КОПРОФИЛЬНЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ПАСТБИЩ СЕМИНСКОГО И ЧЕРГИНСКОГО ХРЕБТОВ (ГОРНЫЙ АЛТАЙ) И ИХ ЭКОСИСТЕМНОЕ ЗНАЧЕНИЕ

КОПРОФИЛЬНЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ПАСТБИЩ СЕМИНСКОГО И ЧЕРГИНСКОГО ХРЕБТОВ (ГОРНЫЙ АЛТАЙ) И ИХ ЭКОСИСТЕМНОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Научная статья

Псарев А.М.^*

ORCID: 0000-0003-2370-2729,

Алтайский государственный гуманитарно-педагогический университет имени В.М. Шукшина, Бийск, Россия

* Корреспондирующий автор (apsarev[at]mail.ru)

Аннотация

В статье представлены результаты многолетнего изучения фауны копрофильных Coleoptera на пастбищах двух хребтов, входящих в систему Горного Алтая. В помете домашних животных было обнаружено 135 видов из семейств Geotrupidae, Scarabaeidae, Staphylinidae, Histeridae, Ptiliidae, Hydrophilidae. Приводятся таксономический анализ, данные о питании видов Coleoptera. Отмечается, что большинство из них имеет широкое распространение, что связано с азональностью субстрата. Это служит предпосылкой использования ряда видов для контроля численности популяций копрофильных мух методом колонизации.

Ключевые слова: экология насекомых, копрофильные жесткокрылые, ScarabaeidaeStaphylinidae, биологический контроль.

COPROPHILOUS COLEOPTERA ON THE PASTURES OF THE SEMINSKY AND CHERGINSKY RANGE (ALTAI) AND THEIR ECOSYSTEM SIGNIFICANCE

Research article

Psarev A.M.^*

ORCID: 0000-0003-2370-2729,

Shukshin Altai State for Humanities and Pedagogy University, Biysk, Russia

* Corresponding author (apsarev[at]mail.ru)

Abstract

The article presents the results of a long-term study of the fauna of coprophilic Coleoptera on the pastures of two ridges included in the system of Altai. In the litter of domestic animals, the study identifies 135 species from the following families Geotrupidae, Scarabaeidae, Staphylinidae, Histeridae, Ptiliidae, Hydrophilidae. The study presents a taxonomic analysis and data on the nutrition of Coleoptera species. It is noted that most of them are widespread, which is due to the azonality of the substrate. This serves as a prerequisite for the use of a number of species to control the number of populations of coprophilic flies by colonization.

Keywords: insect ecology, coprophilic coleoptera, Scarabaeidae Staphylinidae, biological control.

Введение

Отдельные порции экскрементов домашних животных являются неотъемлемой частью любой пастбищной экосистемы. Совокупность населяющих их беспозвоночных образуют сообщества, изучение организации которых помогает расшифровке процессов, протекающих не только в отдельной порции экскрементов, но и определяющих функционирование систем более высокого ранга.

Копрофильные жесткокрылые в качественном и количественном отношении являются одной из основных составляющих сообщества помета [1], [2]. Активное изучение этой группы насекомых началось во второй половине прошлого века в связи с массовым размножением в Северной Америке некоторых видов мух, связанных с экскрементами коров [3], [4], и проблемой утилизации помета в Австралии [5], [6]. Исследования в этом направлении продолжаются до настоящего времени и затрагивают различные регионы мира [7], [9]. В России число подобных исследований невелико, и сведения носят фрагментарный характер [10], [11].

Исследования проводились нами на пастбищах двух хребтов, расположенных в северо-западной части Горного Алтая. Семинский хребет располагается на левом берегу реки Катунь. Чергинский хребет отходит от Семинского хребта и тянется на север. Склоны хребтов покрыты сосновыми и сосново-березовыми лесами. Из-за ландшафтных особенностей в этом регионе пастбища небольших размеров и располагаются вблизи поселений человека на горных склонах, покрытых луговой растительностью, в долинах рек.

Изучение фауны копрофильных жесткокрылых проводились в течение 2014-2018 г.г. по общепринятым методикам. Всего было собрано около 14 тысяч экз. 135 видов жесткокрылых из шести семейств Coleoptera.

Результаты и обсуждение

Как любое сообщество, сообщество жесткокрылых, связанных с пометом, можно охарактеризовать с помощью структурных характеристик, одной из важнейших из которых является видовая. Наиболее богаты в видовом отношении были стафилиниды (64,62% от общего числа видов), вторым – Scarabaeidae (21,52%), что, в целом, соответствует обычной структуре колеоптероидных комплексов, связанных с отдельными порциями помета животных (см. приложение). Анализ фауны двух обследованных хребтов с помощью коэффициента Жаккара показал высокую степень сходства (0,82), что можно объяснить близостью хребтов и сходством природных условий.

