АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПОРОД СИЗОГО ГОЛУБЯ
В.А. Куликов
Студент, Ишимский государственный педагогический институт имени П.П. Ершова
АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПОРОД СИЗОГО ГОЛУБЯ
Аннотация
Проанализирована внутривидовая изменчивость шести морфометрических признаков у 150 особей четырёх пород сизого голубя, разводимых на территории с. Полозаозерье Бердюжского района Тюменской области. В исследуемых популяциях голубей выявлена изменчивость изучаемых признаков, отражающая специфику стандарта и историю формирования каждой породы. Показано, что эволюционно более старые породы характеризуются меньшей изменчивостью изучаемых признаков и нарушением законов нормального распределения, что ограничивает возможности их дальнейшей селекции.
Ключевые слова: порода, морфометрические признаки, нормальность распределения изменчивость.
V. Kulikov
ErshovIshimState Teachers’ Training Institute
ANALYSIS OF MORPHOLOGYCAL VARIABILITY OF DIFFERENT BREEDS OF ROCK PIGEONAbstract
The author analyses intraspecies variability of six morphometric properties of 150 adults of four breeds of rock pigeon raised in Polozaozerye Village, Berdyuzhye District, The Tyumen Region. The research reveales variability of the properties under study which is a result of the breeding standard specific characteristics and the history of each breed shaping. The author shows that evolutionarily older breeds are characterized by lesser variability of the properties under study and by variations from normal distribution which limit their further selection.
Key words: breed, morphometric properties, normal distribution, variability.
Во времена Ч. Дарвина было известно более 250 пород сизого голубя (Columba livia), в настоящее время известно и стандартизировано около 800 пород. Такое обширное увеличение пород отражает роль человека в поддержании разнообразия жизни путём создания новых биологических форм. Селекционерами и генетиками и сейчас проводится огромная работа по выведению всё новых пород с улучшенными морфофизиологическими качествами. И хотя для селекционной работы необходимо знание нормального диапазона изменчивости различных признаков, многие породы до сих пор не описаны с морфометрических позиций [4; 5; 6].
Сказанное обусловливает актуальность данной работы и определяет её цель – изучение внутривидовой изменчивости морфометрических признаков различных пород сизого голубя (Columba livia) в условиях лесостепной зоны Тюменской области.
Материалы и методы исследования
Исследования проводились в пределах Бердюжского административного района Тюменской области, на территории с. Полозаозерье. Всего было изучено 150 птиц четырёх пород: волжские статные (или ленточные), павлины, чёрные статные (оренбургские чёрные статные), белые статные (ростовские статные турман). Птицы содержатся в вольерах из досок, защищающих от ветра.
Морфометрические измерения проводили по общепринятой схеме с помощью мерной ленты с точностью до 1 мм [1]. Делали следующие промеры: общая длина тела, длина крыла, размах крыльев, длина плюсны, длина хвоста, длина клюва.
Рис.1 Схема промеров птицы
По эмпирическим данным с помощью компьютерной программы Statan (Гашев, 2008) рассчитывали выборочные статистические показатели: среднюю арифметическую xср, дисперсию (σ2), среднее квадратическое отклонение (σ), коэффициент вариации (CV), ошибку средней арифметической (Sx), показатель точности измерений (Cs). Проведена оценка нормальности распределения всех признаков у каждой породы с помощью критерия 2-квадрат [2; 3].
Результаты исследования и их и обсуждение
Проведённый анализ показал, что из всех исследованных пород наиболее крупными размерами характеризуются павлины, а наименьшими – чёрные статные голуби (табл.1). Павлины достоверно отличаются от белых и чёрных статных голубей по пяти признакам: длине тела, длине крыла, размаху крыльев, длине плюсны, длине хвоста; от волжских статных – по четырём признакам: длине тела, длине крыла, размаху крыльев, длине хвоста (табл.2).
Второе место по размерам тела среди изученных пород занимают белые статные голуби (табл.1). Они достоверно отличаются от чёрных статных голубей большими длиной тела, крыла, плюсны, хвоста и размахом крыльев; а от волжских статных большими длиной крыла, хвоста и размахом крыльев (табл.2).
