ИССЛЕДОВАНИЯ ПРИНЦИПОВ ВЫДЕЛЕНИЯ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ФОРМ ЕЛИ

Беляева Н.В.

доцент, кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент кафедры лесоводства Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета

ИССЛЕДОВАНИЯ ПРИНЦИПОВ ВЫДЕЛЕНИЯ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ФОРМ ЕЛИ

Ель европейская (Picea abies (L.) Karst.) в отличие от других хвойных лесообразователей России, характеризуется чрезвычайно высоким внутривидовым полиморфизмом и поэтому содержит множество разного рода морфологических, биологических и экологических форм. Это характеризует ель как наиболее пластичный вид, как вид с высокой экологической приспособляемостью.  

Ключевые слова: ель, хвойное, фенология.

К настоящему времени описано множество форм ели по морфологическим, фенологическим и иным признакам (Гаврись, 1938; Карпов, 1969; Тарханов, 1986; Волович, 1987; Морозов Г.П., 1988). Фенологические формы ели обусловлены генетически (Миркин, Розенберг, 1983; Holzer K., Schultze U., 1988).

Выделение фенологических форм ели имеет важное лесохозяйственное и селекционное значение. Непосредственное выделение фенологических форм невозможно – предварительно необходимо установить сроки распускания вегетативных почек ели по фенологическим формам (Веверис, 1969). Пятилетние наблюдения (1963-1967 гг.) за ходом распускания вегетативных почек ели в различных леспромхозах Латвийской ССР показали, что ход распускания вегетативных почек в любой отдельной популяции ели можно выразить кривой, близкой к кривой нормального распределения, причем тем более близкой, чем больше деревьев в популяции. Это означает, что в изучаемой популяции ели не существует резкой границы между группами елей с различными сроками распускания. Следовательно, выделение рано- и позднораспускающихся елей обусловливается определением пределов наиболее раннего и позднего распускания елей.

Однако многие исследователи все же выделяют две или три основные фенологические формы ели. В основу такого деления у разных исследователей легли разные критерии.

Часть исследователей указывают на прямую зависимость между окраской женских колосков, молодых шишек и началом вегетации указывают. В литературе сообщается, что красношишечная ель раньше зеленошишечной трогается в рост, и, таким образом, устанавливается корреляционная связь между цветом молодых шишек и началом вегетации (Юркевич, Голод, 1966). Авторы отмечают, что в переделах обширного географического ареала ель представлена двумя формами, различающимися сроками вегетации, окраской женских цветков и молодых шишек: ранораспускающейся с красной окраской женских цветков и молодых шишек (Р.ехсеlsa f.erythrocarpa Purk.) и поздно распускающейся с характерной зеленой окраской цветков и шишек (Р.ехсеlsa f.chlorocarpa Purk.).

С.Н.Тарханов, В.В.Коровин, Р.В. Щекалев (2006) окраске макростробилов различают красношишечную (f. erythrocarpa), зеленошишечную (f. chlorocarpa) и переходную (f. dichroa) формы. Семенные чешуи у красношишечной формы имеют округлую форму, а у зеленошишечной – с вытянутыми концами. Шишки красношишечной ели более тяжелые, плотные, а у зеленошишечной – рыхлые, легкие.

Имеются данные (Леса Республики Коми, 1999), что у ели с красным цветом макростробилов более густое охвоение и им присуща левая спираль лисорасположения, а у зеленошишечной – охвоение более редкое, с правой спиралью расположения хвои. По этим же сведениям красношишечная форма преобладает в экстремальных условиях произрастания, причем установлено, что ель с красными макростробилами менее подвержена воздействию энтомовредителей.

Формы ранораспускающейся с красной окраской женских цветков и молодых шишек (Р.ехсеlsa f.erythrocarpa Purk.) и позднораспускающейся с характерной зеленой окраской цветков и шишек (Р.ехсеlsa f.chlorocarpa Purk.)  являются наследственными и отмечены в совместном произрастании в лесах Австрии (Purkyne, 1877), Эстонии (Rühl, 1928), Германии (Schmidt, 1936), Швеции (Lindquist, 1948), Франции (Bouvarel, 1954), Финляндии (Каппер, 1954).

