ВИДЫ ГРИБОВ РОДА SUILLUS GRAY (SUILLACEAE) В РЕСПУБЛИКЕ МОРДОВИЯ

ВИДЫ ГРИБОВ РОДА SUILLUS GRAY (SUILLACEAE) В РЕСПУБЛИКЕ МОРДОВИЯ

Научная статья

Ивойлов А.В.*

Национальный исследовательский Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарёва, Саранск, Россия

* Корреспондирующий автор (ivoilov.av[at]mail.ru)

Аннотация

В статье приводится информация об аборигенных (образующих микоризу с Pinus sylvestris L.) и адвентивных (формирующих микоризу с Larix sibirica Ledeb.) видах рода Suillus, произрастающих на территории Республики Мордовия. Дано описание макро- и микропризнаков нового для республики Suillus viscidus. Указаны местонахождения плодовых тел масленка серого, приведены их координаты и даты находок. Размеры найденных макромицетов были типичными для вида. Гербарные экземпляры плодовых тел и фотографии базидиом S. viscidus хранятся в гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE 314967, LE 314968) и Мордовского государственного заповедника им П. Г. Смидовича (HMNR 10026, HMNR 10141, HMNR 10142).

Ключевые слова: грибы-макромицеты, род Suillus, Suillus viscidus, микофлористические находки, Республика Мордовия.

FUNGI SPECIES OF THE SUILLUS GRAY (SUILLACEAE) GENUS IN THE REPUBLIC OF MORDOVIA

Research article

Ivoilov A.V.*

N.P. Ogarev National Research Mordovian State University, Saransk, Russia

* Corresponding author (ivoilov.av[at]mail.ru)

Abstract

The current article provides data on the native (forming mycorrhizae with Pinus sylvestris L.) and adventive (forming mycorrhizae with Larix sibirica Ledeb.) species of the genus Suillus that grow on the territory of the Republic of Mordovia. The study describes the description of macro - and micro- signs of Suillus viscidus novel to the republic; indicates the locations of the fruit bodies of Suillus viscidus as well as provides the coordinates and the dates of the finds. The size of the macromycetes found was typical for the species. Herbarium specimens of fruit bodies and photographs of S. viscidus basidiomas are kept in the herbarium of the Komarov Botanical Institute. (LE 314967, LE 314968) and the Mordovian State Smidovich Natural Reserve (HMNR 10026, HMNR 10141, HMNR 10142).

Keywords: macromycete fungi, genus Suillus, Suillus viscidus, mycofloristic findings, the Republic of Mordovia.

Введение

Грибы семейства Suillaceae Besl & Bresinsky относятся к порядку Boletales E.-J. Gilbert. Самый многочисленный род семейства – Suillus Gray (Маслёнок) – насчитывает от 54 до 70–80 видов [1, С. 672], [2, С. 778]. До 1997 г. он входил в семейство Boletaceae [3, С. 223]. Этот род объединяет группу агарикоидных базидиомицетов болетоидного типа, плодовые тела которых состоят из ножки и шляпки с трубчатым гименофором [4, С. 63]. По состоянию на февраль 2021 года в базе данных Index Fungorum зафиксировано 108 валидных таксонов маслят, 10 из которых были включены в перечень видов лишь в 2015–2019 гг. [5]. В Европе их числится 18 видов [6, С. 172], в России – свыше 20 [7, С. 26–37], [8, С. 205].

Большинство видов рода Suillus распространены в хвойных и смешанных лесах Северного полушария, но встречаются и в других регионах мира – Африке, Австралии, Новой Зеландии, Тайланде, Малазии, где приурочены к горным районам с условиями, схожими с умеренным климатом [1, С. 672]. Они образуют эктомикоризу с хвойными деревьями, в основном с двуххвойными и пятихвойными видами сосны (Pinus ssp.) и видами лиственницы (Larix ssp.) [8, С. 205], в результате чего играют значительную роль в экосистемах через влияние на устойчивость фитобионтов к негативным воздействиям климатических и биогенных факторов.

