Наши журналы
Опубликовать статью Вход и регистрация
Расширенный поиск
Разделы статьи

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ПУХОВЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ ПЕРА У ПТИЦ ОТРЯДА РЖАНКООБРАЗНЫХ (CHARADRIIFORMES)

Научная статья
Силаева О.Л.
Горохова Ю.А.
DOI:
https://doi.org/10.23670/IRJ.2017.57.042
Выпуск: № 3 (57), 2017
Опубликована:
2017/03/17
PDF

Силаева О.Л.1, Горохова Ю.А.2

1Доктор биологических наук, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, 2Студент, ФГБОУ ВО МГАВМиБ им. К.И. Скрябина

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ПУХОВЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ ПЕРА У ПТИЦ ОТРЯДА РЖАНКООБРАЗНЫХ (CHARADRIIFORMES)

Аннотация

Рассматривается строение и функции дополнительных пуховых образований (дополнительное перо, пупочный пух и модифицированные пуховые лучи) покровных перьев некоторых видов птиц отряда Ржанкообразных. Отмечены основные функции данных образований: термоизоляция, ударопрочность, водонепроницаемость, сохранение формы тела, удержание тела на поверхности воды, благодаря сохранению формы тела, опосредованное обеспечение функции полёта. Впервые для Ржанкообразных описаны модифицированные пуховые лучи с удлинёнными опахальцами, образующие пуховую вставку в контурную часть пера. Описано распределение дополнительных пуховых образований среди птиц, принадлежащих к разным таксономическим группам, а также возможности использования наличия, отсутствия и признаков этих структур в таксономической идентификации.

Ключевые слова: птилология, микроструктура пера, морфология пера, дополнительное перо, модифицированные пуховые лучи.

 Silaeva O.L.1, Gorokhova Y.A.2

1PhD in Biology, Severtsov Institute of Ecology and Evolution, 2Student, Scriabin Academy of Veterinary medicine and Biotechnology

ADDITIONAL DOWN FORMATIONS IN BIRDS’ FEATHER OF THE ORDER OF CHARADRIIFORMES

Abstract

The structure and functions of additional down formations (afterfeather, umbilical barbs and the modified down barbules) of integument body feathers for some bird species of Charadriiformes are considered. The main functions of these formations are noted: thermo-insulation, crash worthiness, water resistance, body shape preservation, keeping of a body on water surface, the indirect providing of flight function. For the first time for Charadriiformes the modified down barbules with the extended vanules forming a down insert in the contour feather part are described. The distribution of additional down formations for the birds of different taxonomical groups is described. The possibilities of use of existence, absence and signs of these structures in taxonomical identification are considered.

Keywords: ptilology, microstructure of feather, morphology of feather, afterfeather, modified down barbules.

Введение

Мы продолжаем фундаментальные исследования по морфологии пера, в частности, рассмотрение его дополнительных образований. Классические работы по птилологии датируются прошлым и даже позапрошлым веком. Это, однако, не умаляет их значения. Преимущественно это работы зарубежных орнитологов [19, 20, 24, 27], но есть и исследования советских и российских орнитологов [1 – 3]. В настоящий момент изучение морфологии пера начинает активно возрождаться и в российской орнитологии [4, 9 – 12].

В данной работе мы преследуем также цели прикладной науки, в частности авиационной орнитологии, пытаясь найти неклассические идентификационные признаки пера, по которым можно было бы определить таксон птицы по покровному перу. Данные исследования могут быть полезны также в разных областях науки и образования: зоологии, палеонтологии и палеобиологии, археологии, этнографии и антропологии, в криминалистике и экологическом образовании.

Мы надеемся, что и это исследование будет достойным вкладом в изучение морфологических особенностей перьевого покрова птиц.

Термины

Верхнее пупочное отверстие (ВПО) (лат. umbilicus superior, umbilicus distalis, англ. superior umbilicus) — ямка с отверстием на верхнем дистальном конце очина пера с вентральной стороны.

Дополнительные образования пера (ДО) — дополнительное перо, пупочный пух, модифицированные пуховые лучи с удлинёнными опахальцами (см. ниже).

Дополнительное перо (ДП) (побочный ствол; побочное перо; лат. hypopennae; англ. afterfeather) — элемент перьевой пары, наряду с основным пером. Выходит из верхнего пупочного отверстия, развивается из того же перьевого фолликула, что и основное перо (см. рис. 1, а).

Комбинированная бородка – бородка, несущая на отдельных своих сегментах разные по типу лучи: контурные, пуховые или модифицированные (см. рис. 2, а, б).

