ПАРАМЕТРИЧЕСКИЙ МЕТОД ВИЗУАЛИЗАЦИИ СТРУКТУРЫ КОНСОРЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ И ЕГО ВОЗМОЖНОСТИ В БИОИНДИКАЦИИ

ПАРАМЕТРИЧЕСКИЙ МЕТОД ВИЗУАЛИЗАЦИИ СТРУКТУРЫ КОНСОРЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ И ЕГО ВОЗМОЖНОСТИ В БИОИНДИКАЦИИ

Научная статья

Турмухаметова Н.В.^1, *, Зелеев Р.М.²

¹ ORCID: 0000-0001-6078-6998;

² ORCID: 0000-0003-4335-6683;

¹ Марийский государственный университет, Йошкар-Ола, Россия;

² Казанский (Приволжский) федеральный университет, Казань, Россия

* Корреспондирующий автор (bonid[at]mail.ru)

Аннотация

Описана структура консорций древесных видов Betula pendula Roth и Tilia cordata Mill. различного биологического возраста в условиях Республики Марий Эл. С ценопопуляциями как Betula pendula, так Tilia cordata связано более 120 видов Insecta и Arachnida. Новый параметрический метод визуализации структуры консорции позволяет выявить порядок заполнения отдельных экологических ниш консорций в зависимости от онтогенетического состояния детерминанта консорции и степени антропогенной нагрузки. Предлагается использовать параметрический метод визуализации в биоиндикационных целях. Для подробной характеристики консорции необходима организация длительного мониторинга состояния древесных насаждений и состава их консортов.

Ключевые слова: Insecta, Arachnida, Betula pendula, Tilia cordata, онтогенетическое состояние, консорция, параметрический метод.

PARAMETRIC METHOD FOR VISUALIZING THE STRUCTURE OF TREE SPECIES CONSORTIA AND ITS POTENTIAL IN BIOINDICATION

Research article

Turmukhametova N.V.^1, *, Zeleev R.M.²

¹ ORCID: 0000-0001-6078-6998;

² ORCID: 0000-0003-4335-6683;

¹ Mari State University, Yoshkar-Ola, Russia;

² Kazan Federal University, Kazan, Russia

* Corresponding author (bonid[at]mail.ru)

Abstract

The current study describes the structure of consortia (structural unit of biocenosis, combining autotrophic and heterotrophic organisms on the basis of spatial (topical) and food (trophic) connections) of tree species Betula pendula Roth and Tilia cordata Mill. of different biological ages in the Republic of Mari El. More than 120 species of Insecta and Arachnida are associated with the coenopopulations of both Betula pendula and Tilia cordata. A new parametric method for visualizing the consortia structure allows for the identification of the order of filling individual ecological niches of the consortia depending on the ontogenetic state of the determinant of the consortia (Viridiplantae population) and the degree of anthropogenic load. The study proposes to use the parametric visualization method for bioindication purposes. For a detailed description of the consortia, it is necessary to organize long-term monitoring of the state of tree stands and the composition of their consorts (other organisms aside from Viridiplantae population).

Keywords: Insecta, Arachnida, Betula pendula, Tilia cordata, ontogenetic state, consortia, parametric method.

Введение

Изучение биоразнообразия экосистем предполагает выявление консорций, включающих особи вида растения-детерминанта и связанные с ним биоценотическими отношениями организмы-консорты – разные виды лишайников, мохообразных, грибов, водорослей и животных, совокупно приуроченные к условиям конкретной среды. Такой подход к изучению биоразнообразия получил название консортивного [1].

Впервые термин «консорций» был введён А. Grisebach в 1872 году для обозначения совместного существования сине-зелёных водорослей с травянистыми растениями или водорослей и грибов, формирующих лишайники. Исследования по консорциям [2], [3] легли в основу нового научного направления – консорциологии, которое разрабатывается преимущественно в России. Изучение популяций растений [4] способствовало развитию популяционно-консортивного анализа, при котором детерминантом консорции рассматривают ценопопуляции растений [5].

Исследователями постоянно проводится изучение вредителей древесных растений в условиях лесов. В городских экосистемах состав древесных растений чаще всего определяется человеком, поэтому комплекс растений расширен по сравнению с естественными экосистемами данной природной зоны, что может сказаться как на разнообразии, так и на численности насекомых-фитофагов [6], [7].