На территории нашей страны фенологические формы выделены в лесах средней полосы (Сукачев, 1983; Ткаченко, 1939), Татарской АССР (Каппер, 1954), Брянщины (Гроздов, 1952), Карелии (Акакиев, 1959) и др.

Однако некоторые исследователи (Rubner, 1934; Акакиев, 1960; Милютин, 1963; Ронис, Веверис, 1964) отрицают такую связь, указывая, что среди рано- и позднораспускающихся деревьев могут встречаться деревья как с красными, так и с зелеными шишками.

Противоречивость мнений объясняется неполнотой фактических данных и, прежде всего – отсутствием до сих пор в литературе результатов длительных наблюдений над сезонным развитием фенологических форм ели на одних и тех же объектах, методической невыдержанностью при отборе типичных форм ели, отличающихся окраской генеративных органов.

Имеются лишь данные многолетних исследований в Беларуссии, которые подтвердили наличие корреляционной связи между окраской женских колосков, молодых шишек и сроками вегетации (Юркевич, Голод, 1967; Юркевич, 1970). Весеннее пробуждение и раскрытие почек у ели красношишечной наступает на 7-8 дней раньше, чем у ели зеленошишечной. Развитие хвои у ели зеленошишечной, как и ее весеннее пробуждение, наступает на неделю позже, чем у ели красношишечной. Сравнительный анализ фазы цветения показывает, что в условиях БССР наступление отдельных ее явлений у рассматриваемых форм не имеет существенных различий. У ели зеленомошной энергия созревания семян ниже. Сравнительные данные показывают, что у нее фаза созревания семян наступает на 7 дней позже и заканчивается также на 10 дней позже наступления соответствующих феноявлений у ели красношишечной. Массовое цветение у ели красношишечной фиксируется на 7 дней, а у ели зеленошишечной – на 12 дней раньше полного охвоения. Ель красношишечная начинает вегетировать в первой половине мая (10.05) и заканчивает в начале октября (2.10). У ели зеленомошной вегетация наступает на 8 дней позже (18.05) и заканчивается на 2 дня позже, чем у ели красношишечной. Продолжительность вегетации соответственно составляет 145 и 139 дней, т.е. средняя многолетняя продолжительность вегетации у ели зеленошишечной на 6 дней короче по сравнению с елью красношишечной. 

Многие исследователи также выделяют у ели две фенологические формы – ранораспускающаяся и позднораспускающаяся. Однако, по его мнению, эти формы не различаются по морфологическим признакам и быстроте роста. Различия в основном определяются по началу вегетации (Чертовской, 1978; Тарханов, 1998; Скорик, 2008).

Многолетние исследования внутривидовой изменчивости ели показали, что в пределах одной популяции распускание почек происходит в разные сроки (Акакиев, 1959; Ронис, Вевери, 1964; Веверис, 1969; Милютин, 1963; Эта особенность послужила основанием выделения двух фенологических форм – рано-  позднораспускающейся ели.

Впервые эти формы ели подробно изучил и в 1923 году описал профессор Э. Мюнх (1923), выделяя очень поздно, сравнительно поздно, сравнительно рано- и ранораспускающиеся ели. С этого времени прошло уже 40 лет, но до сих пор нельзя с полной уверенностью оценить хозяйственное значение этих фенологических форм, так как данные, полученные отдельными авторами, или основаны на довольно поверхностных наблюдениях, или они противоречивы. Так, например, до настоящего времени не известен срок окончания роста ели осенью, а, следовательно, и связанная с этим длина вегетационного периода каждой формы. Противоречивы данные о зависимости времени распускания почек и цвета молодых шишек. Неясность в ряде вопросов, связанных с фенологическими формами ели, и послужила поводом для проведения соответствующих исследований в условиях Латвийской ССР (Ронис, Веверис, 1964).