Контурная бородка (лат. barbula pennata; англ. pennaceous barbule) — бородка первого порядка, несущая контурные лучи, как дистальные, так и проксимальные. Эти бородки обычны в медиальной и апикальной частях опахал пера.

Контурное перо (лат. penna formans; англ. contour feather) – перо, контурная часть опахала которого занимает не менее двух третей общей площади опахал.

Луч (лат. radius; англ. barbule) —бородка второго порядка, вторичный отросток после бородки первого порядка независимо от его структурных особенностей.

Модифицированные лучи (МЛ) — пуховые лучи с удлинёнными опахальцами, отходящие от комбинированных бородок, расположенных в контурных медиальных частях опахал пера. Образуют пуховую вставку в контурную часть опахал (см. рис. 2, а).

Нижнее пупочное отверстие (лат. umbilicus inferior, umbilicus proximalis, англ. inferior umbilicus) — отверстие на закруглённом проксимальном основании очина пера.

Основное перо (ОП) – элемент перьевой пары наряду с дополнительным пером.

Опахало (лат. vexillum; англ. vane) — пластинка пера, образованная бородками всех типов. Разделяется на внутреннюю (ближе к телу) и наружную (дальше от тела) части. Наружная часть опахала асимметричных перьев обычно более узкая, чем внутренняя. Опахало разделяют также на плотную верхнюю (дистальную) контурную и нижнюю (проксимальную) рассученную пуховую часть.

Очин (лат. сalamus; англ. сalamus) — проксимальная часть стержня пера, находящаяся частично в коже птицы и ограниченная в проксимальном конце нижним пупочным отверстием, а в дистальном — верхним пупочным отверстием.

Перьевой фолликул (лат. folliculus) — мешотчато‑цилиндрическое образование в коже, место развития перьев разных генераций.

Полупуховое перо (лат. semipluma; англ. semiplume) — перо, пуховая часть опахала которого занимает не менее двух третей общей площади опахал.

Пупочный пух (ПП) (лат. hypopluma; англ. umbilical barbs) — бородки, непосредственно прикрепляющиеся к ободку верхнего пупочного отверстия пера, не имеющие дополнительного стержня (см. рис. 1, б).

Пуховое перо (лат. pennopluma; англ. down feathers) — перо с пуховым рассученным опахалом. Бородки этих перьев несут пуховые лучи.

Пуховая бородка (лат. barba plumea; англ. plumulaceous barb) — бородка первого порядка, несущая пуховые лучи. Эти бородки обычны в проксимальной части опахала пера.

Пуховой луч (лат. barbula plumea; англ. plumulaceous barbule) — бородка второго порядка пуховой части опахала, которая состоит из основания и длинного узкого опахальца. Пуховые лучи обычно расположены в базальной (проксимальной) части опахала. Типичные пуховые лучи отличаются по структуре от модифицированных, а также от лучей, которыми снабжены бородки пупочного пуха.

Материал и методика

В качестве материала для исследования использованы коллекции Лаборатории экологии и управления поведением птиц ИПЭЭ РАН, любезно переданные нам перьевые коллекции В.М. Гудкова, а также полученные из Зоологического музея МГУ негодные для экспонирования тушки. Мы использовали также чучела и тушки из Музея природы Центральной России, который находится на биостанции «Малинки» ИПЭЭ РАН.

Для отбора перьев при создании коллекций мы использовали трупы птиц, погибших при разных обстоятельствах: столкновениях с самолётами и автомобилями, под линиями ЛЭП, а также перьевые сборы орнитологов, охотников и егерей. Перьевой материал собирали также в местах, где хищные птицы ощипывают свои жертвы. На основе этих сборов созданы и постоянно пополняются эталонные базы данных макро‑ и микроструктур дефинитивного пера.

Обработанные мышьяком или эуланом шкурки, хранится при комнатной температуре. Необработанные шкурки ‑ в морозильной камере холодильника.

В данной работе мы рассматриваем дополнительные образования пера, т.е. дополнительное перо, пупочный пух и модифицированные лучи. Всего исследовано 645 в основном покровных полупуховых перьев 45 видов птиц отряда Ржанкообразных, относящихся к семи семействам: Ржанковые (Charadriidae), Кулики-сороки (Haematopodidae), Бекасовые (Scolopacidae), Тиркушковые (Glareolidae), Чайковые (Laridae), Поморниковые (Stercorariidae), Чистиковые (Alcidae). На наличие ДО исследовался перьевой материал трёх-семи особей каждого вида. Анализ ДО по птерилиям проведён для толстоклювой кайры, хохотуньи и короткохвостого поморника.

