2,62 |
σ 2 |
1,56 | 1,51 | 4,04 |
CV |
5,38 | 5,13 | 7,57 |
Диаметр глаза (д-ж), см |
|||
Хср ± Sx |
0,7 | 0,7 | 0,7 |
σ 2 |
0 | 0 | 0 |
CV |
0 | 0 | 0 |
Наибольшая высота тела (м-т), см |
|||
Хср ± Sx |
2,95 | 3,09 | 3,15 |
σ 2 |
0,12 | 0,13 | 0,16 |
CV |
12,11 | 11,73 | 11,35 |
Наименьшая высота тела (ш-щ), см |
|||
Хср ± Sx |
1,05 | 1,08 | 1,19 |
σ 2 |
1,01 | 1,31 | 1,27 |
CV |
9,61 | 10,59 | 9,49 |
Длина хвостового стебля (ц-в), см |
|||
Хср ± Sx |
0,56 | 0,59 | 0,57 |
σ 2 |
2,29 | 1,17 | 2,78 |
CV |
8,46 | 5,84 | 9,22 |
Длина рыла (а-д), см |
|||
Хср ± Sx |
0,62 | 0,69 | 0,72 |
σ 2 |
5,47 | 8,53 | 1,06 |
CV |
11,80 | 13,39 | 14,18 |
Заглазничное пространство (ж-к), см |
|||
Хср ± Sx |
1,34 | 1,51 | 1,64 |
σ 2 |
5,21 | 8,05 | 4,61 |
CV |
17,04 | 18,85 | 13,08 |
Антедорсальное расстояние (а-н), см |
|||
Хср ± Sx |
5,58 | 5,61 | 6,01 |
σ 2 |
0,25 | 0,19 | 0,23 |
CV |
8,56 | 7,84 | 7,97 |
Постдорсальное расстояние (р-в), см |
|||
Хср ± Sx |
3,67 | 3,87 | 4,22 |
σ 2 |
0,26 | 0,31 | 0,23 |
CV |
13,92 | 14,38 | 11,38 |
Длина основания спинного плавника (н-р), см |
|||
Хср ± Sx |
1,49 | 1,70 | 1,79 |
σ 2 |
6,34 | 5,62 | 4,62 |
CV |
16,86 | 13,95 | 12,04 |
Наибольшая высота спинного плавника (о-п), см |
|||
Хср ± Sx |
2,47 | 2,72 | 2,91 |
σ 2 |
0,14 | 0,21 | 0,56 |
CV |
15,31 | 16,99 | 25,80 |
Расстояние между грудным и брюшным плавниками (передняя часть брюха)(л-у), см |
|||
Хср ± Sx |
2,90 | 2,91 | 3,18 |
σ 2 |
0,14 | 0,27 | 8,85 |
CV |
12,78 | 17,82 | 9,35 |
Длина грудных плавников (л-с), см |
|||
Хср ± Sx |
1,75 | 1,82 | 1,98 |
σ 2 |
6,46 | 0,11 | 0,14 |
CV |
14,56 | 18,50 | 19,11 |
Высота головы у затылка (з-и), см |
|||
Хср ± Sx |
1,67 | 1,69 | 1,88 |
σ 2 |
2,42 | 1,47 | 4,24 |
CV |
9,32 | 7,18 | 10,96 |
Длина головы (а-г), см |
|||
Хср ± Sx |
2,57 | 2,59 | 2,73 |
σ 2 |
5,33 | 3,90 | 4,00 |
CV |
0,99 | 7,63 | 7,33 |
Расстояние между брюшным и анальным плавниками (задняя часть брюха) (у-ф), см |
|||
Хср ± Sx |
2,33 | 2,43 | 2,57 |
σ 2 |
8,20 | 9,28 | 8,6 |
CV |
12,30 | 12,55 | 7,65 |
Анализ бинарных меристических признаков показал, что двум признакам: числу глоточных зубов и числу чешуй в боковой линии проявилась флуктуирующая асимметрия, и только по числу глоточных зубов среднее различие между сторонами оказалось статистически значимым (t=2,45, Р≤0,05). По этому признаку коэффициент асимметрии составил 12,77%. Это показывает, что гомеорез изучаемой популяции остаётся стабильным, и согласно балльной оценке качества окружающей среды позволяет охарактеризовать воду реки Алабуга как относительно чистую (Захаров, 1987; Левых, Пузынина, 2012).
