МИКРОФЛОРА ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ ПРИМЕНЕНИИ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ

Шеуджен А.Х.¹, Кольцов С.А.², Гуторова О.А.³, Лебедовский И.А.⁴, Онищенко Л.М.⁵, Осипов М.А.⁶, Есипенко С.В.⁷

¹Академик РАН, доктор биологических наук, профессор, Кубанский государственный аграрный университет имени И.Т. Трубилина, ²кандидат сельскохозяйственных наук, Крымский филиал «Агротек», ³кандидат биологических наук, Всероссийский научно-исследовательский институт риса, ⁴кандидат биологических наук, доцент, Кубанский государственный аграрный университет имени И.Т. Трубилина, ⁵доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Кубанский государственный аграрный университет имени И.Т. Трубилина, ^{6, 7}кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, Кубанский государственный аграрный университет имени И.Т. Трубилина

МИКРОФЛОРА ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ ПРИМЕНЕНИИ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ

Аннотация

Рассматриваются закономерности изменения численности и видового состава микрофлоры чернозема выщелоченного Западного Предкавказья в условиях агроценоза. Научно-обоснованная система удобрения культур 11-польного зерно-травяно-пропашного севооборота положительно влияла на заселенность почвы бактериями, грибами и депрессивно действовала на развитие актиномицетов. Под воздействием удобрений происходит оптимизация структуры микробоценоза азотного цикла – сдвиг численности микрофлоры в сторону увеличения аммонифицирующих и нитрифицирующих бактерий.

Ключевые слова: чернозем выщелоченный, севооборот, минеральные удобрения, микрофлора почвы.

Sheudzhen А.Kh¹, Koltsov S.A.², Gutorova О.А.³, Lebedovskiy I.A.⁴, Onishchenko L.M.⁵, Osipov M.A.⁶, Yesipenko S.V.⁷

¹Academician of Russian of Russian Academy of Science, PhD in Biology, professor, Kuban State Agrarian University named after I.T. Trubilin, ²PhD in Agriculture, Crimean branch of "Agrotech", ³PhD in Biology, All-Russian Rice Research Institute, ⁴PhD in Agriculture, associate professor, Kuban State Agrarian University named after I.T. Trubilin, ⁵PhD in Agriculture, professor, Kuban State Agrarian University named after I.T. Trubilin, ^{6, 7}PhD in Agriculture, associate professor, Kuban State Agrarian University named after I.T. Trubilin

MICROFLORA OF CHERNOZEM LEACHED AT LONG APPLICATION OF FERTILIZERS

Abstract

The paper is concerned with the main regularities of changes in the number and species composition of microflora in leached chernozem of the Western Ciscaucasia under agrocenosis. A scientifically grounded system of fertilization of cultures of 11-pole grain-grass-tilled crop rotation has a positive impact on the population of soil with bacteria, fungi and depressed the development of actinomycetes. A microbocenosis optimization of the structure of the nitrogen cycle causes the shift of microflora number towards the increase of ammonifiers and nitrifying bacteria under the influence of fertilizer.

Keywords: leached chernozem, crop rotation, fertilizers, soil microflora.

Микроорганизмам принадлежит ведущая роль в разложении остатков биоценоза, синтезе и деструкции гумуса, формировании фитосанитарного состояния почвы и накоплении в ней биологически активных веществ, фиксации молекулярного азота атмосферы. Уровень плодородия почвы в значительной мере обуславливается интенсивностью и направленностью названных процессов [1]. «Эволюция, – пишет Г.С. Муромцев [2], – закрепила за микроорганизмами важнейшие звенья круговорота веществ в биосфере – переработку и минерализацию громадной массы органического вещества, непрерывно поступающего в почву и водоемы, возвращение в почву вынесенных из неё растениями зольных элементов, а также синтез азотистых соединений из газообразного азота атмосферы».