Учитывая существенную роль грибов в лесных и степных экосистемах, а также с целью оценки биологического разнообразия на территории Мордовии, нами с 2004 г. ведется планомерная инвентаризация макромицетов республики.

Методы исследования

Природа Республики Мордовия отличается большим ландшафтным разнообразием и видовым богатством растительности, что создает обилие всевозможных экотопов: от растительных сообществ таежного облика до остепненных нагорных дубрав и луговых степей [9, С. 8, 41, 52–53]. Это обеспечивает благоприятные условия для богатого видового состава грибов.

Изучение видового разнообразия макромицетов республики, в том числе и грибов рода Suillus, проводили маршрутным и стационарным методами исследований [10, С. 127–172], [11, С. 29–41].

При установлении систематической принадлежности видов рода Suillus использовали базу данных Index Fungorum и определитель [6, С. 172–196]. Морфометрию микроскопических структур проводили в учебной лаборатории Аграрного института Национального исследовательского Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарёва по общепринятым методикам [10, С. 150–152], [11, С. 52–59]. Образцы просматривались в 3% KOH при увеличении 640–1 000 крат с использованием микроскопа Микмед 6.

Основные результаты

К настоящему времени в Мордовии выявлено около 600 видов грибов с крупными плодовыми телами, достаточно хорошо различаемых по внешним признакам. Среди отмеченных таксонов 53 вида относятся к сумчатым грибам (Ascomycota), все остальные виды макромицетов относятся к отделу базидиальных грибов (Basidiomycota) [12, С. 16–17].

Из 4 родов семейства Suillaceae на территории Мордовии зарегистрированы к настоящему времени только виды рода Suillus. При этом их число увеличивалось по мере изучения микобиоты республики. Так, в сводке Н. И. Кузнецова, проводившего геоботаническое и флористическое обследование Мордовского государственного заповедника им П. Г. Смидовича (МГПЗ) в 1936 г., приведены 4 вида [13, С. 75–76]. В 2011 г. в список маслят был добавлен еще один вид. К настоящему времени число отмеченных видов рода Suillus возросло до 7 [14, С. 164]. Приводим их список с краткой аннотацией. Номенклатура и сокращения фамилий авторов описания видов приведены в соответствии с базой данных Index Fungorum [5].

Аборигенные виды (микоризообразователи с Pinus sylvestris L.)

Suillus bovinus (Pers.) Roussel – козляк, или масленок бычий. В Мордовии встречается с июля по октябрь на кислых песчаных почвах во влажных, преимущественно в молодых сосновых и смешанных с сосной лесах. Трубчатый слой низбегающий, трудноотделимый от мякоти шляпки, очень похож на губку, грязно-желтый, потом коричнево-оливковый. От прикосновения к нему остаются коричневые пятна. Поры крупные, неровные, угловатые, часто с надорванными краями, за что гриб и получил другое название «решетник». Мякоть в шляпке бледно-желтая, позднее коричневатая, на изломе слабо розовеющая, характерно упругая, жестковатая, с фруктовым запахом и кисловатым вкусом. Во влажные годы попадается большими группами, в сухие – достаточно редок. Отмечен в Березниковском (LE 314978) и Кочкуровском р-нах, на территории МГПЗ [13, С. 76], [15, С. 95].

S. granulatus (L.) Roussel – масленок зернистый, или летний. Попадается практически повсеместно в разреженных сосновых лесах с молодым сосновым подлеском, на опушках леса, вдоль дорог, особенно обильно – в молодых сосновых лесах и лесопосадках. Встречается часто и обильно, как правило большими группами, с конца мая по сентябрь (в 2012 г. автор нашел два плодовых тела 7 V). В урожайные годы бывает 2–3 слоя плодоношения. Отмечен во всех районах Мордовии, в том числе и в МГПЗ [13, С. 75]. В республике это один из наиболее массовых видов грибов, собираемых населением.