Проведённые исследования позволяют сделать следующие выводы:
1) Популяция плотвы реки Алабуга характеризуется рядом специфических эколого-биологических (значимым преобладанием самок, ранним половым созреванием, низкой индивидуальной плодовитостью, понижением относительной плодовитости с возрастом) и морфофизиологических особенностей (большей средней массой тела, меньшими линейными размерами тела по сравнению с популяциями из водоёмов не подверженных существенной антропогенной нагрузке), которые могут быть обусловлены приспособлением к специфическим условиям водоёма, в том числе и биологическим загрязнением, и влиянием органического сельскохозяйственного загрязнения.
2) Невысокая изменчивость морфофизиологических признаков и низкий уровень флуктуирующей асимметрии метрических признаков указывают на стабильность популяционного гомеореза и показывает, что органическое загрязнение реки Алабуга не превышает критического уровня.
Список литературы
Анисимова, И.М. Ихтиология / И.М. Анисимова, В.В. Лавровский. – М.: Агропромиздат, 1991. – 288 с.
Баклашова, Т.А. Практикум по ихтиологии / Т.А. Баклашова. - М.: Агропромиздат, 1990. - 222 с.
Веселов, А.Е. Определитель пресноводных рыб фауны СССР / А.Е. Веселов. – М.: Просвещение, 1977. – 238 с.
Захаров, В.М. Асимметрия животных / В.М. Захаров. - М.: Наука, 1987. - 216 с.
Карасёв, Г.Л. Рыбы Еравно-Харгинских озёр / Г.Л. Карасёв, А.И. Демин, А.Г. Егоров. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1983. - 235 с.
Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 343 с.
Иванов, А.А.Физиология рыб / А.А. Иванов. - М.: Мир, 2003. – 279 с.
Левых, А.Ю. Методы биологических исследований / А.Ю. Левых. - Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2012. - 175с.
Левых, А.Ю. Современное состояние наземных и водных экосистем г. Ишима / А.Ю. Левых, О.Е. Токарь, Г.Г. Пузынина, А.С. Красненко, А.В. Ермолаева, Д.О. Шерер, О.С. Козловцева. – Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2011. - 108 с.
Левых, А.Ю. Оценка благополучия среды по показателям стабильности развития растений и животных / А.Ю. Левых, Г.Г. Пузынина // Известия Самарского научного центра. – 2012. – Т. 14. - № 3. – С. 608-611.
Мелехова, О.П. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование: учеб. пособие для студ. высш. учеб. Заведений / О.П. Мелехова, Е.И. Сарапульцева, Т.И. Евсеева [и др.]. - М.: ИЦ «Академия», 2008. – 288 с.
Моисеев, П.А. Ихтиология / П.А. Моисеев, Н.А. Азизова, И.И. Куранова. – М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. – 384 с.
Мягков, Н.А. Атлас-определитель рыб: книга для учащихся / Н.А. Мягков. - М.: Просвещение, 1994. – 282 с.
Мухачёв, И.С. Направления эколого-рыбохозяйственной реабилитации озёр Зауралья / И.С. Мухачёв // Вестник Тюменского государственного университета. – 2010. - №7. - С. 114-122.
Семенченко, В.П. Принципы и системы биоиндикации текучих вод / В.П. Семенченко. – Минск: Орех, 2004. – 125 с.
Соколов, Л.И. Рыбы в условиях мегаполиса (г. Москва) / Л.И. Соколов // Соросовский образовательный журнал. – 1998. – Вып. 5. – С. 30-35.
Фёдоров, Е.Ф. Ихтиологические исследования в мониторинге состояния водных объектов / Е.Ф. Фёдоров // Экологический мониторинг и биоразнообразие: материалы IV международной научно-практической конференции. – 2012. – С.128-132.
Шилов, И.А. Экология / И.А. Шилов. – М.: Высшая школа, 2000. – 512 с. Шилов, И.А. Экология / И.А. Шилов. – М.: Высшая школа, 2000. – 512 с.
Шихшабеков, М.М., Рабазанов Н.И. Значение эколого-систематических исследований рыб в связи с изменением условий их обитания / М.М. Шихшабеков, Н.И. Рабазанов // Вестник АГТУ. - 2007. - № 4 (39). – С. 45-56.
Яблоков, А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков. – М.: Высшая школа, 1987. – 303 с.