Кроме визуального осмотра использовалась микроскопия с помощью бинокуляра МБС 9, а также светового микроскопа Leica DM2700 с максимальным увеличением ×100.

Результаты и обсуждение
  1. Типы дополнительных образований.

1.1 Дополнительное перо и пупочный пух.

Ещё в начале XIX века было показано, что основное и дополнительные перья развиваются из одного перьевого фолликула [16], позднее это было подтверждено другими исследователями [21, 27]. Хемпел [17] впервые показал отличие дополнительного пера со стержнем от пупочных бородок, которые он определил как первоначальную форму ДП. На примере куриных птиц было показано, что в их первичном пуховом наряде есть хорошо развитое ДП [13].

Лукас и Штеттенхайм подразделяют ДО на семь типов в зависимости от наличия стержня, соотношения длин дополнительных образований и основного пера, а также ширины, формы и количества бородок ПП [19]. Мы рассматриваем ДП и ПП как родственные, но отдельные типы дополнительных образований, основываясь на кардинальным различии между этими структурами, а именно наличии или отсутствии стержня.

ДП и ОП как перьевая пара составляют одно целое, при этом ДП является уменьшенной копией ОП. ДП имеет хорошо оформленный стержень, к которому прикрепляются пуховые бородки с пуховыми лучами, тогда как бородки ПП образуют пучок или ободок, окаймляющий примерно одну треть окружности стержня в области ВПО. Бородки пупочного пуха могут располагаться по несколько штук билатерально по отношению к стержню ОП [5 – 7]. Располагаясь с вентральной стороны основного пера, ДП представляет собой его медиальную проекцию [19, С. 252-255; 17, С. 718]. Как правило, ДП по длине составляет от 1/3 до 2/3 длины основного стержня.

02-03-2017 10-08-31

Рис. 1 - Чайка-хохотунья (Larus cachinnans): а – покровное перо из грудинной птерилии с дополнительным пером, б – покровное перо из шейной вентральной птерилии с пупочным пухом

  1.2 Модифицированные лучи и комбинированные бородки.

В качестве классических пуховых структур мы рассматриваем пуховые лучи на пуховых и комбинированных бородках в проксимальных частях опахал покровных, полупуховых и контурных перьев. Модифицированные лучи с удлинёнными опахальцами относятся к дополнительным пуховым структурам пера наряду с ДП, ПП (см. рис. 2). Впервые обе структуры были описаны для врановых [8, 9]. МЛ образуют пуховую вставку в контурную часть опахал в виде овальной полоски (см. рис. 2). У врановых это структура клиновидной формы [9, С. 81-92]. Специфическая пуховая структура, образованная комбинированными бородками, несущими МЛ, расположена билатерально относительно стержня ОП. Удлинённые опахальца МЛ превышают по длине соответствующие им классические пуховые структуры пера данного вида. Пуховую вставку МЛ можно определить как облегчённое ДП или ПП.

В области пуховых вставок нами обнаружены особые комбинированные бородки с МЛ, отличающиеся от классических, расположенных в базальных частях опахал. Так, если классические комбинированные бородки в своем наиболее близком к стержню пера сегменте несут контурные лучи, а дистальнее следуют классические пуховые лучи, то сегменты комбинированных бородок с МЛ примыкают к стержню, и лишь в более дистальных частях от бородок данного типа отходят контурные лучи. Плотность МЛ немного ниже, чем классических пуховых и контурных лучей. В результате образуется билатеральная просвечивающая структура (см. рис. 2).

02-03-2017 10-11-21

Рис. 2 - Покровное перо золотистой ржанки (Pluvialis apricaria): а – комбинированная бородка, несущая модифицированные лучи, б – классическая комбинированная бородка; 1 – модифицированные пуховые лучи, 2 – контурные лучи, 3 – классические пуховые лучи

       2. Распределение дополнительных образований в разных группах птиц и их функции.

По нашим данным модифицированные лучи имеются у Воробьинообразных птиц в семействах Врановых, Трясогузковых, Свиристелевых, Крапивниковых, Славковых, Мухоловковых, Дроздовых и Синицевых.

ДП и пуховая вставка одновременно не встречаются в отряде Воробьинообразных. У представителей этого отряда есть пуховые модифицированные лучи, но нет ДП. У Курообразных напротив есть перьевая пара, но нет модифицированных лучей [7]. У Гусеобразных есть ПП, но нет МЛ и ДП.