Цель работы – проанализировать разнообразие насекомых и паукообразных, обитающих в кронах деревьев ценопопуляций берёзы повислой (Betula pendula Roth) и липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) для возможного использования в биоиндикации.

Методы и принципы исследования

Исследования проводили в период 2009-2013 годов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Республики Марий Эл (РМЭ) России. Участок № 1 находится на территории Мари-Турекского района, № 2 – Куженерского района РМЭ. Материал собирали также в городе Йошкар-Ола. Были выбраны участки, различающиеся степенью загрязнения среды промышленно-транспортными выбросами: № 3 – Особо охраняемая природная территория «Сосновая роща» (зона наименьшего загрязнения), № 4 – аллея вдоль улицы в одном из микрорайонов (зона слабого загрязнения), № 5 – аллея вдоль фармацевтического завода (зона среднего загрязнения).

Детерминантами консорции служили молодые и взрослые деревья B. pendula и T. cordata: виргинильного (v) и средневозрастного генеративного (g2) онтогенетических состояний. На участках № 4 и 5 консортов изучали только у g2 деревьев. Для проводимого исследования на каждом участке были выбраны по 10-20 деревьев каждого вида.

Членистоногих (Insecta и Arachnida) собирали в нижней и средней частях кроны деревьев и на стволах, используя стандартные методы [8]. По характерным повреждениям вегетативных и генеративных структур деревьев определяли некоторых насекомых или клещей-фитофагов [9]. Рассчитывали относительное обилие дендробионтов [10].

Параметрический метод визуализации значений изучаемых признаков нами ранее был использован в таксономических целях [11], [12], что позволило выявить результаты, незаметные при традиционных подходах визуализации.

Результаты, полученные в ходе данной работы, визуализировали в трёхмерном пространстве декартовых координат, в качестве осей которого выбрали 3 наиболее важных признака, дискретные значения которых располагали в градиенте роста их величин. В качестве первой оси использовали характер трофических связей с кормовым растением, шкала значений которого имела следующий вид: 0 – нефитофаги (инофаги); 1 – полифаги; 2 – олигофаги; 3 – монофаги. В качестве второй оси пространства была выбрана степень вредоносности: 0 – нулевая (безвредные); 1 – факультативная; 2 – второстепенная; 3 – первостепенная. Третью ось составил признак образа жизни: 1 – открытоживущие, 2 – полускрытоживущие, 3 –скрытоживущие. В полученной системе координат в каждой из реализованных ячеек пространства отмечали в виде дроби число видов (числитель) и сумму баллов их относительного обилия (знаменатель) в обоих вариантах онтогенетических состояний детерминантов изученных консорций во всех точках сбора материала. Эта процедура позволила провести сравнение по характеру и степени освоения консортами потенциального пространства для всех изученных точек.

Основные результаты и их обсуждение

В изученных насаждениях B. pendula обнаружены особи 126 видов Insecta и Arachnida, в насаждениях T. cordata – 129 видов соответственно. Структура консорции изученных лиственных деревьев включает три концентра: первый концентр представлен фитофагами – растительноядными насекомыми и клещами, второй – энтомозоофагами. В смешанные 1, 2 концентры входят пантофаги, во 2, 3 – пауки, являющиеся зоофагами первого и второго порядков. Среди консортов B. pendula и T. cordata из отдельных таксонов по числу видов доминируют Coleoptera (27 % и 30 %, соответственно). Среди энтомофагов преобладают Aranei (17 % и 19 %, соответственно) и Coccinellidae (Coleoptera).

Списки консортов на деревьях B. pendula и T. cordata одного биологического возраста в разных биотопах оказались наиболее сходными, что подтверждено оценкой видового разнообразия по индексу Чекановского-Съеренсена (Cs = 0,61-0,83). В результате исследования установлено, в кронах взрослых особей B. pendula и T. cordata возрастает разнообразие членистоногих консортов в 1,2-2,7 раз по сравнению с молодыми деревьями (P < 0,05).

При разной степени антропогенной нагрузки изменяются консортивные связи с видом-детерминантом. Видовой состав консортов B. pendula и T. cordata в двух районах республики и городских насаждениях различается (Cs = 0,38-0,43). Разнообразие дендробионтов лесных насаждений B. pendula в 1,20-2,15 раза превышает таковое для городских посадок (P < 0,05).