Микрофлора почвы представлена бактериями, актиномицетами, грибами, водорослями, вирусами, бактериофагами. Бактерии участвуют в трансформации органического вещества почв. Они способны разлагать почти все органические соединения. Эти микроорганизмы с помощью своих экзоферментов как источник пищи и энергии используют белок, сахара, крахмал, спирты, альдегиды, разлагают клетчатку и имеют преимущество в разложении углеводов. Актиномаицеты участвуют в разложении органического вещества почвы. Они способны использовать углеводы, в том числе активно разрушают маннаны, пектиновые вещества, целлюлозу, кератин, хитин, могут разрывать длинные цепи жирных кислот и углеводородов. Актиномицеты рода Nocardia с помощью фермента фенолоксидазы разлагают гумус с утилизацией азота гетероциклов. Особенно большую роль актиномицеты играют в трансформации органического вещества черноземов. Грибы обладают широким спектром ферментов, способны совершать многие процессы трансформации органического вещества, но, как правило, с меньшей скоростью, чем бактерии. В то же время разложение ароматических соединений грибы ведут активнее, чем бактерии; расщепление лигнина и танинов в природе идет преимущественно под их воздействием. Грибы осуществляют и минерализацию гумуса. Функции грибов определяются стадией сукцессии, периодом изменения видового состава микробоценоза, зависящей от способности организмов, его составляющих, к переработке и использованию компонентов субстрата. Грибы-сахаролитики выступают пионерами в процессе распада органического вещества почвы. За ними следуют грибы, разрушающие флоэму растений, так называемые первичные сапрофиты. Вторичные сапрофиты разрушают эпидермис клеток. Медленнее всего происходит разрушение целлюлозы и лигнина. Почвообитающие водоросли – автотрофы, участвующие в создании органического вещества почвы. Запасы органического вещества, созданного водорослями, составляют 0,05-0,2 % от его валового содержания в пахотном слое почвы. Вирусы – ультрамикроскопические облигатные внутриклеточные формы, способные размножаться только в клетках живых одноклеточных и многоклеточных организмов. Вирусы, вызывающие гибель бактерий, т.е. так называемые бактериофаги, широко распространены в почвах и способны вызывать лизиc, т.е. гибель различных физиологических групп микроорганизмов. Результатом накопления активных фагов является почвоутомление – клеверное, люцерновое [3].

Численность микроорганизмов и состав микробных сообществ зависят от гидротермических условий, ботанического состава фитоценоза, типа почвы. Так, в подзолистых и дерново-подзолистых почвах присутствуют около 1 млн. клеток микроорганизмов, черноземах и каштановых – 3,4-3,6; бурых и сероземных – 4,5 млн. клеток в 1 г почвы [3]. Существенное влияние на микрофлору почвы оказывают макро- и микроудобрения. В удобренных почвах возрастает общая численность микроорганизмов, а подчас наблюдается и смена доминантных видов, входящих в те или иные физиологические группы. На микрофлору почвы особенно сильно действуют азотные удобрения, несколько меньше фосфорные, еще слабее калийные и микроудобрения [4-6].

В данной работе приведены результаты изучения влияния минеральных удобрений на микрофлору чернозема выщелоченного Западного Предкавказья за три ротации 11-польного зерно-травяно-пропашного севооборота.

Методика. Работа проводилась на полях стационарного опыта кафедры агрохимии Кубанского госагроуниверситета, расположенного в учебном хозяйстве «Кубань» г. Краснодара. Почва опытного участка – чернозем выщелоченный слабогумусный легкоглинистый на лессовидных тяжелых суглинках, характеризующийся низким содержанием гумуса (3,24 %), средним – фосфора подвижного (120 мг/кг) и высоким – калия подвижного (150 мг/кг) [7]. На стационарном участке был заложен полнопрофильный почвенный разрез: координаты местности по GPS –45°3'50.74", N и 38°51'19.61", E; вид угодий – пашня; предшественник – многолетние травы 2 года; геологические условия – лессовидные отложения; рельеф – равнина; глубина разреза – 185 см.

Морфологическое описание чернозема выщелоченного проводили по общепринятой методике [8]. Почвенные образцы для изучения микрофлоры были отобраны после завершения третьей ротации 11-польного зерно-травяно-пропашного севооборота с неудобряемого и ежегодно удобряемого варианта (за три ротации севооборота было внесено N₁₇₄₀P₁₇₄₀K₁₁₆₀) из пахотного 0-20 см и подпахотного 21-40 см слоев почвы. Азотные удобрения применялись в форме аммонийной селитры, фосфорные – двойного суперфосфата, калийные – хлористого калия.

Численность бактерий и актиномицетов определяли на крахмало-аммиачном агаре, грибов – на среде Чапека. Каличественный учет нитрифицирующий микроорганизмов проводился на агаризированной среде Виноградсткого с нанесением на ее поверхности фосфорно-аммонийной соли. Аммонифицирующие микроорганизмы учитывали на мясо-пептонном бульоне, денитрифицирующие – на среде Гильтая [9-11]. Полученные данные оценивали методом дисперсионного анализа [12].