Одними из основных связей между видами, формирующими сообщество, являются трофические. Их изучение является одним из важных направлений изучения сообщества помета, поскольку позволяет понять многие процессы, проходящие в пастбищных экосистемах в целом. Анализ пищевых преференций показал разнообразие типов питания и неоднородность в таксономическом составе трофических группировок копрофильных жесткокрылых.

Трофической специализацией собранных нами Geotrupinae (Geotrupesbaicalicus) и Scarabaeidae является копрофагия, хотя некоторые из них были отмечены нами на падали и в скоплениях другой разлагающейся органики (Onthophagusgibbulus, Aphodiusrectus и др.). Эти виды являются трофическими конкурентами личинок мух и играют важную роль в утилизации помета.

В отношении пищевых преференций стафилинид, особенно мелких видов, данные фрагментарны, а иногда и противоречивы. Для ряда видов стафилинид связи с экскрементами носят факультативный характер, их привлекают микробиотопические условия и концентрация пищи, поэтому они часто встречаются в подобных субстратах. Так, Megarthrusdepressus , М. denticollis – сапрофаги. Для Oxytelinae в целом характерно значительное разнообразие питания. Форма мандибул, характер их прикрепления, строение дистальной части и режущего края свидетельствуют о сапрофагии оксителин, либо питании мелкой и малоподвижной добычей.

Tachyporinae, Aleocharinae – хищники, лишь личинки Aleochara являются паразитами куколок круглошовных двукрылых, которых находят в субстрате или рядом с ним. В условиях небольших пастбищ Семинского и Чергинского хребтов роль Aleochara в регуляции численности популяций копрофильных мух оказалась невелика. Из одиннадцати видов Aleochara из пупариев вывелось лишь три, причем инвазия была невысокой (Aleocharaintricata –1,8%, A. bipustulata –1,8%, A. milleri – 1,0%).

Staphylininae тоже хищники, питающиеся самой разнообразной пищей – от яиц беспозвоночных до крупных пластинчатоусых и других жесткокрылых. Некоторые виды (Emushirtus, Ontholestesmurinus) охотятся даже на имаго мух на субстрате.

Все фазы развития Histeridae являются хищниками, основу питания которых составляют малоподвижная добыча – яйца и небольшие личинки копрофильных насекомых, частично яйца гельминтов.

Ptiliidae, представленные в наших сборах ближе не определенными мелкими Acrotrichissp., вероятно питаются спорами и мицелием развивающихся в помете грибов.

У копрофильных Hydrophilidae отмечается различие в питании: имаго – копрофаги, личинки – хищники. Опытным путем нами установлено, что на протяжении личиночной фазы Sphaeridiumscarabaeoides и bipustulatum уничтожают до 18-23 личинок мух небольших размеров.

Результаты лабораторного изучения питания некоторых наиболее распространенных в районе исследований видов хищных жесткокрылых, приведены в таблице 1.

Таблица 1 – Интенсивность питания имаго хищных жесткокрылых преимагинальными фазами развития копрофильных мух

Жесткокрылые	Среднее количество яиц или личинок, съеденных в сутки:
	яйца	личинки (до 3 мм)	личинки (3- 5 мм)	личинки (5- 8 мм)	личинки (более 8 мм)
Staphylinidae
Oxytelus laqueatus	5,8	-	-	-	-
Platystethus cornutus	5,9	-	-	-	-
Tachinus rufipes L. (=signatus Gravenhorst)	7,1	2	поврежд.	-	-
Aleochara bipustulata	6,3	поврежд.	-	-	-
Philonthus splendens	198,2	32,6	14,3	6,8	2,8
Philonthus nitidus	212,1	16,0	12,9	4,3	повреждают
Philonthus marginatus	89,9	6,3	1,5	-	-
Philonthus sanquinolentus	46,2	6,4	2,3	-	-
Philonthus cruentatus	102,8	2,8	2,1	-	-
Philonthus rectangulus	18,2	11,6	1,3	-	-
Philonthus parvicornis Grav. (=agilis Grav.).	16,8	2,1	-	-	-
Ontholestes murinus	186,1	22,4	8,1	2,1	-
Histeridae
Hister sibiricus	не проводилось	24,1	6,4	-	повреждают
Margarinotus striola Sahlb	не проводилось	12,5	8,3	1,8	повреждают
Atholus bimaculatus	не проводилось	4,6	2,2	-	-