В семействах Ржанковых, Куликов-сорок, Бекасовых и Тиркушковых есть все три пуховые структуры: МЛ, ДП и ПП. Это, в частности, такие виды как травник, тулес, золотистая ржанка, галстучник, малый зуёк, чибис, камнешарка, кулик-сорока, черныш, мородунка, круглоносый плавунчик, плосконосый плавунчик, чернозобик, краснозобик, гаршнеп, луговая тиркушка. При этом у перечисленных видов длина ДП составляет преимущественно одну треть от длины ОП.

Нет МЛ в семействах Чайковых, Поморниковых и Чистиковых. Однако в этих таксонах хорошо развиты другие дополнительные образования; так, например, некоторые ДП на покровных перьях представителей этих семейств составляют в длину до двух третей длины ОП, при этом этими структурами, в основном ДП, снабжены практически все покровные перья.

        3. Распределение ДП и ПП по птерилиям.

Для трёх представителей семейств Чайковых, Поморниковых и Чистиковых, у которых хорошо развиты дополнительные образования в виде ДП и ПП, был проведён анализ наличия этих структур на основных птерилиях (см. табл. 1). Исследовалась выборка из 30 перьев для каждой птерилии.

Таблица 1 – ДП и ПП в птерилиях хохотуньи, короткохвостого поморника и толстоклювой кайры

Вид

 Птерилия Перья с ДП, % Перья с ПП, % Перья без ДО, %
Хохотунья Коронарная 75 0 15
Ушная 0 10 80
Дорзальная шейная 32 68 0
Вентральная шейная 86 14 0
Межлопаточная 100 0 0
Плечевая 100 0 0
Грудная 100 0 0
Грудинная 100 0 0
Брюшная 100 0 0
Бедренная 75 0 25
Короткохвостый поморник Коронарная 92 0 18
Ушная 0 20 80
Дорзальная шейная 100 0 0
Вентральная шейная 100 0 0
Межлопаточная 100 0 0
Спинная 100 0 0
Плечевая 100 0 0
Грудная 100 0 0
Брюшная 100 0 0
Бедренная 100 0 0
Толстоклювая кайра Коронарная 86 0 14
Дорзальная шейная 100 0 0
Вентральная шейная 100 0 0
Межлопаточная 100 0 0
Спинная 100 0 0
Грудная 100 0 0
Брюшная 100 0 0
 

Дополнительные образования в виде ДП и ПП тела есть на всех исследованных покровных перьях (см. табл. 1).

Вероятно, это связано с защитой жизненно важных и наиболее уязвимых органов в первую очередь от охлаждения, а также от проникновения воды. Все три исследованных вида связаны с водой в той или иной степени. Дополнительные образования в дорзальной и вентральной шейных птерилиях хохотуньи распределяются не пропорционально. В вентральной птерилии перья имеют преимущественно ДП. Можно предположить, что кроме утепления в данной части шеи требуется и защита от ударов. У двух других видов по всем птерилиям прослеживается почти исключительно наличие ДП.

Наибольшее значение, по-видимому, для коронарной птерилии имеет ударопрочность, более плотный и толстый слой оперения с ДП способствует этому.

Пупочный пух появляется на ушных птерилиях всех трёх видов. Значение разных типов дополнительных образований на переднеушной и/или заднеушной птерилии ещё недостаточно изучены, но показано, что они имеют функциональное значение для слуха [3, С. 1485]. Понятно, что ДП больше, чем ПП увеличило бы массу тела птицы, видимо, поэтому в качестве дополнительного образования на этих птерилиях преимущественно выступает ПП.

Итак, в качестве основных функций дополнительных образований можно назвать термоизоляцию [20, 24; 27, С. 282], ударопрочность, особенно это касается ДП, так как его стержень позволяет выдерживать большую механическую нагрузку, чем ПП. Дополнительные образования служат также и одним из приспособлений для водонепроницаемости и возможно удерживания тела птицы на поверхности воды. Водоотталкивающие свойства оперения водоплавающих птиц формируются не только благодаря модификациям структуры и положению лучей [25], но и благодаря более плотному слою оперения при наличии ДП и ПП. Цисвилер показал, что ДП служит подложкой для формирования контура птицы, делая форму ее тела более округлой [27]. Штайнер высказал идею о роли ДП в образовании аэродинамической формы [23, С. 242]. И если ДП и ПП важны для создания обтекаемой формы тела, то отсюда мы можем заключить, что эти образования опосредованно обеспечивают ещё и функцию полета.

