БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОСОБЕЙ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ GALIUM ODORATUM (L.) SCOP

Ведерникова О.П.

Кандидат биологических наук, доцент, Марийский государственный университет

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОСОБЕЙ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ GALIUM ODORATUM (L.) SCOP

Аннотация

В работе впервые для национального парка «Марий Чодра» изучены фитоценозы с Galium odoratum (L.) Scop., сделаны стандартные геоботанические описания фитоценозов, где учитывалось видовое богатство и обилие видов, проведена оценка экологических условий местообитаний по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова [1], описан онтогенез и исследована онтогенетическая структура данного вида.

Ключевые слова: фитоценоз, онтогенез, онтогенетическая структура.

Vedernikova O.P.

PhD in Biological Science, associate professor, Mari State University

BIOMORPHOLOGICAL PECULIARITIES OF THE SPECIES AND ONTOGENETIC STRUCTURE OF THE POPULATIONS GALIUM ODORATUM (L.) SCOP

Abstract

Jor the first time in the article for the National park «Mari Chodra» phytocenoses with Galium odoratum (L.) Scop., were studied, standard geobotanical descriptions of phytocenoses, where specific resources and plenty of species had been taken into consideration, were made, the estimation of ecological conditions of the place of inhabitation with the help of ecological scales of D.N. Tsyganova [1], ontogenesis was described and ontogenetic structure of this species was studied.

Keywords: phytocenoses, ontogenesis, ontogenetic structure.

Объектом нашего исследования был подмаренник душистый (Galium odoratum (L.) Scop.) – многолетнее, длиннокорневищное травянистое растение, обладающее лекарственными свойствами, евроазиатский вид.

Цель работы – изучение биоморфологических особенностей особей и онтогенетической структуры ценопопуляций (ЦП) G. odoratum на территории национального парка (НП) «Марий Чодра» Республики Марий Эл в 8 природных фитоценозах Керебелякского (ЦП 1) и Кленовогорского (ЦП 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8) лесничеств.

В работе использовали общепринятые популяционно-онтогенетические, морфологические, геоботанические и статистические методы.

Впервые для НП «Марий Чодра» изучены фитоценозы с G. odoratum, сделаны стандартные геоботанические описания фитоценозов, где учитывалось видовое богатство и обилие видов, проведена оценка экологических условий местообитаний по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова [1] с помощью программного комплекса «EcoScaleWin» [2], описан онтогенез и исследована онтогенетическая структура 8 ЦП данного вида. Исследования проводили в следующих фитоценозах: липняке подмаренниковом с елью (ЦП 1), березняке подмаренниковом (ЦП 2, 3), липово- подмаренниковом (ЦП 7) и липово- подмаренниково-разнотравном (ЦП 8), осиннике подмаренниковом (ЦП 4, 5) и липово- подмаренниковом (ЦП 6).

Результаты сравнительного анализа местообитаний показали, что все ЦП G. odoratum находились на границах между суббореальным и неморальным термоклиматическими показателями (8,05-8,58) и по континентальности между субматериковым и материковым климатическими зонами (7,95-8,54). По омброклиматической шкале аридности-гумидности все исследованные ЦП расположены на границе между субаридной и субгумидной (8,48-8,81). По криоклиматическим показателям для ЦП 1 (8,05) характерна умеренно-мягкая зима, а для ЦП 2, 3, 4, 5, 6, 7 – умеренная зима (7,44-7,84). Все ЦП G. odoratum по увлажнению почв находились между сухолесолуговой и влажнолесолуговой почве (12,61-12,97), только ЦП 5 на влажнолесолуговой почве (13,05). По богатству почв все ЦП произрастали на небогатых почвах (5,53-5,95), кроме ЦП 4 и 8, которые располагались на интервале между небогатыми и довольно богатыми почвами (6,08-6,00). ЦП 2, 3, 4, 5, 6, 7 по шкале богатства почв азотом обнаружены на бедных азотом почвах (5,43-5,95), ЦП 1 и 8 – на границе между бедными и достаточно обеспеченными азотом почвами. ЦП G. odoratum с 1 по 7 были на почвах между кислой и слабокислой (6,21-6,94), а ЦП 8 – на слабокислой почве (7,15). По шкале освещенности все исследованные ЦП отмечены в светлых лесах (5,00-5,55).

