НАСЛЕДОВАНИЕ РЯДА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ГИБРИДОВ МЕЖДУ ЛИСТОЧКОВЫМИ И УСАТЫМИ МОФОТИПАМИ ГОРОХА

НАСЛЕДОВАНИЕ РЯДА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ГИБРИДОВ МЕЖДУ ЛИСТОЧКОВЫМИ И УСАТЫМИ МОФОТИПАМИ ГОРОХА

Научная статья

Сухенко Н.Н.¹, Костылев П.И.^2, *, Костылева Л.М.³

¹ ORCID: 0000-0002-0856-6661;

² ORCID: 0000-0002-4371-6848;

³ ORCID: 0000-0001-8976-2703;

^{1, 2} Аграрный научный центр «Донской», Зерноград, Россия;

³Азово-Черноморский инженерный институт Донской государственный аграрный университет, Зерноград, Россия

* Корреспондирующий автор (p-kostylev[at]mail.ru)

Аннотация

В статье представлены результаты изучения наследования ряда признаков у гибридов второго поколения от скрещивания листочкового и усатого сортов гороха Чишминский 95 х Аксайский усатый 55. Исследования были проведены в АЧИИ Донской ГАУ и АНЦ «Донской» в 2013-2014 гг. Генетический анализ гибридов F₂ показал, что наследование всех изучаемых признаков определяется небольшим числом генов, т.е. одной – двумя парами аллелей генов. При скрещивании форм с различными значениями признака доминирование чаще было отрицательным или отсутствовало. Наследование высоты растений у F₂ происходило по типу неполного отрицательного доминирования меньших значений признака. Определена моногенная схема расщепления 3:1. По числу бобов на растении было выявлено отрицательное доминирование и гибридная депрессия. Отрицательные и положительные трансгрессии свидетельствуют о наличии аллельных различий между родительскими сортами. Оба сорта имели и доминантные и рецессивные аллели гена, но в разных локусах по схеме дигибридного скрещивания ААbb x aaBB. Расщепление происходило в соотношении 9: 3: 3: 1. По количеству семян в бобе наблюдали моногенную схему расщепления 3:1 с доминированием меньших значений признака. По массе 1000 зерен – доминирование отсутствовало, расщепление было моногенным, в соотношении 1:2:1. Для дальнейшей селекционной работы отобраны лучшие формы F₂, сочетающие оптимальную высоту растения, количество бобов, семян в бобе и массу 1000 зерен.

Ключевые слова: горох, гибрид, наследование, количественные признаки, высота растений, количество бобов, семян, масса 1000 зерен.

INHERITANCE OF CERTAIN QUANTITATIVE TRAITS IN HYBRIDS BETWEEN THE LEAFLESS AND LEAFED PEA MORPHOTYPES

Research article

Sukhenko N.N.¹, Kostylev P.I.², Kostyleva L.M.³

¹ ORCID: 0000-0002-0856-6661;

² ORCID: 0000-0002-4371-6848;

³ ORCID: 0000-0001-8976-2703;

^{1, 2} Agricultural Research Center “Donskoy”, Zernograd, Russia;

³Azov-Black Sea Engineering Institute of the Don State Agrarian University, Zernograd, Russia

* Corresponding author (p-kostylev[at]mail.ru)

Abstract

The article presents the results of research on the inheritance of a number of traits in second-generation hybrids from crossing the leafless and leafed pea varieties, such as Chishminsky 95 x Aksaysky leafless 55 (Aksaysky usatyi 55). The research was carried out in the Azov-Black Sea Engineering Institute of the Don State Agrarian University and the Agricultural Research Center “Donskoy” from 2013 to 2014. The genetic analysis of the F₂ hybrids showed that the inheritance of all the studied traits is determined by a small number of genes, i.e., one or two pairs of alleles of genes. When crossing forms with different values of the trait, the dominance was more often negative or absent. The inheritance of plant height in F₂ occurred according to the type of incomplete negative dominance of smaller values of the trait. The study determined the monogenic segregation ratio of 3:1. Based on the number of beans on the plant, the research identified negative dominance and hybrid depression. Negative and positive transgressions indicate the presence of allelic differences between the parental varieties. Both varieties had both dominant and recessive alleles of the gene, but at different loci according to the AAbb x aaBB dihybrid cross scheme. The segregation occurred at a ratio of 9: 3: 3: 1. According to the number of seeds in the bean, a pattern of monogenic segregation of 3:1 was observed with the dominance of smaller values of the trait. By weight of 1000 grains no dominance was observed, the segregation was monogenic with the 1:2:1 ratio. For further selection, the authors selected the best F₂ forms, combining the optimal plant height, the number of beans, seeds in the bean and the weight of 1000 grains.

Keywords: peas, hybrid, inheritance, quantitative characteristics, plant height, number of beans, seeds, weight of 1000 grains.