По морфометрическим показателям вегетативных структур самих детерминантов консорций получена характеристика, которая согласуется с данными физико-химического мониторинга [13], [14].

В городских насаждениях B. pendula и T. cordata (участки № 4, 5) увеличено относительное обилие наиболее массовых вредителей листьев: тлей, клопов, галлиц и клещей до 4-5 баллов (P < 0,05). Однако одни зоофаги (Coccinellidae и Chrysopidae) здесь представлены с высоким обилием, другие (Hemiptera и Aranei) – с низким. Биоиндикационное значение может иметь увеличение доли многочисленных и массовых видов, что хорошо заметно при сравнении консорций, различающихся возрастом и степенью антропогенной нагрузки.

В отношении специфики трофических связей, в консорциях B. pendula и T. cordata преобладают полифаги. Доля монофагов Aphidoidae (Homoptera), Cecidomyiidae (Diptera) и Eriophyidae (Acarina) увеличивается в условиях среднего загрязнения среды промышленно-транспортными выбросами. Такими монофагами являются Insecta и Acarina, ведущие скрытый или полускрытый образ жизни и формирующие защитные приспособления к загрязнению питательного субстрата: образование галлов, внутренних полостей на листьях, их скручивание, что можно рассматривать в качестве адаптивного механизма и биоиндикационного критерия.

На рисунках 1-4 представлены результаты визуализации степени заполнения вакансий в параметрическом пространстве следующих признаков: характер трофических связей консортов с детерминантом консорции, степень вредоносности и образ жизни консортов. Приводим данные для участков № 1, 3, 4 и 5. Размеры и жирность шрифта цифр в ячейках соответствуют степени их освоенности консортами. Серым цветом отмечены ячейки, имеющиеся только у генеративных растений в сравнении с виргинильными (на рис. 3, 4 – ячейки, различающиеся в консорциях генеративных растений из участков 4 и 5).

Рис. 1 – Распределение консортов по характеру трофических связей, степени вредоносности и образу жизни в насаждениях разновозрастных особей B. pendula участка № 1

Рис. 2 – Распределение консортов по характеру трофических связей, степени вредоносности и образу жизни в насаждениях разновозрастных особей T. cordata участка № 3

Рис. 3 – Распределение консортов по характеру трофических связей, степени вредоносности и образу жизни в насаждениях генеративных деревьев B. pendula участков № 4 и № 5

Рис. 4 – Распределение консортов по характеру трофических связей, степени вредоносности и образу жизни в насаждениях генеративных деревьев T. cordata участков № 4 и № 5

 

Сравнение приведённых результатов позволяет обозначить следующие тенденции. С возрастом B. pendula и T. cordata увеличивается разнообразие консортов, поскольку идёт освоение генеративных структур и корки деревьев. Заполняются новые экологические ниши – потенциальные пространства рассматриваемых групп консортов по характеру трофических связей, образу жизни и степени вредоносности, возрастает их численность. Различия по степени заполняемости отдельных ячеек – лишь количественные, и результаты, в целом, сходны во всех сравниваемых точках наблюдений (рис. 1-4). Сравнение между собой конфигураций ячеек консортов B. pendula и T. cordata выявляет как универсальные (в том числе, массовые по заполненности) ячейки, так и специфику для каждого из детерминантов, по-видимому, связанную с особенностями биологии этих растений.

Заключение

Впервые для некоторых районов Республики Марий Эл получены данные по структуре консорции виргинильных и средневозрастных генеративных особей B. pendula и T. cordata.

С увеличением фитомассы, появлением генеративных структур, изменением анатомо-морфологических особенностей покровных тканей у взрослых особей детерминантов консорции B. pendula и T. cordata возрастает разнообразие членистоногих консортов.

Среди консортов B. pendula и T. cordata доминирующими по видовому разнообразию отрядами являются Coleoptera и Aranei.

Сравнение характера и степени освоения консортами кроны двух видов древесных растений в изученных местообитаниях с использованием параметрического метода визуализации значений изучаемых признаков позволяет выявить их индикационную значимость. С увеличением антропогенной нагрузки уменьшается разнообразие дендробионтов B. pendula и T. cordata, при этом относительное обилие наиболее массовых филлофагов возрастает.