Термоизоляцию мы считаем основной и принципиальной функцией ДО. Очень вероятно, что она первична и наиболее важна. ДП и ПП делают слой оперения толще, не дают перьям прилипать к телу; между телом и оперением образуется воздушная прослойка в виде некоторого люфта в вертикальной и горизонтальной плоскостях, что способствует сохранению тепла.

У некоторых пород кур, например, стержень ДП составляет 70% ОП на грудных и брюшных птерилиях, что свидетельствует о термоизоляции наиболее уязвимых мест, при этом на второстепенных маховых перьях ПП занимает всего 8% длины ОП.

ДП у куриных, как правило, находится на уровне начала контурного участка ОП, в результате образуется двойной пуховой слой основного и дополнительного перьев.

Отмеченные рядом авторов сезонные вариации размеров и плотности дополнительных образований также свидетельствуют в пользу термоизолирующей функции ДП и ПП. Сезонные вариации в размере ДП были отмечены Лоннебергом [18] у некоторых Фазановых (Tetrao urogallus, Lyrurus tetrix, Tetrastes bonasia) и Тетеревиных (Lagopus spp.), которые населяют субарктические области. Крупные ДП обнаружены этим автором на перьях зимнего оперения, а на летнем те же образования мелкие или их вообще нет. Например, их нет на голове и в верхней части затылка. На тазовых и дорзальных шейных перьях горной куропатки (Lagopus mutus) дополнительный стержень достигает 70-80% длины основного стержня в зимнем оперении, 50-70% ‑ в осеннем и 0-65% ‑ в летнем оперении [22].

Известно, что у зимующих в средней полосе птиц более опушенное перо зимой, а весной пух плохо развит. В качестве различия между летним и зимним нарядом мы можем отметить разреженность бородок ОП в том месте, где оно прикрывается ДП. Плотность бородок явно меньше в летнем наряде, чем в зимнем.

Роберт Блажик [14] считал, что ДП является вторично возникшим термоизоляционным органом.

Вставки с МЛ также способствуют образованию воздушных прослоек необходимых для сохранения тепла: удлинённые опахальца упругих модифицированных лучей не позволяют слипаться перьевым микроструктурам, образуется многослойная решётчатая структура, позволяющая воздуху проникать между лучами соседних бородок во всех направлениях.

Рационально устроенные перьевые структуры ДП, ПП и МЛ лишь незначительно утяжеляют оперение птицы, но позволяют ему «дышать» и сохранять тепло. Все они имеются на покровных перьях, защищающих тело птицы от потери тепла. Таким образом, дополнительные структуры являются наглядным примером сохранения и развития экологически целесообразных морфологических образований.

       4. Таксономическое значение дополнительных образований.

По мнению некоторых исследователей ДО могут служить таксономическим целям [15; 26, С. 78]. Но эту ценность уменьшает тот факт, что ДО более одного типа могут встречаться в оперении одной и той же птицы, а также в близкородственных и в неродственных группах. Однако мы поддерживаем мнение Цисвилера [27, С. 305], что факт наличия ДО и вариации их структуры могут иметь идентификационную ценность. Наличие у представителей ряда семейств Ржанкообразных одновременно как дополнительных образований, так и структуры с модифицированными лучами свидетельствует о том, что этот факт можно использовать в качестве таксономического признака для этих семейств. И кроме всего прочего дополнительные образования нужно рассматривать в комплексе с другими птилологическими признаками в общей системе идентификационного ключа. Используя данные изменчивости линейных признаков, можно до определённой степени достоверности выявить птерилию, которой принадлежит перо.

***

Авторы выражают благодарность за предоставленный перьевой материал сотрудникам Зоологического музея МГУ, а также Т. В. Свиридовой и В. А. Валуеву.