Введение

Горох является ценной зернобобовой культурой в мире и в Российской Федерации. Он служит источником растительного белка, витаминов, углеводов и микроэлементов, поэтому его возделывание играет немаловажную роль в решении проблем дефицита питания человека и животных [1, C.5]. В современных селекционных программах актуальной задачей является создание сортов и гибридов гороха, обеспечивающих высокие стабильные урожаи в условиях недостаточного увлажнения [2, C.240]. Поэтому селекционеры стремятся создать сорта гороха с высокой урожайностью. Выведение таких сортов для Ростовской области является актуальным, поэтому нужно знать особенности наследования признаков продуктивности зерна.

Длина стебля рассматривается как признак, обусловленный большим числом генов, локализованных во всех хромосомах. Исследования ряда ученых открыли очень сложный характер наследования [3, C.316], [4, C.26]. Длина стебля контролируется не менее чем двумя системами генов, одна из которых обуславливает длину междоузлий, а вторая – их число [4, C.32]. В настоящее время известно более 6 морфотипов гороха, генетически различающихся по длине растений [5, C.8], [6, C.53].

О наследственной обусловленности количества цветков на цветоножке было известно достаточно давно. Установлено, что двухцветковость плодоноса доминирует над тройным расположением цветков. Для объяснения наследования этого признака была предложена пара генов Fn – fn [4, C.55]. В дальнейшем был доказан полимерный характер наследования числа цветков на плодоносе и предложен еще один ген fna, влияющий на данный признак. Двойной рецессив fn fna обуславливает образование трех и более цветков на плодоносе, а генотипы Fn fna и fn Fna обеспечивают парное расположение цветков [4, C.56], [7, C.116], [8, C.18]. Наследование признака многоцветковости, при котором формируется от 3 до 8 бобов на плодоносе, генетически детерминировано и зависит от генов модификаторов [9, C.37].

Изучение взаимосвязей и наследования компонентов урожая гороха показало, что число бобов, число семян и высота растения, соответственно, были наиболее важными компонентами при формировании конечного урожая. Генетический контроль числа семян, числа бобов и высоты растений определяется многими генами. На основе созданных генетических карт групп сцепления гороха были картированы новые локусы количественных признаков (QTL), ответственные за высоту растений (11), число бобов (3), число семян (4), длину междоузлий (2), размер семян (3) и массу семян (5). Большинство локусов количественных признаков (QTL) расположено в третьей и пятой группах сцепления гороха [10, C.24]. Сорта мировой коллекции значительно различаются между собой по многим количественным и качественным признакам [11, С.213]. Исследования ряда ученых обеспечило научную основу для селекции сортов гороха, разработки новых продуктов и улучшения использования ресурсов гороха [7, C.117], [12, С.5].

Цель работы: изучение наследования некоторых количественных признаков у гибрида гороха от скрещивания между собой листочкового и усатого сорта.

Материалы и методы

В качестве материала для исследований использовали гибрид от скрещивания: Чишминский 95 х Аксайский усатый 55. Исследования проводили в 2012-2014 гг. на полях АЧИИ и АНЦ «Донской» Ростовской об­ласти. Гибридизацию этих сортов провели в 2012 году. Математическую обработку данных проводили с помощью программ Statistica 8 и Excel. Для генетического анализа использовали программу Полиген А.

Результаты исследований

Гибрид F₁ в 2013 году имел листочковый морфотип, так как это доминантный признак. Признаки высоты растений и числа бобов на растении, наследовались по типу сверхдоминирования, а количество семян в бобе и массы 1000 зерен имели промежуточные значения между родительскими сортами. Изучение расщепляющихся гибридных популяций второго поколения в 2014 году позволило выявить различные типы наследования признаков гороха. По типу растений произошло расщепление в соотношении 3 листочковых: 1 усатых, что подтверждает моногенный характер наследования.

Высота растений. В скрещивании сорта Чишминский 95, имеющего высоту растений 56,5 см с более высоким сортом Аксайский усатый 55 (66,1 см) средняя высота гибридов составила 58,8 см. Наблюдалось неполное отрицательное доминирование меньших значений признака и моногенная схема расщепления 3:1 (рис. 1). Степень доминирования (hp) составила -0,53, сила гена – 9,6 см.

Рис. 1 – Распределение частот признака высота растений в комбинации Чишминский 95 х Аксайский усатый 55 и его родительских форм

На долю меньшей родительской формы приходится около 25% частот гибрида, что свидетельствует о различиях между родительскими сортами по одной паре аллельных генов. Таким образом, различия по высоте у изученной группы сортов определяются небольшим количеством генов, что позволяет легко комбинировать их в селекционной работе с другими генами.