S. luteus (L.) Roussel – масленок желтый, или настоящий либо поздний. Растет на хорошо освещаемых участках в разреженных сосновых лесах с сосновым подлеском, в молодых сосновых посадках. Первые плодовые тела появляются в конце мая – в начале июня. Плодоносит до заморозков несколькими слоями, которых в зависимости от погоды может быть от 3 до 5. Особенно обильно плодоносит во второй половине лета. Встречается, как правило, большими группами. Растет на земле, предпочитает кислые песчаные почвы. В Мордовии отмечается повсеместно, в том числе в МГПЗ [13, С.75], [15, С. 95]. Имеет сходство с масленком зернистым (S. granulatus), но отличается от него наличием пленчатого кольца на ножке.

S. variegatus (Sw.) Kuntze – масленок желто-бурый, или пестрый. Попадается с июля по сентябрь, достаточно часто, но не обильно в сосновых и смешанных с сосной лесах, по лесным опушкам и полянам, вдоль дорог. Растет на земле, обычно одиночно или небольшими группами на любых почвах, как на влажных, так и сухих. Предпочитает из них кислые песчаные. Своей бархатистой шляпкой гриб похож на моховики, из-за чего его иногда именуют моховиком желто-бурым либо моховиком песчаным. Мякоть не очень плотная, желтоватая, на изломе и при повреждении слегка синеющая, с приятным слабым запахом и неострым кисловатым вкусом. В Мордовии достоверно отмечен в Большеберезниковском (LE 314979) и Кочкуровском р-нах, в МГПЗ [13, С. 76], [15, С. 96].

Адвентивные виды (микоризообразователи с Larix sibirica Ledeb.)

S. grevillei (Klotzsch) Singer – масленок лиственничный. Растет на земле в молодых лесопосадках с лиственницей сибирской, которая не является видом природной флоры Мордовии, всегда в радиусе корневой системы деревьев, на разнообразных по гранулометрическому составу почвах – от песчаных до глинистых. Встречается с июля по сентябрь, одиночно или большими группами. Достоверно известен по находкам в Кочкуровском (HMNR 10137, 10143), Краснослободском, Чамзинском р-онах Мордовии, в ГО Саранск (территория ВВЦ, пос. Ялга; LE 314966).

S. tridentinus (Bres.) Singer – масленок рыже-красный, или тридентский. В Мордовии известен по единственной находке в 2011 г. (пос. Ялга ГО Саранск, территория ВВЦ, на почве рядом с 30-летней лиственничной аллеей, HMNR 10018) [16, С. 128]. Включен в мониторинговый список грибов Республики Мордовия [17, С. 351].

S. viscidus (L.) Roussel – масленок серый или серебристый. Известны два местонахождения: пос. Ялга ГО Саранск, территория ВВЦ, на плодородной почве рядом с лиственничной аллеей и в Кочкуровском р-не. Также включен в мониторинговый список грибов Республики Мордовия [17, С. 351]. В связи с тем, что для Республики Мордовия это новый вид, приводим описание найденных базидиом этого макромицета.

Suillus viscidus (L.) Roussel, Fl. Calvados: 34 (1796) – Boletus viscidus Linne., Sp. pl. 2: 1177 (1753) [basion.] – Boletus aeruginascens Secr., Mycogr. Suisse 3: 6 (1833) – Boletus laricinus Berk., in Smith, Engl. Fl., Fungi (Edn 2) (London) 5(2): 148 (1836) – Ixocomus viscidus (L.) Quél., Fl. mycol. France (Paris): 416 (1888) – Boletus sordidus Schwalb, Buch der Pilze: 162 (1891) – Suillus laricinus (Berk.) Kuntze, Revis. gen. pl. (Leipzig) 3(3): 535 (1898) – Suillus aeruginascens Secr. ex Snell, in Slipp & Snell, Lloydia 7(1): 25 (1944).