Разница в начале распускания почек ели по данным советских лесоводов И.Д. Юркевича (1958) и Г.А. Харитонова (1937) в среднем составляет 7-8 суток, но у отдельных деревьев она может достигать по одним данным 10 суток (Панин, 1960; Акакиев, 1960), по другим – даже 2-3 недель (Шишков, 1956; Милютин, 1963). Такая несогласованность может быть обусловлена различными условиями произрастания подопытных насаждений и деревьев, а также различными по времени интервалами наблюдений и измерений.

Длина вегетационного периода имеет большое хозяйственное значение, но по отдельным фенологическим формам она мало изучена и литературные данные по этому вопросу существенно различаются. Так, И.И. Шишков (1956) указывает, что ранняя ель растет в длину в течение 50-60 суток, а поздняя – только 30-40 суток, т.е. разница в длине вегетационного периода составляет около 20 суток. Ф.А. Акакиев (1960) и Л.М. Милютин (1963) в своих наблюдениях получили разницу в 10 суток.

Несовпадение данных по представленности рано- и позднораспускающихся форм ели может быть обусловлено различными условиями произрастания насаждений и деревьев, интервалами наблюдений, но вероятнее всего – различной методикой их выделения (Веверис, 1970).

А.Л. Веверис (1969) предложил методику выделения ранних и поздних форм ели по кривой хода распускания. Несмотря на некоторые колебания сроков начала роста в различные годы в зависимости от погодных условий, продолжительность и кривая хода распускания исследуемых популяций в целом не меняется.

Это подтверждают и другие исследователи. Средняя разница в сроках начала вегетации составляет 10-13 дней (Акакиев, 1960). На юге ареала ели разница в начале вегетации равна 5-10 дней (Харитонов, 1937; Юркевич и др., 1971).

По данным Н.И. Казимирова (1983) деревья ранораспускающейся формы начинают расти на 1-2 недели раньше позднораспускающейся. В связи с этим особи первой формы в большей степени побиваются поздними весенними заморозками.

Этим же автором высказывается предположение, что ранораспускающаяся форма ели представляет собой южный экотип, сформировавшийся в условиях более теплого климата, где вегетация растений наступает значительно раньше (Казимиров, 1983).

Некоторые исследователи выделяют по три фенологические формы ели, но, как правило, опять используют разные показатели.

С.Н. Тарханов (1984) выделял рано-, поздно- и среднераспускающиеся (промежуточные от ранних и поздних) формы ели для лесных культур средней подзоны тайги Коми АССР. Для этого в географических культурах Коми АССР были проведены исследования по выявлению форм ели с различными сроками распускания хвои. С этой целью были подобраны 12 климатипов, представляющих разные лесорастительные пояса ее ареала. Определение фенологических форм ели в популяциях проводили по методике А.Л. Вевериса (1969). Результаты исследований показали, что в климатипах, представляющих разные лесорастительные пояса, сроки распускания хвои у одних и тех же феноформ различны. Первыми трогаются в рост самые северные климатипы ели из средней  подзоны тайги, местная и восточная популяции. Последней распускается хвоя у климатипов из южной тайги и зоны смешанных лесов, для начала роста которых требуется более высокая сумма эффективных температур воздуха. Разница в начале роста первых ранораспускающихся и последних позднораспускающихся форм ели в различных географических популяциях составляет 16-24 дня. В условиях средней тайги Коми АССР это различие наибольшее у ели из южнотаежной подзоны Ленинградской области, меньшее – у самых северных климатипов из Карельской и Коми АССР.

По данным А.В. Грязькина (2001) в условиях Ленинградской области также следует выделять три фенологические формы подроста ели: ранняя, поздняя и переходная. Выделение этих форм следует производить с использованием феноиндикаторов: к ранней форме относили биотипы ели, у которых терминальная почка начинала распускаться до зацветания черемухи обыкновенной, к поздней форме – после зацветания рябины обыкновенной  или начала пыления сосны обыкновенной.