Результаты исследования. Профиль чернозема выщелоченного хорошо дифференцирован на почвенно-генетические горизонты. Для профиля свойственна однородная темно-серая окраска с буроватым оттенком, начинающаяся с горизонта АВ₁. Чернозем выщелоченный при достаточно небольшом содержании органических веществ имеет сверхмощную толщу гумусового слоя (А+АВ=148 см). Профиль почвы промыт от карбонатов кальция вплоть до горизонта С и имеет средне уплотненное сложение. Объёмный вес почвы в верхних горизонтах составляет 1,30-1,35 и увеличивается до 1,45-1,49 г/см³ в более нижних её слоях. Подробное морфологическое описание чернозема выщелоченного приведено ниже:

Рис. 1 – Чернозем выщелоченный слабогумусный сверхмощный легкоглинистый на лессовидных тяжелых суглинках

А_пах (0-25/25 см) – свежий, темно-серый, глинистый, комковато-зернистый, уплотненный (1,30 г/см³), червороины, корневые остатки, переход постепенный. А (25-62/37 см) – свежий, темно-серый, глинистый, комковатый, уплотненный (1,35 г/см³), червороины, корневые остатки, переход постепенный. АВ₁ (62-109/47 см) – свежий, темно-серый с буроватым оттенком, глинистый, комковатый, средне уплотненный (1,49 г/см³), червороины, корневые остатки, переход постепенный. АВ₂ (109-148/39 см) – свежий, темно-серый с бурым оттенком, глинистый, комковатый, средне уплотненный (1,45 г/см³), червороины, местами отдельные корни, переход постепенный. В (148-177/29 см) – свежий, бурый с темными затеками гумуса, глинистый, структура почвы слабо выражена, средне уплотненный(1,47 г/см³), от 10 %-ной HCL не вскипает, переход постепенный. С (более 177 см) – свежий, бурый с желтоватым оттенком, тяжелосуглинистый, средне уплотненный (1,47 г/см³), бесструктурный, карбонаты в виде белоглазки, вскипает от 10 %-ной HCL с 180 см.

Максимальная численность микроорганизмов в черноземе выщелоченном отмечена в пахотном 0-20 см слое – 271×10⁶ клеток в 1 г. В подпахотном 21-40 см слое их количество заметно снижается – 188,9×10⁶ клеток в 1 г почвы. Микрофлора почвы в основном представлена бактериями, в убывающем порядке встречались актиномицеты и грибы (табл. 1).

Таблица 1 – Изменение численности микроорганизмов в почве при длительном применении минеральных удобрений

Вариант	Слой почвы, см	Бактерии	Актиномицеты	Грибы
		×106 клеток в 1 г почвы
Без удобрений	0-20	172,5	92,6	5,9
	21-40	98,7	68,1	2,1
N1740P1740K1160	0-20	191,3	90,5	9,6
	21-40	112,4	66,3	3,2

   

По данным О.В. Енкиной и Н.Ф. Коробского [1] бактерии на черноземе выщелоченном представлены в основном неспоровыми формами, среди которых преобладают представители рода Pseudomonas. Численность спорообразующих бактерий на 1-2 порядка ниже. Доминирующими видами среди бацилл являются Bac. megaterium и Bac. mesentericus. Значительно реже здесь встречаются Bac. idosus и Bac. mycoides. Среди актиномицетов в черноземе выщелоченном наиболее широко распространены Act. albidus, Act. griseus и Act. violaceus. В составе микрофлоры доминируют представители родов Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, много аспорогенных форм Alternaria, реже встречается Cladosporium. Под воздействием вносимых в почву минеральных удобрений увеличивается численность видов Penicillum и Fusarium.

Доля бактерий, актиномицетов и грибов в общем микробоценозе пахотного слоя чернозема выщелоченного составляло соответственно 63,6; 34,2 и 2,2 %, подпахотного – 52,3; 46,6 и 1,1 %. Такая дифференциация биогенности почвы, связанной с углублением объясняется как с изменением содержания гумуса, так и с большим поступлением в верхний слой почвы остатков агроценоза. Более равномерное распределение актиномицетов в пахотном и подпахотном слоях почвы говорит о наличии у них развитой ферментативной системы, позволяющей использовать трудногидролизуемые органические соединения азота.