Этикетки гербарных образцов: 1) Республика Мордовия, г.о. Саранск, п.г.т. Ялга, ООО «Мордовэкспоцентр» (N 54°07'40" E45°07'30"), лиственничная аллея, на почве среди хвойного опада; собрал и определил А. В. Ивойлов: 25 VI 2011 г. (HMNR 10026), 07 IX 2012 г. (HMNR 10141), 07 IX 2015 г. (LE 314967); 2) Республика Мордовия, Кочкуровский р-он, севернее с. Кочкурово (N 54°00'01" E45°48'57"), рядом с лиственничными деревьями, на почве среди хвойного опада; собрал и определил А. В. Ивойлов: 29 VII 2012 г. (HMNR 10142); 3) Республика Мордовия, Кочкуровский р-он, восточнее с. Сабаево, в окрестностях турбазы «Сура», в пойменном лиственничном лесу рядом с лиственничными деревьями, на почве среди хвойного опада; собрал и определил А. В. Ивойлов: 28 IX 2016 г. (LE 314968).

Плодовые тела однолетние, средних размеров (см. рисунок 1).

 

Рис. 1 – Маслёнок серый – Suillus viscidus (L.) Roussel

Примечание: фото автора  

Согласно данным литературы, шляпка у молодых грибов выпуклая, затем подушковидная с бугорком, от 3–12 см в диаметре; края вначале подогнутые, у зрелых экземпляров – расправленные. Кожица гладкая с чешуйками на поверхности, блестящая, в сырую погоду слизистая, легко снимается, светло-серая, с зеленоватым, коричневатым или с желтоватым оттенком. Трубчатый слой (гименофор) серовато-белый, с возрастом коричнево-серый, в молодом возрасте защищен белым частным покрывалом. Поры крупные угловатые без вторичных перегородок, при надавливании зеленеют. Мякоть белая, водянистая, на разрезе синеет или зеленеет, в итоге выцветает до охристой окраски, с приятным запахом и нейтральным вкусом. Ножка цилиндрическая, высотой до 6 см, плотная, иногда изогнутая, сплошная, слизистая, беловато-серая, с белым кольцом, которое с возрастом исчезает. Споровый порошок оливково-коричневый (буровато-оливковый) [4, С. 63], [6, С. 193–196], [18, С. 142].

Вид хорошо определяется по макропризнакам. Плодовые тела S. viscidus в наиболее благоприятные годы появляются в середине июля, однако пик плодоношения всегда приходится на конец августа – начало сентября. Встречается только под лиственницами.

Найденные в Мордовии плодовые тела имели характерный для S. viscidus внешний вид и размеры.

Споры гладкие, эллипсоидные, удлиненно-яйцевидные, 8–13 × 3–5 мкм, с маленьким хилярным придатком, коричневатые, с тремя – четырьмя липидными каплями, охристого цвета при обработке 3% раствором KOH. Базидии булавовидные, 25–35 × 7–9 мкм, с 4 стеригмами, без базального зажима. Хейлоцистиды и плевроцистиды (25) 35–65 (80) × 5–10 мкм, булавовидные, цилиндрические, некоторые с коричневой инкрустацией.

Мониторинг местонахождения S. viscidus на территории ООО «Мордовэкспоцентр» свидетельствует о его ежегодном плодоношении в июле – сентябре после дождей, в отдельные годы – в 2–3 слоя.

В Республике Мордовия возможно нахождение также масленка Клинтона – S. clintonianus (Peck) Kuntze, который зафиксирован в сопредельной Пензенской области как заносный вид, образующий микоризу с лиственницей [19, С. 134].

Заключение

Таким образом, на территории Мордовии зафиксированы 7 видов рода Suillus: 4 аборигенных (S. bovinus, S. granulatus, S. luteus, S. variegatus), образующих эктомикоризу с Pinus sylvestris L., и 3 адвентивных (S. grevillei, S. tridentinus, S. viscidus) – с Larix sibirica Ledeb.