Список литературы / References

  1. Войткевич А. А. Перо птицы / А. А. Войткевич. – М. : АН СССР, 1962 – 288 с.
  2. Дементьев Г. П. Руководство по зоологии, IV / Г. П. Дементьев. – М. – Л. : АН СССР, 1940 – 856 с.
  3. Ильичёв В. Д. Морфо-функциональные особенности наружного уха птиц, ведущих сумеречный и ночной образ жизни / В. Д. Ильичёв // ДАН СССР, 1961 – Т.137. Вып. 6 – 1485-1488 с.
  4. Пономарёва Н. И. (ред.) Атлас‑определитель видовой принадлежности птиц по их макро‑ и микроструктурным фрагментам / Н. И. Пономарёва. – М. : Воениздат, 1995 – 110 с.
  5. Силаева О. Л. Функциональное значение дополнительного пера в оперении птицы / О. Л. Силаева // В мире научных открытий, 2011 – № 4 (16) – 268-278 с.
  6. Силаева О. Л. Роль дополнительного пера в системе оперения птицы / О. Л. Силаева // Сборник научных трудов. – М., 2011 – №13, ч. 1 – 192 с.
  7. Силаева О. Л. Особые теплоизоляционные структуры оперения некоторых представителей Курообразных, Воробьинообразных и Рябкообразных / О. Л. Силаева // Актуальные вопросы в научной работе и образовательной деятельности, 2013 – 114-116 с.
  8. Силаева О. Л. Микроструктура пера некоторых видов Врановых птиц / О. Л. Силаева, Г. В. Гуменюк, В. Д. Ильичёв // Материалы Первой всероссийской научно-технической конференции «Проблемы авиационной орнитологии». – М. : ИПЭЭ РАН, 2009 – 101-107 с.
  9. Силаева О. Л. Определитель птиц по перу и его фрагментам. Отряд Воробьинообразные (Passeriformes), семейство Врановые (Corvidae) / О. Л. Силаева, В. Д. Ильичёв, О. Ф. Чернова. – Саарбрюкен: LAP LAMBERT Academic Publishing, 2012 – 316 с.
  10. Силаева О. Л. Определитель птиц по перу и его фрагментам. Отряды: Курообразные (Galliformes), Голубеобразные (Columbiformes), Рябкообразные (Pterocletiformes) / О. Л. Силаева, В. Д. Ильичёв, О. Ф. Чернова, А. Н. Вараксин. – М. : ИПЭЭ, 2013 – 120 с. + CD-ROM.
  11. Силаева О. Л. Определитель птиц по перу и его фрагментам. Отряд Гусеобразные (Anseriformes) / О. Л. Силаева, О. Ф. Чернова, А. Н. Вараксин. – М., 2015 – 269 c. + CD-ROM.
  12. Чернова О. Ф. Архитектоника перьев и ее диагностическое значение / О. Ф. Чернова, В. Ю. Ильяшенко, Т. В. Перфилова. – М. : Наука, 2006 – 98 с.
  13. Becker R. Die Strukturanalyse der Gefiederfolgen von Megapodius freyc [inet]. reinw. und ihre Beziehung zu der Nestlingsdune der Hühnervögel / R. Becker // Rev. Suisse Zool, 1959 – №66 – 411-527 p.
  14. Blaszyk R. Untersuchungen über die Stammesgeschichte der Vogelschuppen und Federn und über die Abhängigkeit ihrer Ausbildung am Vogelfuss von der Funktion / R. Blaszyk // Morph. Jahrb, 1935 – №75 – 483-567 p.
  15. Chandler A. C. A study of the structure of feathers, with reference to their taxonomic significance / A. C. Chandler // Univ. Calif. Pub. Zool, 1916 – №13 – 243-446 p.
  16. Cuvier G. Lecons d’anatomie comparėe / G. Cuvier // Publ. par Dumeril. – Paris, 1809.
  17. Hempel M. Die Abhängigkeit der Federstruktur von der Körperregion, untersucht an Xantholaema rubricapilla / M. Hempel // Jena. Ztschr. f. Naturw, 1931 – №65 – 659-737 p.
  18. Lonnberg E. Einige Beitrage zur Kenntnis unserer Waldhühner, Tetraonidae / E. Lonnberg // Jour. f. Ornith., 1927 – №75 – 579-596 p.
  19. Lucas A. M. Avian anatomy. Integument / A. M. Lucas, P. R. Stettenheim. – Washington: US Dept. Agricult, 1972 – Parts 1, 2.
  20. Miller W. DeW. Variations in the structure of the aftershaft / W. DeW. Miller // Amer. Mus. Novitiates, V. 140, 1924 – 6 p.
  21. Nitzsch Chr. L. System der Pterilographie / Chr. L. Nitzsch. – Halle, 1840.
  22. Salomonsen F. Moults and sequences of plumages in the Rock Ptarmigan (Lagopus mutus (Montin)) / F. Salomonsen // Danske Maturhist. For., Copenhagen Vidensk. Meddel, 1939 – №103 – 1-491 p.
  23. Steiner H. Das Problem der Diastataxie des Vogelflügels / H. Steiner // Jena. Ztschr. Naturw, 1917 – №55 – 222-496 p.
  24. Stresemann E. Aves. – Vögel / E. Stresemann, In: Kuekenthal W., und Krumbach T., eds. // Handbuch der Zoologie. №7, pt. 2. – Berlin: Walter de Gruyter, 1927-1934.
  25. Rutschke E. Untersuchungen über Wasserfestigkeit und Struktur des Gefieders von Schwimmvogeln / E. Rutschke // Zool. Jahrb. Abt. Syst., 1960 – №87.
  26. Van Tyne J. Fundamentals of Ornithology / J. Van Tyne, A. J. Berger – John Wiley and Sons., Inc., New York, 1959 – 642 p.
  27. Ziswiler V. Die Afterfeder der Vögel. Untersuchungen zur Morphogenese und Phylogenese des sogenannten Afterschaftes / V. Ziswiler // Zool. Jahrb. Abt. F. Anat. Bd., 1962 – №80 – 245-308 p.