Научно-обоснованная система удобрения сельскохозяйственных культур, применяемая в зерно-травяно-пропашном севообороте в определенной степени отразилась на численности и видовом составе микрофлоры чернозема выщелоченного. Систематическое внесение минеральных удобрений в течении трех ротаций севооборота привело к возрастанию численности бактерий в пахотном слое почвы на 10,9 %, подпахотном – 13,9 %. Здесь сказывается прежде всего влияние азотного компонента системы удобрения культур севооборота. Под воздействием удобрений заметно увеличилась и заселенность почвы грибами. В пахотном слое почвы выросла на 62,7 %, подпахотном – 52,4 %. В то же время удобрения оказывали депрессивное действие на актиномицеты. Их численность в пахотном и подпахотном слоях почвы снизилась на 2,3 и 2,6 % соответственно. Уменьшение количества актиномицетов обусловлено некоторым подкислением почвы вносимыми под культуры физиологически кислыми минеральными удобрениями [7].

При определении биогенности почвы важно знать не только общую, но и численность различных физиологических групп микроорганизмов, которыми она представлена. Одним из многочисленных групп микрофлоры почв являются микроорганизмы, осуществляющие трансформацию азота органического вещества.

Среди микроорганизмов, участвующих в превращениях азота в почве наиболее распространены аммонифицирующие бактерии, численность которых в пахотном слое составляет 87,2 %, подпахотном – 92,2 % от всей этой физиологической группы (табл. 2).

Аммонифицирующие микроорганизмы при помощи ферментов протеаз, выделяемых ими в почву, расщепляют сложные белковые молекулы на простые соединения – аминокислоты. Последние, проникая в клетки микроорганизмов, под действием ферментов дезаменаз подвергаются дезаминированию, при котором высвобождается аммиак. Аммиак, образующийся в почве, под воздействием нитрифицирующих микроорганизмов, окисляется в азотистую, а затем в азотную кислоту. Значительная часть нитратов почвы используется растениями и микроорганизмами, вымывается фильтрационными водами и под воздействием денитрифицирующих микроорганизмов восстанавливается до свободного азота [3].

Таблица 2 – Численность физиологических групп микроорганизмов, осуществляющих трансформацию азота почвы

Вариант	Слой почвы, см	Аммонифици-рующие	Нитрифици-рующие	Денитрифици-рующие
		×104 клеток в 1 г почвы
Без удобрений	0-20	226,0	0,59	32,6
	21-40	200,6	0,23	16,7
N1740P1740K1160	0-20	334,3	0,72	34,8
	21-40	264,0	0,28	16,9

 

Микрофлора пахотного и подпахотного слоя чернозема выщелоченного представлена нитрифицирующими бактериями, но их численность более чем в 200 раз меньше количества аммонифицирующих микроорганизмов. Причем численность нитрифицирующих бактерий по слоям почвы резко дифференцирована: с углублением их количество резко уменьшается. Так, если в подпахотном слое численность аммонифицирующих микроорганизмов уменьшилась по сравнению с пахотным всего лишь на 11,8 %, то нитрифицирующих – на 40,0 %.

По сравнению с нитрифицирующими микроорганизмами микрофлора чернозема выщелоченного более широко представлена денитрифицирующими бактериями, но их значительно меньше, чем аммонифицирующих микроорганизмов. Заселенность этой физиологической группы в изучаемых слоях почвы идентичен характеру изменения численности нитрифицирующих бактерий: с глубиной их количество уменьшается практически в два раза.

Таким образом, по численности микроорганизмы, осуществляющие трансформацию азота органического вещества почвы, располагаются в следующем возрастающем порядке: нитрифицирующие < денитрифицирующие < аммонифицирующие.

Применяемые под сельскохозяйственные культуры минеральные удобрения, оказывают влияние на экологию почвы: изменяются физические, химические и физико-химические ее свойства, что в свою очередь отражается на общей численности и составе микрофлоры [4, 5, 7].

Проведенные исследования показали, что научно-обоснованная система удобрения, применяемая на полях 11-польного севооборота положительно сказалась на численности микроорганизмов, обуславливающих превращение азота почвы. Степень влияния удобрений на различные физиологические группы микроорганизмов, осуществляющих трансформацию азота органического вещества почвы различна. Наибольшее воздействие они оказали на заселенность почвы аммонифицирующими микроорганизмами, наименьшее – денитрифицирующими. Так, в пахотном слое почвы численность аммонифицирующих, нитрифицирующих и денитрифицирующих микроорганизмов возрастала на 47,9; 22,0 и 6,7 %, подпахотном – на 30,6; 21,7 и 1,2 % соответственно.