Найденные в республике плодовые тела S. viscidus имели типичные для вида макро- и микропризнаки. Необходим поиск новых местонахождений макромицетов, контроль (мониторинг) состояния популяций редких грибов.

Конфликт интересов	Conflict of Interest
Не указан.	None declared.

Список литературы / References

1. Kirk P. M. Ainsworth and Bisby′s. Dictionary of the Fungi / P. M. Kirk, P. F. Cannon, D. W. Minter et al. – Tenth Editio. – Wallingford : CAB International, 2008. – Р. 1–782.
2. Kretzer A. M. Internal transcribed spacer sequences from 38 recognized species of Suillus sensu lato: Phylogenetic and taxonomic implications / A. M. Kretzer, Y. Li, T. D. Bruns // Mycologia. – 1996. – Vol. 88, Nо 5. – Р. 776–785. DOI:10/1080/00275514/1996.12026715
3. Besl H. Chemosystematics of Suillaceae and Gomphidiaceae (suborder Suillineae) / H. Besl, A. Bresinsky // Plant Systematics and Evolution. – 1997. – Vol. 206 (1–4). – P. 223–242.
4. WatlingR. Boletes and their alies (revised and enlarged edition) / R.Watling, A. E. Hills // British Fungus Flora. Agarics and boleti. – Vol. 1. – Edinburgh : Royal Botanic Garden, 2005. – Р. 1–173.
5. Index Fungorum [Electronic resource] – URL: http://www.indexfungorum.org (accessed 13.02.2021).
6. MuñozJ.A. Boletus s. l. (excl. Xerocomus). Strobilomycetaceae, Gyroporaceae, Gyrodontaceae, Suillaceae, Boletaceae / J. A. Muñoz. – Alassio : Edizioni Candusso, 2005. – Р. 1–952. – (Fungi Europaei. Vol. 2.).
7. СазоноваН.А. Макромицеты Магаданской области / Н. А. Сазонова. – Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2009. – 196 с.
8. ПаламарчукМ.А. Первое указание Suillus acidus var. intermedius (Suillaceae, Boletales) для Европы с Северного Урала / М. А. Паламарчук // Новости систематики низших растений. – 2015. – Т. 49. – С. 204–212. doi:10.31111/nsnr/2015.49.204
9. Географический атлас Республики Мордовия / редкол.: д-р геогр. наук проф. А.А. Ямашкин (пред. кол.), С.М. Вдовин, Н. П. Макаркин и др. – Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2012. – 204 с.
10. LodgeD.J. Terrestrial and lignicolous macrofungi / D. J. Lodge, J. F. Ammirati, T. E. O’Dell et al. // Biodiversity of Fungi. Inventory and Monitoring Methods. – Burlington : Academic Press, 2004. – P. 127–172.
11. Ивойлов А. В. Изучение видового разнообразия макромицетов / А. В.Ивойлов, С. Ю. Большаков, Т. Б. Силаева; под общ. ред. А. Е. Коваленко и О. В. Морозовой. – Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2017. – 160 с.
12. Ивойлов А. В. История изучения и предварительная оценка видового богатства макромицетов Республики Мордовия / А. В. Ивойлов // Структура, динамика и функционирование природно-социально-производственных систем : наука и практика / сб. науч. тр. – Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2019. – С.16–20.
13. Кузнецов Н.И. Флора грибов, лишайников, мхов и сосудистых растений Мордовского заповедника / Н.И. Кузнецов // Труды Мордовского государственного заповедника им П. Г. Смидовича. – Саранск : Мордов. кн. изд-во, 1960. – Вып. 1. – С. 71–128.
14. ИвойловА.В. Макромицеты Республики Мордовия. 2. Агарикоидные грибы. Порядки Boletales, Polyporales и Russulales / А. В. Ивойлов, С. Ю. Большаков // Вестник Мордовского университета. Серия, Биологические науки. – 2011. – № 4. – С. 162–166.