Волжские статные голуби статистически значимо отличаются от чёрных статных большими длиной крыла, хвоста и меньшим размахом крыльев. Средняя длина тела волжских статных голубей в исследуемой выборке незначительно превышает верхнее значение этого признака, описанное для породы – 23-26 см. Размеры остальных пород не отмечаются в литературе.
Таким образом, самыми миниатюрными являются чёрные статные голуби, а массивными – павлины. Белые и волжские статные голуби незначительно уступают по размерам павлинам.
Изменчивость исследуемых признаков выражена не одинаково у разных пород. Так, у павлинов, белых и чёрных статных голубей совсем не выявлена изменчивость клюва, а у волжских статных голубей – изменчивость плюсны (табл.2). Следовательно, в изучаемых популяциях белых и чёрных статных голубей будет не эффективен отбор по размерам клюва, а среди волжских статных голубей – по длине плюсны (цевки), и, соответственно, длине задних конечностей.
Коэффициенты вариации исследуемых признаков варьируют у белых статных голубей от 0 (длина клюва) до 7,9% (длина плюсны), у чёрных статных – от (длина клюва) до 16,4% (длина плюсны), у волжских статных – от 0 (длина плюсны) до 8,9% (длина хвоста), у павлинов – от 0 (длина клюва) до 8,1% (длина плюсны). Очевидно, что у всех пород, кроме волжских статных, длина плюсны является самым изменчивым признаком. Наибольший диапазон изменчивости этого признака отмечен у чёрных статных голубей (CV=16,4%). В то же время в изучаемых популяциях голубей коэффициент вариации данного признака находится в «нормальном» диапазоне вариабельности, и наблюдаемая изменчивость, вероятно, отражает особенности реализации наследственной программы развития в условиях лесостепной зоны Тюменской области.
Волжские статные голуби проявили максимальную изменчивость по четырём признакам (длине тела, длине крыла, длине хвоста, длине клюва) из шести анализируемых, и минимальную по двум признакам (длине плюсны и размаху крыльев). Изменчивость чёрных статных голубей прямо противоположна (табл.1).
Таблица 1. Выборочные показатели морфометрических признаков разных пород сизого голубя
| Породы |
павлины |
волжские статные |
белые статные |
чёрные статные |
||||||||||||
| Признаки | Xср±Sx | σ² | σ | CV | Xср ±Sx | σ² | σ | CV | Xср ±Sx | σ² | σ | CV | Xср ±Sx | σ² | σ | CV |
| L (длина тела) | 33,8±0,3 | 3,4 | 1,8 | 5,4 | 26,4±0,2 | 3,3 | 1,8 | 6,8 | 26,5±0,2 | 1,8 | 1,3 | 5,1 | 24,6±0,2 | 1,5 | 1,2 | 5,1 |
| A(длина крыла) | 24,5±0,2 | 2,5 | 1,6 | 6,5 | 20,2±0,2 | 2,8 | 1,6 | 8,2 | 21,2±0,2 | 1,5 | 1,2 | 5,9 | 17,5±0,2 | 1,7 | 1,3 | 7,4 |
| 2A (размах крыльев) | 61±0,3 | 4,2 | 2 | 3,3 | 52,7±0,1 | 1,9 | 1,3 | 2,6 | 54,9±0,5 | 6,5 | 2,5 | 4,6 | 52,9±0,3 | 3,6 | 1,9 | 3,6 |
| Pl (длина плюсна) | 5,6±0,5 | 0,2 | 0,4 | 8,1 | 4 | 0 | 0 | 0 | 4,8±0,3 | 0,11 | 0,3 | 7,1 | 3,4±0,1 | 0,3 | 0,5 | 16,4 |
| C (длина хвоста) | 19,4±0,2 | 2,3 | 1,5 | 7,9 | 12,9±0,1 | 1,3 | 1,1 | 8,9 | 13,6±0,2 | 1,1 | 1,1 | 7,9 | 12.5±0,1 | 0,8 | 0,9 | 7,2 |