Анализ экологических условий местообитаний ЦП G. odoratum показал, что все ЦП объединены в два кластера. В первый кластер входят ЦП 1, и ЦП 8, расположенные в сходных экологических условиях по освещенности, богатству почв азотом, влажности, омброклиматической и термоклиматической шкалам. Во второй кластер входят ЦП 2, 3, 4, 5, 6, 7 G. odoratum. Они располагались в сходных экологических условиях по всем экологическим шкалам, кроме влажности (ЦП 5 расположена на влажно-лесолуговой почве) и богатства почв (ЦП 4 произрастала на границе между небогатой и довольно богатой почве.

Значения реализованной экологической ниши укладываются во все диапазоны потенциальной экологической ниши, предложенные Д.Н. Цыгановым [1].

Анализ диапазонов экологических условий местообитаний G. odoratum показал, что данный вид по классификации Л.А. Жуковой [3] является мезовалентным по увлажнению (0,56). По богатству почв азотом (0,90), богатству почв (0,78), кислотности (1,00), по освещенности (1,00), термоклиматической шкале (0,82), по континетальности (0,93), омброклиматической (0,86) и криоклиматической (0,80) шкалам является эвривалентным видом и имеет достаточно широкий диапазон приспособленности к данным факторам.

В онтогенезе G. odoratum мы выделили 4 периода и описали 8 онтогенетических состояний: ювенильное, имматурное и виргинильное, молодое генеративное, средневозрастное генеративное, старое генеративное, субсенильное и сенильное. Каждое онтогенетическое состояние G. odoratum, образующего длиннокорневищную биоморфу, характеризовалось набором определенных морфологических и биометрических признаков, в основном

морфометрических показателей надземных побегов особей из хвойно-широколиственных, мелколиственных лесов на территории НП «Марий Чодра». Согласно классификации онтогенеза [4] – онтогенез G. odoratum относится к Г – типу (Г₁ – подтипу).

Анализ онтогенетической структуры ЦП G. odoratum показал, что все они нормальные, в пяти ЦП – полночленные (в наших исследованиях мы не учитывали проростки, так как проростание у данного вида подземное). Неполночленность отмечена только в трех ЦП подмаренника душистого (ЦП 1, 5 и 8), из-за отсутствия особей в g₃-, ss- и s- состояниях. На основе критерия абсолютного максимума и классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского [5] нормальные ценопопуляции G. odoratum разделились на 4 типа: ЦП 2, 3, 4, 5, 7 – молодые (абсолютный максимум приходился на группы особей в виргинильном состоянии), ЦП 1 – зреющая, с максимумом на группе особей в молодом генеративном состоянии, ЦП 6 – зрелая, поскольку основная часть возрастных распределений была сосредоточена на группе особей в g₂- состоянии и ЦП 8 – переходная (абсолютные максимумы сосредоточены на группах особей в im- и ss- состояниях). Исследования популяционных параметров показали, что плотность растений изменялась от 11,9 до 29,0 шт. на 0,25 м². Наибольшая плотность растений в ЦП G. odoratum была в березняке липово-яссменниковом (ЦП 7), она составила 29,0 шт. на 0,25 м². В большинстве ЦП G. odoratum процессы самоподдержания идут хорошо, о чем свидетельствуют высокие индексы восстановления и замещения (I_в = 1,3-4,4; а I_з = 1,5-3,1), и только в ЦП 6 эти процессы затруднены (I_в = 0,5; I_з = 0,3). Невысокие индексы старения (0,008-0,236) и коэффициент возрастности (0,172-0,430) свидетельствуют о молодости ценопопуляций данного вида.

Сопоставляя популяционные показатели и экологические характеристики местообитаний G. odoratum в исследуемых фитоценозах установили, что ЦП 8, произраставшая на почвах небогатых / довольно богатых и почвах со слабой кислотностью, наблюдали наивысшие показатели индексов восстановления и замещения. На почвах с бедным азотным насыщением и промежуточным показателем кислотности (кислых / слабокислых) – ЦП 2, 3, 4, 5, 7 – наибольшее количество особей G. odoratum отмечено в виргинильном онтогенетическом состоянии. Следовательно, небогатые / довольно богатые и кислые / слабокислые почвы являются благоприятными условиями для произрастания и развития G. odoratum.

Таким образом, все изученные показатели свидетельствуют о благоприятных условиях обитания данного вида на территории НП «Марий Чодра», что дает возможность их использования для сбора лекарственного сырья в рекреационной зоне.

Литература

1. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. – М., 1983. – 196 с.
2. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы «EcoScaleWin»: учебное пособие /Е. В.Зубкова, Л. Г. Ханина, Т. И. Грохлина, Ю. А. Дорогова. – Йошкар-Ола, 2008. – 96 с.
3. Жукова Л. А. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. – 2004. – С. 256-270.
4. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. – Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. – 224 с.
5. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. – 2001. – №1. – С. 3-7.