Таким образом, анализ литературных источников показал следующее:

1. Удовлетворительно изучены вопросы методики выделения фенологических форм ели, соотношения ранней и поздней форм, особенности их развития в Белоруссии, Прибалтике, Республиках Карелия и Коми, а также вопросы влияния погодных условий на преобладание разных фенологических форм ели.
2. Недостаточно изучено развитие фенологических форм ели в условиях Лениградской области, структура рано- и позднораспускающийся фенологических форм подроста ели по состоянию, высоте и возрасту; не установлена связь между фенологическими формами подроста ели и парцеллярной структурой насаждения, а также мало исследован вопрос связи типа леса и преобладания одной из фенологических форм.

Литература

1. Акакиев, Ф.И. Значение фенологических форм ели для массовой селекции вусловиях южной Карелии / Ф.И. Акакиев // Известия Карельского и Кольского филиалов АН СССР, №1. – Петрозаводск, 1959. – С. 130-138.
2. Акакиев, Ф. И. Некоторые биологические особенности и лесохозяйственное значение фенологических форм ели  / Ф.И. Акакиев: автореф. дисс. …к.c.-х. наук : 06.03.01. – Л., 1960. – 16 с.
3. Веверис, А.Л. Лесохозяйственное значение рано- и позднораспускающихся елей  / А.Л. Веверис // Вопросы лесной селекции и семеноводства в Латвийской ССР: Сб. науч. тр. – Рига, 1969. – С. 135-152.
4. Веверис А.Л. О методике выделения рано- и позднораспускающихся елей / А.Л. Веверис. – Лесоведение, №2. – М.: Изд-во «Наука», 1969. – С.83-84.
5. Веверис, А.Л. Рано- и позднораспускающаяся ель в Латвийской ССР: автореф. дисс. …к.c.-х. наук / А.Л. Веверис. – Елгава, 1970. –  33 с.
6. Волович, П.И. Изменчивость ели обыкновенной разного географического происхождения и лесосеменное районирование в БССР: автореф. дисс. …к.c.-х. наук / П.И. Волович. – Минск, 1987. – 18 с.
7. Гроздов, Б.В. Дендрология / Б.В. Гроздов. – М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. – 436 с.
8. Грязькин, А.В. Возобновительный потенциал таежных лесов (на примере ельников Северо-Запада России) : Монография / А.В. Грязькин. – СПб.: СПбГЛТА, 2001. – 188 с.
9. Казимиров, Н.И. Ель / Н.И. Казимиров. – М., 1983. – С.11-13.
10. Каппер, О. Г. Хвойные породы: лесоводственная характеристика  / О.Г. Каппер. – М.-Л. : Гослесбумиздат, 1954. – 303 с.
11. Карпов, В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги / В.Г. Карпов. – Л.: Наука, 1969. – 331 с.
12. Леса Республики Коми [Текст] / Под ред. Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. – М.: Дизайн. Информация. Картография, 1999. – 332 с.
13. Милютин, Л.И. Формы ели Брянской области, лесоводственное и хозяйственное значение: автореф. дисс. …канд. биологических наук [Текст] / Л.И. Милютин. – Красноярск, 1963. – С. 18.
14. Миркин, Б.М. Толковый словарь современной фитоценологии [Текст] / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. – М.: Наука, 1983. – 132 с.
15. Морозов, Г.П. Фенотипическая структура ели / Г.П. Морозов // Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват Кологривский лес). –  М.: Наука, 1988. – С.162-175.
16. Панин, В.А. Ранние и поздние формы ели [Текст] / В.А. Панин. – Лесное хозяйство, 1960. – №7. –С.17.
17. Ронис, Э. Я. О некоторых формах ели обыкновенной в лесах Латвийской ССР [Текст] / Э.Я. Ронис, А.Л. Веверис // Исследования о природе древесных пород. – Рига: Издательство АН ЛатССР, 1964. – С. 5-20.