Заключение

Таким образом, оценивая фауну копрофильных жесткокрылых обследованных хребтов Горного Алтая, можно отметить ее таксономическое разнообразие, но, вместе с тем, невысокую оригинальность, поскольку большинство видов имеют широкое географическое распространение. Этот факт связан с тем, что отдельные порции экскрементов животных, представляют собой дисперсные азональные микробиотопы, и присутствие видов определяется преимущественно местными климатическими факторами. Обладая высокими миграционными способностями, копрофильные жесткокрылые перемещаются со скотом от пастбища к пастбищу, расширяя границы своих ареалов.

Широкое распространение обнаруженных хищных видов имеет практическое значение, поскольку дает возможность использовать их в качестве агентов биологической борьбы с мухами, имеющими медико-ветеринарное значение, методом разовой или сезонной колонизации. Подобный опыт имеется за рубежом [4,12].

Приложение

Список видов жесткокрылых, обнаруженных в помете домашних животных на пастбищах Семинского и Чергинского хребтов (Горный Алтай):

GEOTRUPIDAE: Geotrupes baicalicus Reitter;SCARABAEIDAE: Scarabaeinae: Onthophagus gibbulus Pall., Onthophagus fracticornis Prey., Onthophagus nuchicornis L., Onthophaguslaticornis Gebl., Onthophagusmarginalis Gebl., Onthophagusscabriusculus Har., Eoniticellusfulvus Gz.; Aphodiinae: Aphodius erraticus L., Aphodius subterraneus L., Aphodius fossor L., Aphodius carinatus Germ., Aphodius haemorrhoidalis L., Aphodius immundus Cr., Aphodius sordidus Fabr., Aphodius rufipes L., Aphodius depressus Kug., Aphodius distinctus Mull., Aphodius transvolgensis Sem., Aphodius melanostictus W. Sch., Aphodius prodromus Brahm., Aphodius sabulicola Thoms., Aphodius rectus Motsch., Aphodius fimetarius L., Aphodius foentes F., Aphodius ater Deg., Aphodiusvittatus Say., Aphodius varians Duft., Aphodius granarius L. STAPHYLINIDAE: Omaliinae: Phloeonomus lapponicus Zett., Deliphrum tectum Payk., Proteininae: Megarthrus denticollis Beck., Megarthrus depressus Payk., Oxytelinae: Aploderus caelatus Grav., Oxytelus laqueatus Marsh., Oxytelus piceus L., Oxytelus sculptus Grav., Anotylusrugosus F., Anotylusfairmairei Pand., Anotylussculpturatus Grav., Anotylusnitidulus Grav., Anotylustetracarinatus Block., Anotylusaffinis Czw., Anotylushamatus Fairm., Anotyluscomplanatus Er., Anotyluslatiusculus Kr., Platystethus cornutus Grav., Platystethus arenarius Four., Tachyporinae: Sepedophiluspedicularius Grav., Tachyporus chrysomelinusL., Tachinus basalis Erich., Tachinuscorticinus Grav.(=collaris Grav.), Tachinusfimetarius Grav., Tachinus laticollis Grav., Tachinus lignorum L., Tachinus marginatus F., Tachinus marginellusF., Tachinus rufipes L. (=signatus Gravenhorst), Tachinus rufitarsis Hochh., Tachinus subterraneus L., Cilea silphoides L., Aleocharinae: Falagria splendens Kr., Amisha soror Kr., Atheta cribripennis J.Shalb., Atheta sordidula Er., Atheta exiqua Er., Athetafungi Grav., Tinotus morion Grav., Nehemitropia lividipennisMnnh. (=sordida Grav.), Aleochara puberula Klug., Aleochara intricata Mnnh., Aleochara curtula Goeze, Aleochara intricata Mnnh., Aleochara milleri Kr., Aleochara bilineata Gyll., Aleochara bipustulata L., Aleochara tristis Grav., Aleochara laevigata Gyll., Aleochara lepidoptera Bernh., Aleochara inconspiqua Aube, Paederinae: Medon melanocephalus F., Rugilus geniculatus Er., Achenium sp., Leptacinusformicetorum Maer., Leptacinus batychrus Gyll., Xantholinus fracticornis Muell., Xantholinus punctulatus Payk., Xantholinus linearis Oliv., Philonthusaddendus Sharp., Philonthus splendens F., Philonthus nitidus F., Philonthus politus L., Philonthus rotundicolis Men., Philonthus decorus Grav., Philonthus rectangulus Sharp., Philonthus dimidiatus Sahlb., Philonthus sanquinolentus Grav., Philonthus varius Gyll., Philonthus lepidus Grav., Philonthus parvicornis Grav. (=agilis Grav.), Philonthus cruentatus Gmel., Philonthus varians Payk., Philonthus albipes Grav., Philonthus nigrita Grav., Philonthus fimetarius Grav., Philonthus ventralis Grav., Philonthus quisquiliarius Gyll., Philonthus punctus Grav., Philonthus spinipes Sharp., Philonthus marginatus Stroem., Emus hirtus L., Ontholestes murinus L., Ontholestes tesselatus Fourc., Quedius fuliginisus Grav., HISTERIDAE: Abraeinae: Chaetabraeusglobulus Creutz., Saprininae: Saprinus planiusculus Motsch., Saprinus immundus Gyll.,Histerinae: Hister unicolor Rchdt., Hister sibiricus Mars., Margarinotus striola Sahlb., Atholus bimaculatus L., Atholus duodicemstriatus Schrank., PTILIIDAE: Acrotrichis sp., HYDROPHILIDAE: Sphaeridiinae: Sphaeridium lunatum F., Sphaeridium bipustulatum F., Sphaeridium scarabaeoides L., Cercyon melanocephalus L., Cercyon ovillus Motsch., Cercyon quisquilius L., Cercyon pygmaeus Ill., Cercyon lateralis Marsch., Cercyon unipunctatus L., Megasternum obscurum Marsham., Pachysternum haemorrhoum Motsch., Сryptopleurum minutum F..

