СТРУКТУРА УРОЖАЙНОСТИ ГИБРИДОВ РИСА ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ПОВТОРЯЮЩЕГОСЯ ОТБОРА МЕТЕЛОК
Костылев П.И.1, Попов С.С.2, Костылева Л.М.3
1 ORCID 000-0002-4371-6848, Доктор сельскохозяйственных наук, профессор, 2Аспирант, 3Кандидат сельскохозяйственных наук,
1,2,3ФГБНУ Аграрный научный центр «Донской»
СТРУКТУРА УРОЖАЙНОСТИ ГИБРИДОВ РИСА ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ПОВТОРЯЮЩЕГОСЯ ОТБОРА МЕТЕЛОК
Аннотация
В статье представлена зависимость продуктивности риса от количества метелок на 1 м2 и массы зерна на них под влиянием различных типов отбора из 3-6 генераций гибридов. Изучены семьи из гибридных популяций F3-F6 от скрещивания линий Ил.14 и Ил.28 с высокопродуктивным сортом Кубояр. Метелки отбирали по размеру: самые маленькие, средние и крупные. В результате структурного анализа установлено, что максимальную урожайность показали семьи, исходные предковые растения которых имели наибольшую озернённость метелки.
Ключевые слова: рис, масса зерна, отбор, образец, урожайность.
Kostylev P.I.1, Popov S.S.2, Kostyleva L.M.3
1ORCID 000-0002-4371-6848, PhD in Agriculture, Professor, 2Postgraduate student, 3PhD in Agriculture,
1,2,3FSBSI Agrarian Scientific Center "Donskoy"
STRUCTURE OF RICE HYBRIDS YIELD UNDER IMPACT OF REPEATED SELECTION OF PANICLES
Abstract
The article shows the dependence of rice yield on the number of panicles per 1 m2 and the mass of grain on them under the influence of different types of selection from 3-6 generations of hybrids. Families from hybrid populations F3-F6 were studied from crossing the lines Il.14 and Il.28 with the highly productive Kuboyar breed. Panicles were selected according to size: the smallest, medium and large. As a result of the structural analysis, it was established that the maximum yields were shown by families the initial ancestral plants of which had the greatest meringue level.
Keywords: rice, grain weight, selection, sample, yield.
По данным FAO (2016), рис является наиболее важной продовольственной культурой во многих странах, обеспечивая питание для 3 млрд человек в Азии и 1,5 млрд человек в Африке и Латинской Америке [1].
Улучшение продуктивности с.-х. культур можно достичь при помощи разных селекционных методов, базирующихся на изменчивости, расширяющей возможности отбора [2, С. 8].
Японские ученые сформулировали модель сорта риса, включающую 3–4 толстых, продуктивных побега небольшой высоты – 90–100 см и 200–250 зерен на метелке [3, С. 32]. Такие признаки метелки, как длина, плотность, количество зерновок в ней, масса метелок и их число на растении, имеют большое значение в генетике и селекции риса. Следовательно, генетическое исследование этих органов немаловажно для совершенствования структуры метелки и ее функций [4, С. 335].
Размеры метелки контролируются малым числом генов [5, С. 155]. В работе Murai M. (1994) изучены эффекты 6 генов и установлено, что Ur-1 увеличивает число зерен в метелке, так-как повышается количество веточек и колосков на них, но уменьшается масса 1000 зерен и плодовитость колосков [6, С. 247]. Масса метелки, как правило, положительно коррелирует с количеством семян в ней и массой 1000 зерен [7, С. 335].
При гибридизации удачно подобранных родителей у гибридных потомков появляются рекомбинации, вызывающие существенную генетическую вариабельность. Как только изменчивость получена, на прогресс, достигнутый посредством отбора, влияют разные факторы, такие как интенсивность отбора, доступность генетической вариабельности и генетические связи с остальными признаками и методами селекционной работы [8, С. 183].
М. Kumar et al. (2009) предлагают использовать в качестве критериев отбора признаки «количество колосков на метелке, масса 1000 семян, масса метёлок» для отбора на начальных этапах форм риса с потенциальной урожайностью [9, С. 37]. Турецкие исследователи выявили положительную корреляцию между числом зерен в метелках и продуктивностью в нескольких гибридных комбинациях. Установленные связи урожайности риса с её компонентами, и высокая их наследуемость подтвердили, что число зерен и их массу в метелках можно использовать как критерий отбора в начальных поколениях [10, С. 51].
Цель исследований
Изучить влияние на урожайность разнонаправленного отбора метелок риса с различной массой зерна у гибридных популяций 2-6-е поколений.