Список литературы на английском языке / References in English

  1. Vojtkevich A. A. Pero pticy [Bird’s feather] / A. A. Vojtkevich – M. : AN SSSR, 1962 – 288 p. [in Russian]
  2. Dement'ev G. P. Rukovodstvo po zoologii, IV [Zoology Guide, IV] / G. P. Dement'ev VI. – M. - L. : AN SSSR, 1940 – 856 p. [in Russian]
  3. Il'ichjov V. D. Morfo-funkcional'nye osobennosti naruzhnogo uha ptic, vedushhih sumerechnyj i nochnoj obraz zhizni [Morphological and functional features of the outer ear of birds with crepuscular and nocturnal way of life] / V. D. Il'ichjov // DAN SSSR, 1961 – T. 137. Vyp. 6 – 1485-1488 p. [in Russian]
  4. Ponomarjova N. I. (red.) Atlas opredelitel' vidovoj prinadlezhnosti ptic po ih makro i mikrostrukturnym fragmentam [Atlas of birds’ species identification by macro- and microstructural fragments] / N. I. Ponomarjova – M. : Voenizdat, 1995 – 110 p. [in Russian]
  5. Silaeva O. L. Funkcional'noe znachenie dopolnitel'nogo pera v operenii pticy [The functional significance of an afterfeather in the bird’s plumage] / O. L. Silaeva // V mire nauchnyh otkrytij [The functional significance of an afterfeather in the bird’s plumage], 2011 – № 4 (16) – 268-278 p. [in Russian]
  6. Silaeva O. L. Rol' dopolnitel'nogo pera v sisteme operenija pticy [The role of an afterfeather in the birds’ feathering system] / O. L. Silaeva // Sbornik nauchnyh trudov. – M., 2011 – №16, part 1 – 192 p. [in Russian]
  7. Silaeva O. L. Osobye teploizoljacionnye struktury operenija nekotoryh predstavitelej Kuroobraznyh, Vorob'inoobraznyh i Rjabkoobraznyh [Special thermo-insulating structures of the plumage of some birds of Galliformes, Passeriformes and Pterocletiformes] / O. L. Silaeva // Aktual'nye voprosy v nauchnoj rabote i obrazovatel'noj dejatel'nosti, 2013 – 114-116 p. [in Russian]
  8. Silaeva O. L. Mikrostruktura pera nekotoryh vidov Vranovyh ptic [The feather microstructure of some species of Corvidae] / O. L. Silaeva, G. V. Gumenjuk, V. D. Il'ichjov // Materialy Pervoj vserossijskoj nauchno-tehnicheskoj konferencii «Problemy aviacionnoj ornitologii». – M. : IPJeJe RAN, 2009 – 101-107 p. [in Russian]
  9. Silaeva O. L. Opredelitel' ptic po peru i ego fragmentam. Otrjad Vorob'inoobraznye (Passeriformes), Semejstvo Vranovye (Corvidae) [Birds’ identification guide by feathers and its fragments. Passeriformes, family Corvidae] / O. L. Silaeva, V. D. Il'ichjov, O. F. Chernova // Saarbrjuken: LAP LAMBERT Academic Publishing, 2012 – 316 p. [in Russian]
  10. Silaeva O. L. Opredelitel' ptic po peru i ego fragmentam. Otrjady: Kuroobraznye (Galliformes), Golubeobraznye (Columbiformes), Rjabkoobraznye (Pterocletiformes) [Birds’ identification guide by feathers and its fragments. Orders: Galliformes, Columbiformes, Pterocletiformes] / O. L. Silaeva, V. D. Il'ichjov, O. F. Chernova, A. N. Varaksin. – M. : IPJeJe, 2013 – 120 p. + CD-ROM. [in Russian]
  11. Silaeva O. L. Opredelitel' ptic po peru i ego fragmentam. Otrjad Guseobraznye (Anseriformes) [Birds’ identification guide by feathers and its fragments. Order Anseriformes)] / O. L. Silaeva, O. F. Chernova, A. N. Varaksin – M., 2015 – 269 p + CD-ROM. [in Russian]
  12. Chernova O. F. Arhitektonika per'ev i ee diagnosticheskoe znachenie [Feather structure and its diagnostic value] / O. F. Chernova, V. Ju. Il'jashenko, T. V. Perfilova. – M. : Nauka, 2006 – 98 p. [in Russian]
