ВЫЯВЛЕНИЕ СВЯЗЕЙ МЕЖДУ МОРФОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ И УСТОЙЧИВОСТЬЮ К КОККОМИКОЗУ У СЕЯНЦЕВ ВИШНЕВО-ЧЕРЕШНЕВЫХ ГИБРИДОВ

Щеглов С.Н.¹, Кузнецова А.П.², Шестакова В.В.³, Клименко Н.Н.⁴

¹Доктор биологических наук, доцент, Кубанский государственный университет;

²кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства;

³аспирант, Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства;

⁴магистрант, Кубанский государственный университет

ВЫЯВЛЕНИЕ СВЯЗЕЙ МЕЖДУ МОРФОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ И УСТОЙЧИВОСТЬЮ К КОККОМИКОЗУ У СЕЯНЦЕВ ВИШНЕВО-ЧЕРЕШНЕВЫХ ГИБРИДОВ

Аннотация

В статье установлена достоверная связь устойчивости к коккомикозу с морфологическими признаками вишнево-черешневых гибридов. Предложен подход к разработке метода экспресс-оценки устойчивости к изучаемому патогену, что позволит ускорить оценку генетических ресурсов и проводить фундаментальные исследования при изучении механизмов устойчивости к коккомикозу.

Ключевые слова: черешня, вишня, устойчивость к коккомикозу.

Shcheglov S.N., Kuznetsova A.P., Shestakova V.V., Klimenko N.N.

¹Doctor of science, associate professor, Kuban State University;

²candidate of science, senior research associate, North-Caucasian zone scientific research institute of gardening and wine growing;

³postgraduate student, North-Caucasian zone scientific research institute of gardening and wine growing;

⁴ undergraduate, Kuban State University

DEPENDENCE OF MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS AND RESISTANCE TO KOKKOMIKOZ OF SEEDLINGS CHERRY AND CHERRY HYBRIDS

Abstract

In article reliable connection of stability to Blumeriella jaapii (Rehm.) is established with morphological features of cherry and cherry hybrids. The method of an express assessment of stability to Blumeriella jaapii (Rehm.) is offered. Development of methods of identification of stability of plants will allow to accelerate an assessment of genetic resources and to conduct basic researches when studying mechanisms of stability to Blumeriella jaapii (Rehm.)

Keywords: sweet cherry, cherry, stability to Blumeriella jaapii (Rehm.).

Важнейшая задача селекции сельскохозяйственных культур – создание сортов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды, невосприимчивых к болезням и вредителям. В полной мере это относится и к культурам рода Cerasus Mill, которые являются одними из самых распространённых и популярных косточковых плодовых культур на Юге России.

Несмотря на немалые успехи, достигнутые селекционерами, в настоящее время лишь в очень слабой степени удовлетворяется потребность промышленности и населения в плодах вишни и черешни. Вишневых и черешневых садов в нашей стране недостаточно, а продуктивность имеющихся невысокая, одной из причин чего является недостаточная устойчивость растений к биотическим и абиотическим стрессам.

Невысокая рентабельность культур вишни и черешни – это поражаемость многих широко распространённых сортов наиболее опасным заболеванием коккомикозом.  [1].

Даже выполнение комплекса защитных мер, количество которых в последние годы значительно увеличилось из-за эпифитотий, не позволяет полностью остановить развитие болезни на растениях. Необходимость внедрения в производство устойчивых сортов обусловлена ещё и тем, что массовое развитие возбудителя коккомикоза происходит в период созревания плодов, когда проведение химических обработок запрещается [2].

Цель нашей работы заключается в нахождении связи между устойчивостью к коккомикозу и комплексом морфологических характеристик сеянцев вишнево-черешневых гибридов, необходимой для создания методов ускоренной оценки  устойчивости к болезни.

Материалом для исследования послужили 56 сеянцев вишнево-черешневых гибридов (Булатниковская × [Cerasus lannesiana × Франц Иосиф]). Данные гибриды были описаны по 37 морфологическим признакам: сила роста растения, форма роста растения, степень ветвления растения, угол отхождения боковых ветвей растения, толщина однолетнего побега, длина междоузлия однолетнего побега, число чечевичек однолетнего побега, антоциановая окраска кончика однолетнего побега, положение вегетативной почки относительно побега, размер вегетативной почки однолетнего побега, форма вершины вегетативной почки однолетнего побега, размер основания вегетативной почки однолетнего побега, длина листовой пластинки, ширина листовой пластинки, отношение длины листовой пластинки к ширине, форма листовой пластинки, угол вершины листовой пластинки, форма основания листовой пластинки, окраска верхней стороны листовой пластинки, глянцевитость верхней стороны листовой пластинки, опушение нижней стороны листовой пластинки, надрезанность края листовой пластинки, длина черешка, опушение верхней стороны черешка, интенсивность опушения верхней стороны черешка, окраска черешка, отношение длины листовой пластинки к длине черешка, наличие или отсутствие прилистников, длина прилистников, форма прилистников, наличие или отсутствие нектарников, величина нектарников, количество нектарников на листе, расположение нектарников, окраска нектарников, форма нектарников.