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Bajerlein D. Coprophilous histerid beetle community (Coleoptera: Histeridae) of western Poland / D. Bajerlein // Рolish journal of entomology.- 2009.- V. 78.- Iss. 3.- pp. 201-207.
2. Bayartogtokh B. Assemblages of coprophilous beetles (Insecta: Coleoptera) in the pastureland of Central Mongolia / B. Bayartogtokh, E. Otgonjargal// Mongolian Journal of Biological Sciences.- 2009.- V.7.- Iss.1-2.- hh. 19-27.
3. Roth J. P. Predator on the horn fly, Haematobia irritans (L.) by tree Philonthus species / J. P.Roth // Southwest. Entomol.- 1982.- V.7.- Iss.1.- hh. 26-30.
4. Roth J. P. Compatibility of coprophagous scarabs and fimicolous staphylinids as biologocal control agents of the horn fly Haematobia irritans L. (Diptera, Muscidae) / J. P. Roth //Environ. Entomol.- 1983.- V.12.- Iss.1.- pp. 124-127.
5. Smith T. J. Field assessments of the impact of night-flying dung beetles (Coleoptera, Scarabaeidae) on the bush fly, Musca vetustissima Wolker (Diptera, Muscidae) in South-western Australia / T. J. Smith, J. N.Mattheiessen // Bull. Entomol. Res.- 1984.- V. 74:2.- pp. 191-195.
6. Doube B. Effect of dung fauna on survival and size of buffalo flies (Haematobia spp.) breeding in the field in south Africa and Australia / B. Doube, A.Maqueen,H. J. Fay // Appl. Ecol. – 1988.- V. 25.- Iss.9.- pp. 133-135.
7. González-Vainer P. Differences in Coprophilous Beetle Communities Structure in Sierra de Minas (Uruguay): a Mosaic Landscape / P. González-Vainer, E. Morelli, O. Defeo // Neotropical Entomology.- 2012.- V. 41.- N. 5.- pp.366-374.
8. Wassmer T. Attractiveness of cattle dung to coprophilous beetles (Coleoptera: Scarabaeoidea and Sphaeridiinae) and their segregation during the initial stages of the heterotrophic succession on a pasture in southeast Michigan / T. Wassmer // Journal of Insect Science.- 2020.- V. 20.- N. 3.- pp.-15. DOI: 10.1093/jisesa/ieaa040.
9. Sladecek F. Early successional colonizers both facilitate and inhibit the late successional colonizers in communities of dung-inhabiting insects / F.Sladecek. S. Segar, M. Konvicka // European journal of entomology.- 2021.- V. 118.- pp. 240-249. DOI: 10.14411/eje.2021.02
10. ПсаревА.М. Копро- инекрофильные Tachiporinae (Coleoptera, Staphylinidae) ГорногоАлтая/ А.М. Псарев // Евразиатскийэнтомол. журнал.- 2010.- Т. 9.- В.3.- С. 474–476.
11. Шабалин С.А. Ассамблея жуков-навозников (Coleoptera, Scarabaeoidea) - обитателей овечьего помета в северных отрогах Маньчжуро-Корейских гор (Дальний Восток России) / С.А. Шабалин // Сибирский экологический журнал.- 2021.- Т.14.- № 5.- С. 623-640.DOI: 10.15372/sej20210511.
12. Walsh G. Coprophilous Arthropod Community from Argentina with Species of Potential Use as Biocontrol Agents Against Pest Flies / G.Walsh, H.Cordo// Environmental Entomology.- 1997.- V. 26.- N.2.- Pp. 191-200.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Bajerlein D. Coprophilous histerid beetle community (Coleoptera: Histeridae) of western Poland / D. Bajerlein // Рolish journal of entomology.- 2009.- V. 78.- Iss. 3.- pp. 201-207.