| Cul (длина клюва) | 2 | 0 | 0 | 0 | 1,2±0,1 | 0,2 | 0,4 | 3,4 | 1 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 |
Таблица 2. Статистическое сравнение разных пород голубей по морфометрическим показателям
| признак | L (длина тела) | A (длина крыла) | 2A (размах крыльев) | Pl (длина плюсна) | C (длина хвоста) | Cul (длина клюва) |
| Критерии значимости | ||||||
|
сравнение белых статных с волжскими статными |
||||||
| t(x) | 0.3 | 2.8** | 5.3*** | 0 | 2.7** | 0 |
| t(ε) | 2.1* | 1.8 | 3.5*** | 0 | 0 | 0 |
| t(cv) | 2.6* | 3.01** | 3.3** | 0 | 0.9 | 0 |
| F | 1.8 | 1.7 | 3.4 | 0 | 1.1 | 0 |
|
сравнение белых статных с павлинами |
||||||
| t(x) | 17.3*** | 8.8*** | 10.2*** | 7.5*** | 14.9*** | 0 |
| t(ε) | 1.7 | 1.5 | 1.2 | 1.5 | 1.6 | 0 |
| t(cv) | 0.5 | 0.8 | 7.1*** | 1.09 | 0 | 0 |
| F | 1.8 | 1.6 | 1.5 | 2 | 2.09 | 0 |
|
сравнение белых статных с черными статными |
||||||
| t(x) | 5.9*** | 12.1*** | 3.4** | 4.2*** | 11,5*** | 0 |
| t(ε) | 0 | 0 | 3.4** | 1.09 | 2,6* | 0 |
| t(cv) | 0 | 3.1** | 1.9 | 0.69 | 10,1*** | 0 |
| F | 1 | 1 | 2 | 1.38 | 3 | 0 |
|
сравнение павлинов с волжскими статными |
||||||
| t(x) | 18.07*** | 11.6*** | 22.7*** | 0 | 20.6*** | 0 |
| t(σ) | 0 | 0 | 2.4* | 0 | 1.8 | 0 |
| t(cv) | 2 | 2.02* | 1.6 | 0 | 0.9 | 0 |
| F | 1.03 | 1.1 | 2.2* | 0 | 1.7 | 0 |
|
сравнение павлинов с черными статными |
||||||
| t(x) | 22.5*** | 18.4*** | 15.6*** | 16.3*** | 18.5*** | 0 |
| t(σ) | 2.1* | 1.1 | 0.3 | 1.2 | 2.6* | 0 |
| t(cv) | 0.4 | 1.07 | 0.7 | 7.9*** | 0.8 | 0 |
| F | 2.2* | 1.4 | 1.1 | 1.5 | 2.8** | 0 |
|
сравнение черных статных с волжскими статными |
||||||
| t(x) | 4.8*** | 7.7*** | 0.5 | 0 | 1.6 | 0 |
| t(ε) | 2.6* | 1.3 | 2.2* | 0 | 1.3 | 0 |
| t(cv) | 2.5* | 0.8 | 2.18 | 0 | 1.8 | 0 |
| F | 2.2 | 1.6 | 1.8 | 0 | 1.6 | 0 |
Примечание: * - различия достоверны при Р<0,05; ** - при Р<0,01; *** - при Р<0,001.
Межпородные сравнения по показателям изменчивости изучаемых признаков показали, что все породы статистически значимо различаются по коэффициенту вариации, среднему квадратическому отклонению, дисперсии отдельных признаков.
Павлины достоверно отличаются от чёрных статных большей дисперсией длины крыла и длины хвоста, но меньшим коэффициентом вариации длины плюсны; от белых статных – меньшим коэффициентом вариации размаха крыльев; от волжских статных – меньшей сигмой размаха крыльев (табл.1, 2).
Волжские статные статистически значимо отличаются от белых и чёрных статных большими сигмой и коэффициентом вариации длины тела; меньшими сигмой и коэффициентом вариации размаха крыльев; от белых статных – большим коэффициентом вариации длины крыла.
Белые статные достоверно отличаются от чёрных статных меньшим коэффициентом вариации длины крыла, большей сигмой размаха крыльев, большими сигмой и коэффициентом вариации длины хвоста.
Анализ нормальности распределения морфометрических признаков в изучаемой выборке голубей показал, что у волжских статных голубей распределение всех признаков, кроме длины клюва (2=64,7, при P<0,001) соответствует нормальному.