Материал и методы
Работу вели в 2013-2016 г. в ОС «Пролетарская» Ростовской области. Исходный материал гибридные популяции F3-F6 от скрещивания линий Ил.14 и Ил.28 с сортом Кубояр. Семьи от индотбора размещали на одном рядке длиной 200 см, шириной 30 см. Отбор по массе зерна на метелке вели в 3-х направлених: самые маленькие (М), средние (С) и крупные (К). Рядом размещали родительские формы для сравнения. Для математической обработки использовали программу Excel.
Результаты и обсуждение
В таблице показана средняя урожайность различных групп отбора у двух гибридов и их родителей, высеянных ручным способом. В 2013 году у гибрида Ил. 14 х Кубояр делянки F3, выращенные из семян от растений F2 с маленькими метёлками, масса зерен с которых составила в среднем 0,73 г, показали среднюю урожайность 436,3 г/м2. Делянки из растений со средними метёлками (2,03 г) сформировали урожайность 622,0 г/м2, а из «крупных метёлок» (4,77 г), максимальную, которая составила 792,2 г/м2, и превысила два других варианта отбора на 355,9 и 170,2 г/м2, соответственно.
У гибрида Ил.28 х Кубояр также максимальную урожайность показали делянки, выращенные из «больших метёлок», исходные формы которых сформировали в среднем 6,61 г зерна на метелке. Она достигла 980 г/м2, т.е. на уровне с самым урожайным родительским сортом Кубояр. Делянки из «средних метёлок» (3,0 г) имели урожайность несколько ниже, в среднем 927,1 г/м2, а с малых (1,26 г) – еще ниже – 868,1 г/м2 (таблица).
Количество метелок на 1 м2 и масса зерна с метелки варьировали во всех группах (по 14 делянок) в широких пределах, однако средние значения обоих признаков у гибрида Ил. 14 х Кубояр росли с увеличением массы исходных родительских метелок (табл. 1).
Таблица 1 – Урожайность, число метелок на 1 м2 и масса зерна с метелки в семьях 3-6 поколения у гибридов риса и родительских сортов, 2013-2016 гг
В комбинации Ил. 28 х Кубояр динамика изменчивости этих признаков была несколько иной. Наибольшее количество метелок на единице площади сформировали потомки растений со средними метелками, а наименьшее – с крупными. По массе зерна с метелки было наоборот. Следует отметить, что самый продуктивный родительский сорт Кубояр формировал очень крупную метелку при относительно небольшом продуктивном стеблестое.
В 2014 году сложились менее благоприятные климатические условия для выращивания риса, чем в предыдущем. Это привело к общему снижению урожайности у родительских и гибридных форм. Однако динамика изменения урожайности в вариантах отбора была такой же у обоих гибридов.
У семей гибрида Ил.14 х Кубояр минимальная урожайность формировалась при отборе малых метелок, в среднем по группе – 443,3 г/м2. В варианте со средней метелкой урожайность повысилась до 609,1 г/м2. Максимальный урожай зерна с делянки, 766,1 г/м2, сформировался в варианте из крупных метелок. Семьи, выращенные из семян растений с крупными метелками, имели более высокую урожайность, чем из малых и средних метелок на 322,8 и 157,0 г/м2, соответственно. В комбинации Ил.28 х Кубояр наибольшая урожайность (547 г/м2) сформировалась в варианте с большими метелками, затем – со средними (443 г/м2) и малыми (415 г/м2).
Число продуктивных стеблей с метелками на 1 м2 и масса зерен метелки варьировали среди семей в широких пределах, однако средние величины массы зерна с метелки у обоих гибридов повышались с увеличением массы исходных родительских метелок.
У гибрида Ил. 14 х Кубояр масса зерна с метелки росла от 2,03 до 3,35 г, а у Ил. 28 х Кубояр – от 2,54 до 3,29 г. При этом диапазон изменчивости не выходил за пределы средних величин родительских форм. Самый урожайный родительский сорт Кубояр формировал наиболее крупную метелку 3,81-4,14 г. У образца Ил. 14 формировались самые легкие метелки – в среднем 1,88 г.
Количество метелок или продуктивных стеблей на 1 м2 было примерно одинаковым у всех трех вариантов отбора: у первого гибрида в пределах 217,2-230,7 штук, а у второго – 163,1-167,7 штук, т.е. в пределах ошибки средней. Поэтому урожайность в 2014 году на делянках формировалась, главным образом, за счет массы зерна с метелки, а не числа метелок на делянке.
Более благоприятные погодные условия сложились в 2015 году, что привело к формированию максимальной урожайности всех делянок за годы изучения. Однако это несущественно повлияло на установленные ранее закономерности изменения урожайности в вариантах эксперимента.
У гибрида Ил.14 х Кубояр по вариантам отбора сформировалась урожайности: малые метелки – 727 г/м2, средние – 890 г/м2, крупные – 832 г/м2. По сравнению с прошлым годом, потомство из средних метелок оказалось урожайнее, чем потомство из крупных. Это могло произойти вследствие неточности опыта, так как совокупность из 15 делянок была небольшая.