Различия фаунистических списков консортов для деревьев разных возрастов, городских и внегородских генеративных консорций – выражены как для B. pendula, так и для T. cordata, а также между консорциями указанных двух видов детерминантов. Все упомянутые различия могут иметь биоиндикационное значение, но для более надёжной оценки требуется организация длительного мониторинга.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Негробов В. В. Современные концепции консорциологии / В. В. Негробов, К. Ф. Хмелев // Вестник ВГУ. Сер. Химия, биология. – 2000. – С. 118-121.
2. Беклемишев В.Н. О классификации биоценотических (симфизиологических) связей / В.Н. Беклемишев // Бюлл. МОИП. Отд. биол. – 1951. – Т. 61, вып. 5. – С. 3-30.
3. Раменский Л. Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники / Л. Г. Раменский // Ботанический журнал. – 1952. – Т. 37, № 2. – С. 181-201.
4. Zhukova L. A. Structure and dynamics of coenopopulation of some temperate grasses / L. A. Zhukova, I. M. Ermakova // The population structure of vegetation. Handbook of vegetation. – Dodrecht, Boston, Lancaster, 1985. – P. 170-205.
5. Работнов Т. А. Развитие некоторых теоретических представлений Л.Г. Раменского и В.Н. Сукачева в области фитоценологии / Т. А. Работнов // Экология. – 1994. – № 4. – С. 3-8.
6. Тарасова О. В. Насекомые-филлофаги зеленых насаждений городов: видовой состав и особенности динамики численности / О. В. Тарасова, А. В. Ковалев, В. Г. Суховольский и др. – Новосибирск: Наука, 2004. – 180 с.
7. Turmukhametova N.V. Structure Peculiarities Of Pinus Sylvestris L. consortium / N.V. Turmukhametova, P.V. Bedova, I.G. Vorobeva // III International Scientific Conference: AGRITECH-III-2020: Agribusiness, Environmental Engineering and Biotechnologies. Krasnoyarsk Science and Technology City Hall of the Russian Union of Scientific and Engineering Associations. – Krasnoyarsk, Russia, 2020. – P. 42035.
8. Цуриков М. Н. Гуманные методы исследования беспозвоночных / М. Н. Цуриков // Запов. справа в Украiнi. – 2003. – Т. 9, вып. 2. – С. 52-57.
9. Гусев В. И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников / В. И. Гусев. – М.: Лесная пром-ть, 1984. – 472 с.
10. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко. – М.: Наука, 1982. – 287 с.
11. Зелеев Р. М. Параметрическая систематика и природа биологического таксона / Р. М. Зелеев // Современные проблемы эволюции и экологии. Сборник материалов международной конференции. XXIX Любищевские чтения. – Ульяновск: УлГПУ, 2015. – С. 27-34.
12. Зелеев Р. М. Варианты биосистем и закономерности их взаимных трансформаций в рамках идеи функциональных модулей / Р. М. Зелеев // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. – 2018. – №3. – С. 194-232.
13. Турмухаметова Н. В. Использование морфометрических и фенологических показателей Tilia cordata Mill. для целей биоиндикации / Н. В. Турмухаметова // Самарский научный вестник. – 2019. – Т. 8, № 4 (29). – С. 93-97.
14. Турмухаметова Н. В. Оценка состояния среды Йошкар-Олы по морфометрическим показателям Betula pendula Roth / Н. В. Турмухаметова // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. – 2020.– №2. – С. 197-204.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Negrobov V. V. Sovremennye koncepcii konsorciologii [The modern concepts of a konsortiology] / V. V. Negrobov, K. F. Hmelev // Vestnik VGU. Ser. Himija, biologija [Bulletin of Voronezh State University. Chemistry series. Biology]. – 2000. – P. 118-121. [in Russian]
2. Beklemishev V. N. O klassifikacii biocenoticheskih (simfiziologicheskih) svjazej [About classification of the biocoenotic connections] / V.N. Beklemishev // Bjull. MOIP. Otd. biol [The Bulletin of the Moscow society of verifiers of the nature. Office of biology]. – 1951. – Vol. 61, no. 5. – P. 3-30. [in Russian]