2. Bayartogtokh B. Assemblages of coprophilous beetles (Insecta: Coleoptera) in the pastureland of Central Mongolia / B. Bayartogtokh, E. Otgonjargal// Mongolian Journal of Biological Sciences.- 2009.- V.7.- Iss.1-2.- pp. 19-27.
3. Roth J. P. Predator on the horn fly, Haematobia irritans (L.) by tree Philonthus species / J. P.Roth // Southwest. Entomol.- 1982.- V.7.- Iss.1.- hh. 26-30.
4. Roth J. P. Compatibility of coprophagous scarabs and fimicolous staphylinids as biologocal control agents of the horn fly Haematobia irritans L. (Diptera, Muscidae) / J. P. Roth //Environ. Entomol.- 1983.- V.12.- Iss.1.- pp. 124-127.
5. Smith T. J. Field assessments of the impact of night-flying dung beetles (Coleoptera, Scarabaeidae) on the bush fly, Musca vetustissima Wolker (Diptera, Muscidae) in South-western Australia / T. J. Smith, J. N.Mattheiessen // Bull. Entomol. Res.- 1984.- V. 74:2.- pp. 191-195.
6. Doube B. Effect of dung fauna on survival and size of buffalo flies (Haematobia spp.) breeding in the field in south Africa and Australia / B. Doube, A.Maqueen,H. J. Fay // Appl. Ecol. – 1988.- V. 25.- Iss.9.- pp. 133-135.
7. González-Vainer P. Differences in Coprophilous Beetle Communities Structure in Sierra de Minas (Uruguay): a Mosaic Landscape / P. González-Vainer, E. Morelli, O. Defeo // Neotropical Entomology.- 2012.- V. 41.- N. 5.- pp.366-374.
8. Wassmer T. Attractiveness of cattle dung to coprophilous beetles (Coleoptera: Scarabaeoidea and Sphaeridiinae) and their segregation during the initial stages of the heterotrophic succession on a pasture in southeast Michigan / T. Wassmer // Journal of Insect Science.- 2020.- V. 20.- N. 3.- pp.-15. DOI: 10.1093/jisesa/ieaa040.
9. Sladecek F. Early successional colonizers both facilitate and inhibit the late successional colonizers in communities of dung-inhabiting insects / F.Sladecek. S. Segar, M. Konvicka // European journal of entomology.- 2021.- V. 118.- pp. 240-249. DOI: 10.14411/eje.2021.025
10. Psarev A.M. Kopro- i nekrofil'nye Tachiporinae (Coleoptera, Staphylinidae) Gornogo Altaja [Copro- and Necrophilous Tachiporinae (Coleoptera, Staphylinidae) of the Altai Mountains]/ A.M. Psarev // Evraziatskij jentomol. zhurnal[Euroasian Entomological Journal].- 2010.-Vol. 9:3.- 474-476 [in Russian]
11. Shabalin S. A. Assambleja zhukov-navoznikov (Coleoptera, Scarabaeoidea) - obitatelej ovech'ego pometa v severnyh otrogah Man'chzhuro-Korejskih gor (Dal'nij Vostok Rossii) [Assembly of dung beetles (Coleoptera, Scarabaeoidea) inhabiting sheep droppings in the northern spurs of the Manchurian-Korean mountains (Russian Far East)] /S. A. Shabalin // Contemporary problems of ecology.- 2021.- Vol. 14: 5.- 500-514. [in Russian]
12. Walsh G. Coprophilous Arthropod Community from Argentina with Species of Potential Use as Biocontrol Agents Against Pest Flies / G.Walsh, H.Cordo// Environmental Entomology.- 1997.- V. 26.- N.2.- Pp. 191-200.