Корреляцию между признаками можно обнаружить разными способами. Уже само расположение в возрастающем или убывающем порядке двух сопряжённых рядов позволяет судить о наличии или отсутствии связи между ними. Корреляционный анализ служит инструментом количественного выражения связей, существующих между варьирующими признаками, он позволяет оценивать достоверность эмпирических показателей корреляции, оставаясь при этом методом статистического, а не биологического анализа [3].

Коэффициент корреляции и корреляционное отношение позволяют измерять степень сопряжённости между признаками, определять направление и форму существующей между ними связи. Но они же дают представления о том, насколько в среднем может измениться варьирующий признак при изменении на единицу измерения другого, связанного с ним признака. Между тем эта сторона корреляционного анализа представляет большой интерес и занимает видное место в области статистического анализа массовых явлений.

Измеренные количественные признаки были переведены в качественные для удобства последующего статистического анализа данных. Для оценки сопряжённости варьирования признаков в биометрии общепринят метод исследования двумерных распределений с использованием критерия хи-квадрат. С помощью этого метода сравниваются два двумерных распределения: фактически полученное и теоретически ожидаемое на основе нуль гипотезы об отсутствии сопряжённости в изменчивости признаков. Теоретические частоты классов рассчитываются как произведение вероятностей принадлежностей вариантов выборки конкретному классу распределения по первому, и соответственно, второму изучаемым признакам.

Если фактическая величина критерия превышает стандартную для соответствующего числа степеней свободы, то есть достоверность связей установлена, то оценивается сила связей по формуле показателя взаимной сопряжённости признаков Чупрова [4].

В работе нами предложено три варианта классификации устойчивости вешнево-черешневых гибридов к коккомикозу.

Первый вариант:  1 – полностью иммунные (балл поражения 0-0,1);  2 – с поздним развитием инфекции; 3 – с горизонтальной устойчивостью.

Второй вариант: 1 – полностью иммунные (балл поражения 0-0,1);  2 – слабопоражаемые (балл поражения 0,2-2,5); 3 – поражаемые (балл поражения больше 2,5).

Третий вариант: 1 – полностью иммунные и слабопоражаемые (балл поражения меньше 2,5); 2 – поражаемые (балл поражения больше 2,5).

Представляло интерес выяснить, как предложенные варианты классификаций связаны с изученными нами 37 морфологическими признаками вишнево-черешневых гибридов. Так как исходные данные были представлены в ранговой шкале, для их обработки был использован критерий хи-квадрат. Статистическая достоверность этой величины показывает наличие связи между предлагаемыми классификациями и морфологическими признаками, но не оценивает силу этой связи. Поэтому помимо критерия хи-квадрат нами был использован коэффициент сопряженности Чупрова, рассчитываемый на основе значений хи-квадрат и оценивающий силу интересующей нас связи. В таблице  приведены морфологические признаки вишне-черешневых гибридов, показавших статистически достоверную связь с различными вариантами классификаций устойчивости к коккомикозу.

Таблица 1 - Оценка корреляции морфологических характеристик сеянцев вишнево-черешневых гибридов с их устойчивостью к коккомикозу

Признак	Хи-квадрат	Коэффициент Чупрова
Первый вариант классификации
1. Сила роста растения	12,57*	0,34
2. Антоциановая окраска кончика однолетнего побега	12,26*	0,33
3. Положение вегетативной почки относительно побега	9,90*	0,30
4. Размер основания вегетативной почки однолетнего побега	1,71	0,35
5. Форма вершины вегетативной почки однолетнего побега	6,65	0,24
6. Форма листовой пластинки	11,58*	0,32
7. Угол вершины листовой пластинки	12,11*	0,33
8. Глянцевитость верхней стороны листовой пластинки	18,20*	0,40
9. Надрезанность края листовой пластинки	17,16*	0,39
10. Отношение длины листовой пластинки к длине черешка	23,66*	0,46
11. Величина нектарников	9,89*	0,35
Второй вариант классификации
1. Сила роста растения	17,88*	0,40
2. Угол отхождения боковых ветвей растения	10,31*	0,36
3. Антоциановая окраска кончика однолетнего побега	9,86*	0,30
4.  Положение вегетативной почки относительно побега	10,10*	0,30
5. Размер основания вегетативной почки однолетнего побега	9,79*	0,30
6. Форма вершины вегетативной почки однолетнего побега	9,55*	0,29
7. Длина листовой пластинки	10,46*	0,31
8. Отношение длины листовой пластинки к ширине	13,71*	0,03
9. Форма листовой пластинки	11,89*	0,33
10. Угол вершины листовой пластинки	13,22*	0,34
11. Глянцевитость верхней стороны листовой пластинки	18,95*	0,41
12. Надрезанность края листовой пластинки	16,97*	0,39
13. Отношение длины листовой пластинки к длине черешка	19,32*	0,41
14. Величина нектарников	8,49	0,28
Третий вариант классификации
1. Сила роста растения	14,36*	0,36
2. Положение вегетативной почки относительно побега	7,13	0,25
3. Размер основания вегетативной почки однолетнего побега	7,89	0,27
4. Форма вершины вегетативной почки однолетнего побега	7,97	0,27
5. Длина листовой пластинки	6,98	0,25
6. Отношение длины листовой пластинки к ширине	10,76*	0,28
7. Форма листовой пластинки	7,93	0,27
8. Угол вершины листовой пластинки	6,99	0,25
9. Надрезанность края листовой пластинки	11,48*	0,32
10. Величина нектарников	9,17	0,29
11. Количество нектарников	4,62	0,24