В наших исследованиях по числу бобов на растении родительские сорта, как и по высоте растений, различались по величине проявления признака. У сорта Чишминский 95 в 2014 году сформировалось 5,3, а у сорта Аксайский усатый 55 – 4,7 боба на растении. У гибрида в среднем сформировалось значительно меньше бобов (3,9 шт.). В результате проведенного анализа по данному признаку было выявлено отрицательное доминирование и гибридная депрессия (hp=-3,6). График распределения частот признака у гибрида имеет значительную правостороннюю асимметрию (As= 1,72) (рис. 2).

Появились также отрицательные и положительные трансгрессии, что свидетельствует о наличии аллельных различий между родительскими сортами по этому признаку. Оба сорта имели и доминантные и рецессивные аллели гена, но в разных локусах по схеме дигибридного скрещивания ААbb x aaBB. При этом один ген имел силу на 0,6 боба больше, чем другой. Расщепление происходило в соотношении 9: 3: 3: 1, в результате чего появилось большое количество растений с 2-3-мя бобами и небольшое – с 8-9 бобами на растении.

Рис. 2 – Распределение частот признака число бобов на растении в комбинации Чишминский 95 х Аксайский усатый 55 и его родительских форм

 

Количество семян в бобе

Родительские формы несколько различались по этому признаку. Наблюдали моногенную схему расщепления в соотношении 3:1 с доминированием меньших значений признака (рис. 3).

Рис. 3 – Распределение частот признака число бобов на растении в комбинации Чишминский 95 х Аксайский усатый 55 и его родительских форм

 

Средняя величина признака у сорта Чишминский 95 составила 3,6 шт., Аксайский усатый 55 – 4,9 шт., гибрида – 3,8 шт. Кривая распределения частот у гибрида находилась в пределах нормы реакции обеих родительских форм, а ее вершина в одном классе с вершиной сорта с меньшей величиной признака. Доминирование было неполным, отрицательным (hp = -0,67). Сорта различались аллельным состоянием одной пары генов. Сила гена составила 1,3 семян в бобе. Растения с бобами, содержащими 5-6 семян, были отобраны в посев следующего года.

Масса 1000 семян

Родительские формы изученных гибридов по этому признаку разделились на две группы:

1) 200-202 г,

2) 239-256 г.

У гибрида материнская форма Чишминский 95 имела более крупные семена с массой 1000 штук 243,3 г, отцовская Аксайский усатый 55 – 200,2 г. Гибрид имел промежуточные значения признака 223,4 г. Доминирование почти отсутствовало (hp = 0,08). КРЧ признака у гибрида была почти симметричной (As=0,02), а ее вершина находилась посередине между родительскими вершинами (рис. 4). Расщепление было моногенным, в соотношении 1:2:1. Сила гена составила 43,1 г.

Рис. 4 – Распределение частот признака «масса 1000 семян» в комбинации Чишминский 95 х Аксайский усатый 55 и его родительских форм

 

Все выделившиеся линии гороха были переданы в 2014 году в лабораторию зернобобовых культур ФГБНУ «АНЦ «Донской» для продолжения селекционной работы. Сначала они прошли изучение и оценку в селекционном и контрольном питомнике, а в 2017-2020 гг. изучались в конкурсном сортоиспытании, где показали хорошие результаты.

Выводы

1. Наследование всех изучаемых признаков определяется небольшим числом генов, т.е. одной – двумя парами аллелей генов.
2. При скрещивании форм с различными значениями признака доминирование чаще было отрицательным или отсутствовало.
3. Для дальнейшей селекционной работы отобраны лучшие формы F₂, сочетающие оптимальную высоту растения, количество бобов, семян в бобе и массу 1000 зерен. 