15. Частухин В.Я. Флора грибов Мордовского государственного заповедника / В. Я. Частухин // Вестник Мордовского университета. Серия, Биологические науки. – 2011. – № 4. – С. 100–124.
16. Большаков С. Ю. О находках новых для микобиоты Мордовии видов макромицетов / С. Ю. Большаков, А. В. Ивойлов // Известия Самарского научного центра РАН. – 2012. – Т.14. – №5. – С. 127–131.
17. Красная книга Республики Мордовия. В 2 т. Т.1: Редкие виды растений и грибов / А. М. Агеева, С. Ю. Большаков, Е. В. Варгот и др. – Изд. 2-е, доп. и перераб / науч. ред. и состав. Т. Б. Силаева. – Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2017. – 409 с.
18. Грибы России. Большая иллюстрированная энциклопедия. – Вильнюс : UAB «Bestiary», 2012. – 224 с.
19. Иванов А. И. Агарикомицеты Приволжской возвышенности. Порядок Boletales / А. И. Иванов. – Пенза : РИО ПГСХА, 2014. – 178 с.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Kirk P. M. Ainsworth and Bisby′s. Dictionary of the Fungi / P. M. Kirk, P. F. Cannon, D. W. Minter et al. Tenth Editio. – Wallingford : CAB International, 2008. – Р. 1–782.
2. Kretzer A. M. Internal transcribed spacer sequences from 38 recognized species of Suillus sensu lato: Phylogenetic and taxonomic implications / A. M. Kretzer, Y. Li, T. D. Bruns // Mycologia. –1996. – Vol. 88, Nо 5. – Р. 776–785. DOI:10/1080/00275514/1996.12026715
3. Besl H. Chemosystematics of Suillaceae and Gomphidiaceae (suborder Suillineae) / H. Besl, A. Bresinsky // Plant Systematics and Evolution. – 1997. – Vol. 206 (1–4). – P. 223–242.
4. WatlingR. Boletes and their alies (revised and enlarged edition) / R.Watling, A. E. Hills // British Fungus Flora. Agarics and boleti. – Vol. 1. – Edinburgh : Royal Botanic Garden, 2005. – Р. 1–173.
5. Index Fungorum [Electronic resource] – URL: http://www.indexfungorum.org (accessed 13.02.2021).
6. MuñozJ.A. Boletus s. l. (excl. Xerocomus). Strobilomycetaceae, Gyroporaceae, Gyrodontaceae, Suillaceae, Boletaceae / J. A. Muñoz. – Alassio : Edizioni Candusso, 2005. – Р. 1–952. – (Fungi Europaei. Vol. 2.).
7. Sazonova N. A. Makromicety Magadanskoj oblasti [Macromycetes of the Magadan Region] / N. A. Sazonova. – Magadan : SVNC DVO RAN, 2009. – 196 p. [in Russian]
8. Palamarchuk M. A. Pervoe ukazanie Suillus acidus var. intermedius (Suillaceae, Boletales) dlja Evropy s Severnogo Urala [The first indication of Suillus acidus var. intermedius (Suillaceae, Boletales) for Europe from the Northern Urals] / M. A. Palamarchuk // Novosti sistematiki nizshih rastenij [Lower plant taxonomy news]. – 2015. – Vol. 49. – P. 204–212. doi:10.31111/nsnr/2015.49.204 [in Russian]
9. Geograficheskij atlas Respubliki Mordovija [Geographic Atlas of the Republic of Mordovia] / redkol.: d-r geogr. nauk prof. A. A. Jamashkin, S. M. Vdovin, N. P. Makarkin et al. – Saransk: Publishing house Mordov. un-ta, 2012. – 204 p. [in Russian]
10. LodgeD.J. Terrestrial and lignicolous macrofungi / D. J. Lodge, J. F. Ammirati, T. E. O’Dell et al. // Biodiversity of Fungi. Inventory and Monitoring Methods. – Burlington : Academic Press, 2004. – P. 127–172.