Примечание. * – признаки, достоверно связанные с вариантом классификации.

Из таблицы видно, что список этих признаков оказался различным для каждого варианта классификации.

Регрессионный анализ неотделим от корреляционного анализа. Но, в отличие от последнего, показатели регрессии измеряют отношения между коррелированными признаками X и Y двусторонне, то есть учитывают изменения X в зависимости от изменений Y и, наоборот, изменения Y и X. Показатели регрессии – величины именованные: они характеризуют зависимость между переменными X и Y по их абсолютным значениям, тогда как показатели корреляции – величины относительные, измеряющие тесноту связи между признаками в долях единицы.

Обнаруженная нами связь морфологических признаков вишнево-черешневых гибридов и устойчивостью к коккомикозу позволяет предложить метод экспресс-оценки устойчивости к коккомикозу на основе пошагового множественного регрессионного анализа, методом последовательного исключения информативных переменных. В результате для каждого варианта классификации устойчивости к коккомикозу было получено уравнение регрессии. В уравнении оставлены морфологические признаки отобранные пошаговой процедурой регрессионного анализа по критерию информативности. Для определения степени устойчивости новых образцов требуется подставить в уравнение регрессии значения признаков нового образца и получить значение устойчивости (от 1 до 3) в зависимости от варианта классификации.

Первый вариант классификации: устойчивость к коккомикозу = 2,65271 – 0, 146593 × сила роста растения – 0,174071 × антоциановая окраска кончика однолетнего побега – 0,302923 × форма вершины вегетативной почки однолетнего побега – 0,13779 × форма листовой пластинки + 0,146648 × отношение длины листовой пластинки к длине черешка + 0,70818 × величина нектарников.

Второй вариант классификации: 0,795533 – 0,176518 × антоциановая окраска кончика однолетнего побега + 0,525544 × форма вершины вегетативной почки однолетнего побега + 0,630241 × угол вершины листовой пластинки.

Третий вариант классификации: 2,37379 – 0,183478 × сила роста растения – 0,128493 × длина листовой пластинки + 0,140492 × форма листовой пластинки.

Все приведённые уравнения регрессии позволяют проводить классификацию вишнево-черешневых гибридов в возрасте от 0,5 до 1 года по степени устойчивости к коккомикозу. Исходя из опыта работы, мы можем рекомендовать использовать уравнение регрессии построение по первому варианту классификации, которое максимально полно раскрывает состояние растения. Состояние растения подвергнутого заражению коккомикозом отражается на его высоте [5].

Разработка методов идентификации устойчивости растений позволит ускорить оценку генетических ресурсов и проводить фундаментальные исследования при изучении механизмов устойчивости к коккомикозу.

Литература

1. Кузнецова, А.П. Системный анализ изменчивости при создании методов ускоренной оценки устойчивости форм Cerasus Mill. к коккомикозу / А.П. Кузнецова, С.Н. Щеглов // Сборник научных трудов Никит. ботан. сада. – 2009. – Т. 131. – С. 103-107.
2. Кузнецова, А.П. Выделение эффективных источников устойчивости к коккомикозу из форм подвоев мелкокосточковых селекции СКЗНИИСиВ / А.П. Кузнецова, М.С. Ленивцева, В.В. Шестакова, О.А. Соколов // Плодоводство и ягодоводство России. – 2012. – Т. XXXIV. – №4. – С. 439-445.
3. Щеглов С.Н. Применение биометрических методов для ускорения селекционного процесса плодовых и ягодных культур. Краснодар: СКЗНИИСиВ; Кубанский гос. ун-т, 2005. – 106 с.
4. Лакин Г.Ф. Биометрия. – М.: Высшая школа, 1990. – 352 с.
5. Причко Т.Г. Апробация посадочного материала плодовых, ягодных и орехоплодных культур в южной зоне плодоводства. Методические рекомендации / Т.Г. Причко, Е.М. Алёхина, И.Л. Ефимова [и др.] // Краснодар: Просвещение-Юг, 2007. – С. 49-64.