18. Скорик, А. М. История изучения формового разнообразия ели в зоне интрогрессивной гибридизации [Текст] / А.М. Скорик // Экологические проблемы Севера. – Вып. 11.  – Архангельск: Изд-во АГТУ, 2008. – С. 69-72.
19. Сукачев, В.Н. Дендрология с основами геоботаники [Текст] / В.Н. Сукачев. – М.-Л.: Гослестехиздат, 1938. – 576 с.
20. Тарханов, С.Н. Фенологические формы в географических культурах ели в Коми АССР [Текст] / С.Н. Тарханов // Вопросы искусственного лесовосстановления на Европейском Севере. – Архангельск: АИЛХ, 1986. – С. 73-80.
21. Тарханов, С.Н. Изменчивость ели в географических культурах Республики Коми [Текст] / С.Н. Тарханов.–Екатеринбург: УрО РАН, 1998.–195 с.
22. Тарханов, С.Н.. Формовое разнообразие хвойных на европейском Севере России [Текст] / С.Н. Тарханов, В.В. Коровин, Р.В. Щекалев // Вестник МГУЛ. – Лесной вестник, 2006. – № 5. – С. 89–95.
23. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство / М.Е. Ткаченко. – Л.: Гослестехиздат, 1939. – 745 с.
24. Харитонов, Г. А. Развитие рано- и позднораспускающихся рас Picea excelsa в связи с условиями местопроизрастания [Текст] / А.Г. Харитонов. – Советская ботаника, 1937. – № 4. – С. 90-95.
25. Чертовской, В.Г. Еловые леса европейской части СССР [Текст] / В.Г. Чертовский. – М., 1978. – 176 с.
26. Шишков, И.И. К вопросу о формах ели [Текст] / И.И. Шишков. – Труды ЛТА, № 73. – Л.: ЛТА, 1956. – С. 133-134.
27. Юркевич, И.Д. Биологические особенности красношишечной и зеленошишечной форм ели обыкновенной [Текст] / И.Д. Юркевич. – ДАН БССР, т. II, 1958. – №3. – С. 125-127.
28. Юркевич, Д.С. Особенности сезонного развития фенологических форм ели обыкновенной в лесах Белоруссии [Текст] / И.Д. Юркевич, Д.С.Голод // Лесоведение,  1967. – №3. – С. 17-18.
29. Юркевич, И.Д. Типология и формовой состав еловых лесов Белоруссии [Текст] / И.Д.Юркевич // Вопросы лесоведения. – Красноярск, 1970. – С.180-181.
30. Юркевич, И.Д. Типы и ассоциации еловых лесов (по исследованиям в БСССР)  [Текст] / И.Д. Юркевич, Д.С. Голод, В.И. Парфенов. – Минск: Изд-во «Наука и техника», 1971. – 351 с.
31. Bouvarel, P. Variabilité de l'épicéa (Picea excelsa Link) dans le Jura français: répartition et caractères des divers types [Текст] / P. Bouvarel. – Rev. for. franc., 1954, 6 (2): 85-98.
32. Holzer, K. Die Abhangigkeit des Fiechtenaustriebes vom Fruhjahrsklima / K.Holzer, U. Schultze // Osterr. Forstztg, 1988. 99. 5. – S.59-60.
33. Lindquist, B. Geneties in Swedish Forestry Practice [Текст] / B. Lindquist. – Stockholm: Svenska Skogsvardsforeningens forlag. – 1948. – 173 p.
34. Purkyne, E. Uber zwei in Mitteleuropa wachsende Fichtenformen [Текст] / E. Purkyne // Forst- und Jagdwesen, 1877. – Bd. 14. – H. 23. – S. 69-78.
35. Rühl, A. Vorläufige Mittelung über das Auftreten rot- und grünzapfiger Fichten in Estland [Текст] / A. Rühl. – Tartu Ülikooli metsaosakonna toimetused, 1928. – nr. 12.
36. Rubner, K. Pflanzengeographisch-Okologischen Grundlagen des Waldbaues [Текст] / K. Rubner. – 4. Auflage. Radebeul und Berlin, 1934. – 583 s.
37. Schmidt, E. Die Reliktföhrenwälder der Alpen [Текст] / E. Schmidt. –  Beitr. 2. Geobot. Landesaufn. d. Schweiz, Bd. XXI, Bern, 1936 . – 190 s.