11. Ivoilov A. V. Izuchenie vidovogo raznoobrazija makromicetov [Study of the species diversity of macromycetes] / A. V. Ivoilov, S. Ju. Bol'shakov, T. B. Silaeva ; edited by A. E. Kovalenko, O. V. Morozovoj. – Saransk : Publishing house Mordov. un-ta, 2017. – 160 p. [in Russian]
12. Ivoilov A. V. Istorija izuchenija i predvaritel'naja ocenka vidovogo bogatstva makromicetov Respubliki Mordovija [History of the study and preliminary assessment of the species richness of macromycetes in the Republic of Mordovia] / A. V. Ivoilov // Struktura, dinamika i funkcionirovanie prirodno-social'no-proizvodstvennyh sistem : nauka i praktika / sbornik nauchnyh trudov [Structure, dynamics and functioning of natural-social-production systems: science and practice / collection of scientific papers]. – Saransk : Publishing house Mordov. un-ta, 2019. – P. 16–20. [in Russian]
13. Kuznecov N. I. Flora gribov, lishajnikov, mhov i sosudistyh rastenij Mordovskogo zapovednika [Flora of mushrooms, lichens, mosses and vascular plants of the Mordovian Reserve] / N. I. Kuznecov // Trudy Mordovdovskogo gosudarstvennogo zapovednika im P. G. Smidovicha [Works of the Mordovian State Reserve named after P.G.Smidovich]. – Saransk : Mordov. Publishing house, 1960. – Issue. 1. – P. 71–128. [in Russian]
14. Ivoilov A. V. Makromicety Respubliki Mordovija. 2. Agarikoidnye griby. Porjadki Boletales, Polyporales i Russulales [Macromycetes of the Republic of Mordovia. 2. Agaricoid mushrooms. Boletales, Polyporales and Russulales orders] / A. V. Ivoilov, S. Ju. Bol'shakov // Vestnik Mordovskogo universiteta. Serija, Biologicheskie nauki [Bulletin of the Mordovian University. Series, Biological Sciences]. – 2011. – № 4. – P. 162–166. [in Russian]
15. Chastuhin V. Ja. Flora gribov Mordovskogo gosudarstvennogo zapovednika [Flora of mushrooms of the Mordovian State Reserve] / V.Ja.Chastuhin // Vestnik Mordovskogo universiteta. Serija, Biologicheskie nauki [Bulletin of the Mordovian University. Series, Biological Sciences]. – 2011. – № 4. – P. 100–124. [in Russian]
16. Bol'shakov S. Ju. O nahodkah novyh dlja mikobioty Mordovii vidov makromicetov [Finds of macromycete species new to the mycobiota of Mordovia] / S. Ju. Bol'shakov, A. V. Ivoilov // Izvestija Samarskogo nauchnogo centra RAN [Bulletin of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. – 2012. – Vol. 14. – № 5. – P. 127–131. [in Russian]
17. Krasnaja kniga Respubliki Mordovija. V 2 t. T. 1 : Redkie vidy rastenij i gribov [Red Data Book of the Republic of Mordovia. In 2 v. Vol. 1 : Rare species of plants and fungi] / A. M. Ageeva, S. Ju. Bol'shakov, E. V. Vargot et al. / scientific editor and compiler T. B. Silaeva. – 2nd edition. – Saransk : Publ. house Mordov. un-ta, 2017. – 409 p. [in Russian]
18. Griby Rossii. Bol'shaja illjustrirovannaja jenciklopedija [Mushrooms of Russia. Great Illustrated Encyclopedia]. – Vil'njus : UAB «Bestiary», 2012. – 224 p. [in Russian]
19. Ivanov A. I. Agarikomicety Privolzhskoj vozvyshennosti. Porjadok Boletales [Agaricomycetes of the Volga Upland. Boletales order] / A. I. Ivanov. – Penza : RIO PGSHA, 2014. – 178 p. [in Russian]