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Amarakoon R. The effect of cooking on nutritive quality of selected legumes. Doctoral Thesis / R. Amarakoon // Zlin, Czech Republic, 2009. – 105 p.
2. Tiwari S.K. A postmortem of selection parameters in pea (Pisum sativim L.). / S.K. Tiwari, H.L. Singh, R. Kumar et al. // Crop Res, 2001. – 2 (2). – P. 237-242.
3. White О.E. Inheritance studies in Pisum / О.E. White // Contributions, 1918. – V. 20. – P. 316-322.
4. Хвостова В.В. Генетика и селекция гороха / В.В. Хвостова. – Новосибирск: Наука, 1975. – 268 с.
5. Дебелый Г.А. Зернобобовые культуры в Нечерноземной зоне РФ / Г.А. Дебелый. – М.: Немчиновка, 2009. – 258 с.
6. Новикова Н. Е. Проблемы засухоустойчивости растений в аспекте селекции гороха / Н.Е. Новикова // Зернобобовые и крупяные культуры, 2012. – № 1. – С. 53-57.
7. Sinjushin A.A. Contribution to genetic control of flower number in pea (Pisum sativum L.) / A.A. Sinjushin, A. Liberzon // Ratar. Povrt., 2016. – №53 (3). – P.116–119.
8. Ашиев А.Р. Исходный материал гороха (Pisum sativum L.) и его селекционное использование в условиях Предуральской степи Республики Башкортостан: диссертация ... кандидата сельскохозяйственных наук: 06.01.05. / А.Р. Ашиев. – Казань, 2014. – 184 с.
9. Хангильдин В.В. Селекционная ценность форм гороха с новыми типами листа / В.В. Хангильдин // Научн. техн. бюл. ВСГИ, 1982. – № 4 (46). – С. 36-39.
10. Чегамирза К. Молекулярно-генетическое картирование локусов каче-ственных и количественных признаков у гороха: автореферат дис. ... кандидата биологических наук. / К. Чегамирза. – Москва, 2004. – 26 с.
11. Annicchiarico P. Diversity in a pea (Pisum sativum) world collection for key agronomic traits in a rain-fed environment of southern Europe / P. Annicchiarico, M. Romani, G. Cabassi et al. // Euphytica, 2017. – 213. – P. 1-11.
12. Zhao T. Phenotypic diversity of pea (Pisum sativum L.) varieties and the polyphenols, flavonoids, and antioxidant activity of their seeds / Zhao T., Su W., Qin Y. et al. // Ciência Rural, Santa Maria, 2020. – V.50. – Р. 5. e20190196

Список литературы на английском языке / References in English

1. Amarakoon R. The effect of cooking on nutritive quality of selected leg-umes. Doctoral Thesis / R. Amarakoon // Zlin, Czech Republic, 2009 .– 105 p.
2. Tiwari S.K. A postmortem of selection parameters in pea (Pisum sativim L.). / S.K. Tiwari, H.L. Singh, R. Kumar et al. // Crop Res, 2001.2 (2). – P. 237-242.
3. White O.E. Inheritance studies in Pisum / O.E. White // Contributions, 1918. – V. 20. – P. 316-322.
4. Khvostova V. V. Genetika i selektsiya gorokha [Genetics and selection of peas] / V.V. Khvostova. – Novosibirsk: Nauka, 1975. – 268 p. [in Russian]
5. Debely G.A. Zernobobovyye kul'tury v Nechernozemnoy zone RF [Legumes in the Non-Chernozem Zone of the Russian Federation] / G.A. Debely. – M .: Nemchinovka, 2009. – 258 p. [in Russian]
6. Novikova N.Ye. Problemy zasukhoustoychivosti rasteniy v aspekte selektsii gorokha [Problems of drought resistance of plants in the aspect of pea breeding] / N.Ye. Novikova // Grain legumes and cereals, 2012. – No. 1. – P. 53-57. [in Russian]
7. Sinjushin A.A. Contribution to genetic control of flower number in pea (Pisum sativum L.) / A.A. Sinjushin, A. Liberzon // Ratar. Povrt., 2016. - No. 53 (3). - P.116-119.
8. Ashiev A.R. Iskhodnyy material gorokha (Pisum sativum L.) i yego selektsionnoye ispol'zovaniye v usloviyakh Predural'skoy stepi Respubliki Bashkortostan: dissertatsiya ... kandidata sel'skokhozyaystvennykh nauk [The source material of peas (Pisum sativum L.) and its selective use in the conditions of the Pre-Ural steppe of the Republic of Bashkortostan: dissertation ... candidate of agricultural sciences] / A.R. Ashiev. – Kazan, 2014. – 184 p. [in Russian]
9. Khangildin V.V. Selektsionnaya tsennost' form gorokha s novymi tipami lista [The breeding value of pea forms with new types of leaf] / V.V. Hangildin // Scientific. tech. bul. VSGI, 1982. – No. 4 (46). – P. 36-39. [in Russian]
10. Chegamirza K. Molekulyarno-geneticheskoye kartirovaniye lokusov kache-stvennykh i kolichestvennykh priznakov u gorokha: avtoreferat dis. ... kandidata biologicheskikh nauk [Molecular genetic mapping of loci of qualitative and quantitative traits in peas: abstract of dis. ... candidate of biological sciences] / K. Chegamirza. – Moscow, 2004. – 26 p. [in Russian]
11. Annicchiarico P. Diversity in a pea (Pisum sativum) world collection for key agronomic traits in a rain-fed environment of southern Europe / P. Annicchiarico, M. Romani, G. Cabassi et al. // Euphytica, 2017. – 213. – P. 1-11.
12. Zhao T. Phenotypic diversity of pea (Pisum sativum L.) varieties and the polyphenols, flavonoids, and antioxidant activity of their seeds / Zhao T., Su W., Qin Y. et al. // Ciência Rural, Santa Maria, 2020. – V.50. – Р. 5. e20190196