3. Ramensky L. G. O nekotoryh principial'nyh polozhenijah sovremennoj geobotaniki [About some fundamental provisions of modern geobotany] / L. G. Ramenskij // Botanicheskij zhurnal [Botanical journal]. – 1952. – Vol. 37, no. 2. – P. 181-201. [in Russian]
4. Zhukova L. A. Structure and dynamics of coenopopulation of some temperate grasses / L. A. Zhukova, I. M. Ermakova // The population structure of vegetation. Handbook of vegetation. – Dodrecht, Boston, Lancaster, 1985. – P. 170-205.
5. Rabotnov T. A. Razvitie nekotoryh teoreticheskih predstavlenij L.G. Ramenskogo i V.N. Sukacheva v oblasti fitocenologii [Development of some theoretical concepts of L.G. Ramensky and V.N. Sukacheva in the field of phytocenology] / T. A. Rabotnov // Jekologija [Ecology]. – 1994. – No. 4. – P. 3-8. [in Russian]
6. Tarasova O. V. Nasekomye-fillofagi zelenyh nasazhdenij gorodov: vidovoj sostav i osobennosti dinamiki chislennosti [Phyllophagous insects of green plantations of cities: species composition and peculiarities of population dynamics] / O. V. Tarasova, A. V. Kovalev, V. G. Suhovol'skij et al. – Novosibirsk: Nauka, 2004. – 180 p. [in Russian]
7. Turmukhametova N. V. Structure Peculiarities Of Pinus Sylvestris L. consortium / N.V. Turmukhametova, P.V. Bedova, I.G. Vorobeva // III International Scientific Conference: AGRITECH-III-2020: Agribusiness, Environmental Engineering and Biotechnologies. Krasnoyarsk Science and Technology City Hall of the Russian Union of Scientific and Engineering Associations. – Krasnoyarsk, Russia, 2020. – С. 42035.
8. Tsurikov M. N. Gumannye metody issledovanija bespozvonochnyh [Humane research methods of invertebrates] / M. N. Curikov // Zapov. sprava v Ukraini. [Nature reserves in Ukraine]. – 2003. – Vol. 9, no. 2. – P. 52-57. [in Russian]
9. Gusev V. I. Opredelitel' povrezhdenij lesnyh, dekorativnyh i plodovyh derev'ev i kustarnikov [Identifier of damage to forest, decorative and fruit trees and bushes] / V. I. Gusev. – Moscow: Forest industry, 1984. – 472 p. [in Russian]
10. Pesenko Yu. A. Principy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskih issledovanijah [Principles and methods of quantitative analysis in faunistic research] / Ju. A. Pesenko. – Moscow: Nauka, 1982. – 287 p. [in Russian]
11. Zeleev R. M. Parametricheskaja sistematika i priroda biologicheskogo taksona [Parametric taxonomy and the nature of biological taxon] / R. M. Zeleev // Sovremennye problemy jevoljucii i jekologii. Sbornik materialov mezhdunarodnoj konferencii. XXIX Ljubishhevskie chtenija [Modern problems of evolution and ecology. Collection of materials of the international conference. XXIX Lyubishchev Readings]. – Ulyanovsk: UlGPU, 2015. – P. 27-34. [in Russian]
12. Zeleev R. M. Varianty biosistem i zakonomernosti ih vzaimnyh transformacij v ramkah idei funkcional'nyh modulej [Variants of biosystems and patterns of their mutual transformations within the framework of the idea of functional modules] / R. M. Zeleev // Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Serija: Biologija i jekologija [Bulletin of Tver State University. Series: Biology and Ecology]. – 2018. – Vol. 3. – P. 194-232. [in Russian]
13. Turmukhametova N. V. Ispol'zovanie morfometricheskih i fenologicheskih pokazatelej Tilia cordata Mill. dlja celej bioindikacii [Use of morphometric and phenological indicators of Tilia cordata Mill. for bioindication purposes] / N. V. Turmuhametova // Samarskij nauchnyj vestnik [Samara Scientific Bulletin]. – 2019. – Vol. 8, no. 4 (29). – P. 93-97. [in Russian]
14. Turmukhametova, N.V. Ocenka sostojanija sredy Joshkar-Oly po morfometricheskim pokazateljam Betula pendula Roth [Evaluation of the State of the Environment in Yoshkar-Ola Using Morphometric Indicators of Betula pendula Roth] / N. V. Turmuhametova // Izvestija Rossijskoj akademii nauk. Serija biologicheskaja [Biology Bulletin], 2020, 47(2), 191–197. [in Russian]