У другого гибрида прошлогодние закономерности сохранились: семьи из растений с малыми метелками дали урожайность 614 г/м2, средними – 686 г/м2 и крупными – 786 г/м2. Вариант отбора крупных метелок у него был близок к самому урожайному родительскому сорту Кубояру (799 г/м2).
Анализ элементов структуры урожая делянок показал, что количество метелок на 1 м2 и варьировало во всех группах в широких пределах, у Ил. 14 х Кубояр от 82 до 295 шт., у Ил. 28 х Кубояр – от 92 до 260 шт. Средние величины этого признака показали тенденцию к снижению от группы М к группе К. Особенно в комбинации Ил. 28 х Кубояр наибольшее количество метелок на единице площади сформировали потомки растений со средними метелками, а наименьшее – с крупными.
По массе зерна с метелки было наоборот. При этом средняя величина массы зерна с метелки у обоих гибридов росла с увеличением массы исходных родительских метелок. У 1-го гибрида динамика роста составила 3,82-4,39-4,50 г, у 2-го – 3,30-3,44-4,44 г.
В 2016 году у гибридных семей F6 Ил.14 х Кубояр минимальная продуктивность была у варианта из малых метелок (659 г/м2). Варианты из средних метелок сформировали урожайность 779 г/м2. Максимальная урожайность (850 г/м2), опять была в варианте из крупных метелок. Семьи, выращенные из больших метелок, показали урожайность выше, чем из малых и средних – на 191 и 81 г/м2 соответственно. Диапазон изменчивости этого признака у этих трех групп находился между Ил.14 и Кубояр. Точно также у гибрида Ил.28 х Кубояр наибольшая урожайность (939 г/м2) сформировалась в варианте из крупных метелок, меньше – из средних (808 г/м2) и совсем небольшая – из малых (686 г/м2).
В 6-м поколении среднее число продуктивных побегов на 1 м2 и варьировало у обоих гибридов во всех 3-х группах незначительно (212-241 шт.), с тенденцией к уменьшению от М к К.
При этом средняя масса зерна с метелки у обоих гибридов росла с увеличением массы исходных родительских метелок. У гибрида Ил. 14 х Кубояр величина этого признака составила в группе М – 3,0 г, С – 3,6 г, М – 4,0 г. У Ил. 28 х Кубояр, соответственно, 2,9; 3,4; 3,9 г.
Анализ поколений F3, F4, F5, F6 показал, что ответ на отбор по массе зерна на метелке у двух гибридных популяций оказался различным. При этом данные гибриды реагировали идентично на различные направления отбора. Потомки каждого поколения, выращенные из семян растений с хорошо озернёнными метелками были в среднем более урожайными, чем из средне- и, мало озернённых. Поэтому в селекционной работе по увеличению урожайности при создании сортов риса необходимо вести отбор больших, хорошо озернённых метелок, начиная с первых генераций гибридов.
Список литературы / References
- FAOSTAT. Production crop: [Электронный ресурс] / URL: http://faostat.fao.org/site/567/default.aspx (дата обращения: 13.02.2018).
- Malieshappa C. Studies on selection response for yield and its impact on other characters in F3 and F4 generation of safflower / C. Malieshappa, S.S. Patil, R. Parameshwarappa // Karnataka J of Agric. Sci. – 1988. – 1. –P. 8-12.
- Peng S. Progress in ideotype breeding to increase rice yield potential / Peng et al. // Field Crops Research. – 2008. – Vol. 108. – P. 32–38.
- Kondo S. Genetical studies on the panicle formation in rice / S. Kondo, Y. Futsuhara // Japanese Journal of Breeding – 1980. – 30. – №. 4. – P. 335-343.
- Matsuo T. Breeding science, revised / T. Matsuo. – Tokyo: Yokendo. – 1986. – 392 p.
- Murai M. Effects of major genes controlling morphology of panicle in rice breeding / M. Murai, M. Iizawa // Science. – 1994. – 44. – P.247-255.
- Arai K. Development of the rice panicle / K. Arai, Y. Kondo // Japan. Jour. Crop Sci. – 1979. – 48. – P.335-342.
- Barman D. Effect of selection response on F3 and F4 generation for yield and yield component characters in mutant rice strain (Oryza sativa L.) / D. Barman, S.P. Borah // APCBEE Procedia 4. – 2012. – P.183-187.
- Kumar M. Selection criteria for high yielding genotypes in early generations of rice / M. Kumar, P.R. Sharma, N. Krakash et al. // SAARC Journal of Agriculture. – 2009. – Vol.7. – No.2. – P.37-42.
- Surek H. Selection for grain yield and its components in early generations in rice (Oryza sativa L.) / H. Surek, N. Beser // Trakya Univ. J. Sci. – 2005. – 6(1). – P. 51-58.