Рис.1 Распределение индивидуальных значений длины тела в выборке волжских статных голубей
У белых статных распределение всех признаков, кроме размаха крыльев (2=33,9, при P<0,001) соответствует нормальному. У чёрных статных голубей, напротив, распределение всех признаков (2 длины тела, длины крыла, размаха крыльев, длины плюсны, длины хвоста соответственно: 16,9; 26,9; 45,8; 33,5; 99,3; при Р<0,001), кроме длины клюва достоверно отклоняется от нормального. У павлинов распределение всех признаков достоверно отклоняется от нормального: 2 длины тела, длины крыла, размаха крыльев, длины плюсны, длины хвоста, длины клюва принимает следующие соответственные значения: 48,5; 35,3; 49,5; 54,8; 31,8; 325,3; при Р<0,001) (рис.2).
Рис.2. Распределение индивидуальных значений длины тела в выборке павлинов
Таким образом, наблюдается зависимость между нормальностью распределения признака и его вариабельностью: волжские статные голуби, характеризующиеся максимальной изменчивостью четырёх признаков, отличаются и соответствием их распределения нормальному закону. Противопололожная тенденция отмечена у чёрных статных голубей. Нарушение законов нормального распределения признаков в исследуемых популяциях голубей может быть вызвано длительным чистопородным разведением, приводящем к гомозиготизации признаков и значительному сужению диапазона их изменчивости в популяции. Неодинаковая реализация закона нормального распределения признаков у разных пород может быть обусловлена степенью сформированности породы, и, соответственно, длительностью её независимой эволюции и масштабом «скрытой» изменчивости. Исходя из полученных данных, мы предположили, что наиболее «молодыми» породами, не утратившими резерва изменчивости, являются волжские статные и белые статные голуби. Породы чёрных статных и павлинов, вероятно, прошли более длительный отбор, включающий близкородственное скрещивание (чистопородное разведение). Это подтверждается литературными данными о времени возникновения пород. Х.Шмидт указывает, что волжские статные были выведены в 1945 г. в России на реке Волге из московских и казанских турманов; белые статные выведены в г. Ростове в 1967 г. из оренбургских белых статных и белых статных из станицы Магнитная; чёрные статные выведены в 12 веке [6]. О происхождении павлинов точных сведений нет, известно лишь, что они являются одной из старейших пород голубей, в 16 веке завезены в Европу из Индии.
Проведённые исследования позволяют сделать следующие выводы:
1) Исследованные породы голубей достоверно отличаются друг от друга общими размерами тела и размерами отдельных частей. Наиболее крупными размерами характеризуются павлины, а наименьшими – чёрные статные голуби.
2) Изменчивость исследуемых признаков выражена не одинаково у разных пород. Максимальные коэффициенты вариации большинства признаков отмечены в популяции волжского статного голубя, минимальные – в популяции чёрного статного голубя
3) У павлинов, белых и чёрных статных голубей отсутствует изменчивость длины клюва, у волжских статных – длины плюсны, и, соответственно, у первых трёх пород будет не эффективен отбор по размерам клюва, а у последней – по длине плюсны.
3) Выявлена прямопропорциональная зависимость между нормальностью распределения признака и его вариабельностью.
5) Нарушение законов нормального распределения признаков в исследуемых популяциях голубей может быть вызвано длительным чистопородным разведением.
6) Неодинаковая реализация закона нормального распределения признаков у разных пород может быть обусловлена степенью сформированности породы, и, соответственно, длительностью её независимой эволюции, определяющей масштаб «скрытой изменчивости».
Список литературы
Второв, П.П., Дроздов, Н.Н. Опрелделитель птиц фауны СССР / П.П. Второв, Н.Н. Дроздов. – М.: Просвещение, 1980. – 254 с.
Левых, А.Ю. Методы биологических исследований / А.Ю. Левых. – Ишим: ИГПИ им. П.П. Ершова, 2012. – 175 с.
Селюков, А.Г., Селюкова, Г.А. Биологическая статистика / А.Г. Селюков, А.Г. Селюкова. – Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1994. – 24 с.
Скрылева, К.А. Эколого-физиологические особенности синантропного сизого голубя (Columba livia Cm.) Центрального Черноземья / К.А. Скрылева // Вестник ТГУ. – 2006. - №11, вып.3. – С.317-320.
Харчук Ю. Голуби от А до Я / Ю. Харчук. - Ростов н/Д: Феникс; Краснодар: Неоглори, 2010. – 320 с.
Шмидт, Х. Самые популярные породы голубей / Х. Шмидт; пер. с нем. В. Домановской. – М.: Аквариум-Принт, 2009. – 96 с.