  13. Becker R. Die Strukturanalyse der Gefiederfolgen von Megapodius freyc [inet]. reinw. und ihre Beziehung zu der Nestlingsdune der Hühnervögel [The structural analysis of the feathers of Megapodius freyc [inet] reinw. and their relationship to the nestling dune of the chicken fowl] / R. Becker // Rev. Suisse Zool, 1959 – №66 – 411-527 p. [in German]
  14. Blaszyk R. Untersuchungen über die Stammesgeschichte der Vogelschuppen und Federn und über die Abhängigkeit ihrer Ausbildung am Vogelfuss von der Funktion [Investigations on the stem history of the birdcage and feathers and the dependence of their formation on the bird's foot from the function] / R. Blaszyk // Morph. Jahrb, 1935 – №75 – 483-567 p. [in German]
  15. Chandler A. C. A study of the structure of feathers, with reference to their taxonomic significance [A study of the structure of feathers, with reference to their taxonomic significance] / A. C. Chandler // Univ. Calif. Pub. Zool, 1916 – №13 – 243-446 p. [in German]
  16. Cuvier G. Lecons d’anatomie comparėe [Lectures of anatomy] / G. Cuvier // Publ. par Dumeril. – Paris, 1809. [in French]
  17. Hempel M. Die Abhängigkeit der Federstruktur von der Körperregion, untersucht an Xantholaema rubricapilla [The dependence of the feather structure on the body region, examined at Xantholaema rubricapilla] / M. Hempel // Jena. Ztschr. f. Naturw, 1931 – №65 – 659-737 p. [in German]
  18. Lonnberg E. Einige Beitrage zur Kenntnis unserer Waldhühner, Tetraonidae [Some contributions to the knowledge of our forest fowls, Tetraonidae] / E. Lonnberg // Jour. f. Ornith., 1927 – №75 – 579-596 p. [in German]
  19. Lucas A. M. Avian anatomy. Integument / A. M. Lucas, P. R. Stettenheim. – Washington: US Dept. Agricult, 1972 – Parts 1, 2.
  20. Miller W. DeW. Variations in the structure of the aftershaft / W. DeW. Miller // Amer. Mus. Novitiates, V. 140, 1924 – 6 p.
  21. Nitzsch Chr. L. System der Pterilographie [System of Pterilography] / Chr. L. Nitzsch. – Halle, 1840. [in German]
  22. Salomonsen F. Moults and sequences of plumages in the Rock Ptarmigan (Lagopus mutus (Montin)) / F. Salomonsen // Danske Maturhist. For., Copenhagen Vidensk. Meddel, 1939 – №103 – 1-491 p.
  23. Steiner H. Das Problem der Diastataxie des Vogelflügels [The problem of the diastataxy of the bird wing] / H. Steiner // Jena. Ztschr. Naturw, 1917 – №55 – 222-496 p. [in German]
  24. Stresemann E. Aves. – Vögel [Aves. – Birds] / E. Stresemann, In: Kuekenthal W., und Krumbach T., eds. // Handbuch der Zoologie. №7, pt. 2. – Berlin: Walter de Gruyter, 1927-1934. [in German]
  25. Rutschke E. Untersuchungen über Wasserfestigkeit und Struktur des Gefieders von Schwimmvögeln [Investigations on water resistance and structure of the feathers of swimming birds] / E. Rutschke // Zool. Jahrb. Abt. Syst., 1960 – №87. [in German]
  26. Van Tyne J. Fundamentals of Ornithology / J. Van Tyne, A. J. Berger – John Wiley and Sons., Inc., New York, 1959 – 642 p.
  27. Ziswiler V. Die Afterfeder der Vögel. Untersuchungen zur Morphogenese und Phylogenese des sogenannten Afterschaftes [The afterfeather of the birds. Investigations on the Morphogenesis and Phylogenesis of the so-called Afterschaft] / V. Ziswiler // Zool. Jahrb. Abt. F. Anat. Bd., 1962 – №80 – 245-308 [in German]