Следовательно, под воздействием минеральных удобрений происходит оптимизация структуры микробоценоза азотного цикла, то есть сдвиг численности микрофлоры в сторону увеличения аммонифицирующих и нитрифицирующих, количество денитрифицирующих бактерий при этом остается практически на одном и том же уровне – свойственном почве с естественным уровнем плодородия.

Численность почвенной микрофлоры динамичный показатель. Это, прежде всего, связано с количеством и составом поступающих в почву остатков биоценоза, погодными условиями и применяемой агротехникой. Наиболее полную информацию о действии удобрений на биогенность почвы позволяет получить мониторинг микрофлоры в условиях длительного стационарного опыта. В этом плане представляют интерес данные О.В. Енкиной и Н.Ф. Коробского [1] по изучению действия минеральных удобрений на биогенность чернозема выщелоченного по ротациям зерно-травяно-пропашного севооборота (табл. 3).

Таблица 3 – Влияние минеральных удобрений на численность микроорганизмов в пахотном слое почвы по ротациям севооборота, % к контролю

Микроорганизмы	Доза удобрения
	оптимальная	высо-кая	оптима-льная	высо-кая	оптима-льная	высо-кая
	1-ротация		2-ротация		3-ротация
Бактерии: аммонифицирующие	155	257	137	128	132	147
нитрифицирующие	100	109	192	267	144	151
денитрифицирующие	142	180	230	295	126	131
использующие N микральный	107	114	112	127	133	133
расщепляющие органофосфаты	112	131	130	128	104	116
расщепляющие олигофосфаты	127	124	109	139	135	135
целлюлозоразлагающие	96	96	115	115	118	118
Актиномицеты	108	109	111	137	99	96
Грибы	104	109	108	110	126	126

 

Как видно из данных табл. 3, приведенных авторами, минеральные удобрения повышали общую биогенность почвы, при этом степень влияния на различные физиологические группы микроорганизмов была не одинакова. Наиболее сильное влияние удобрения оказали на заселенность почвы бактериями, участвующие в трансформации азота и олигофосфатов. Повышение численности целлюлозоразлагающих микроорганизмов на удобренных полях севооборота обнаружено лишь со второй ротации, что, по мнению О.В. Енкиной и Н.Ф. Коробского [1], объясняется постепенным накоплением минерального азота в почве, к которому у этих организмов повышенная требовательность. Актиномицеты в течении всех трех ротаций севооборота слабо реагировали на удобрения. Заметный рост численности грибов под влиянием удобрений произошел лишь в третьей ротации севооборота. По мнению авторов, это связано с большой буферностью чернозема выщелоченного и незначительным изменением реакции почвенного раствора [7].

Таким образом, мониторинг показывает, что научно-обоснованная система удобрения севооборота положительно отражается на численности бактерий, участвующих в трансформации азота, но в то же время не приводит к существенному изменению количества актиномицетов и грибов, населяющих почву.

Список литературы / References

1. Енкина О.В. Микробиологические аспекты сохранения плодородия черноземов Кубани / О.В. Енкина, Н.Ф. Коробской. – Краснодар: Агропромполиграфиздат, 1999. – 150 с.
2. Муромцев Г.С. Микробиология в сельском хозяйстве / Г.С. Муромцев. – М.: Знание, 1975. – 64 с.
3. Емцев В.Т. Микробиология / В.Т. Емцев, В.К. Шильникова. – М.: Агропромиздат, 1990. – 191 с.
4. Алешин Е.П. Микрофлора почвы рисового поля при внесении микроудобрений / Е.П. Алешин, Н.С. Гловко, А.Х. Шеуджен, О.А. Досеева // Доклады ВАСХНИЛ. – 1990. – №11. – С. 11-13.
5. Мишустин Е.Н. Удобрения и почвенно-микробиологические процессы / Е.Н. Мишустин // Агрономическая микробиология. – Л.: Колос, 1976. – С. 191-203.
6. Шеуджен А.Х. Теория и практика применения микро- и ультрамикроудобрений в рисоводстве / А.Х. Шеуджен. – Майкоп: «Полиграф-ЮГ», 2016. – 380 с.
7. Шеуджен А.Х. Агрохимия чернозема / А.Х. Шеуджен. – Майкоп: «Полиграф-ЮГ», 2015. – 232 с.
8. Розанов Б.Г. Морфология почв / Б.Г. Розанов. – М.:Академический проект, 2004. – 432 с.
9. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов / Под ред. Н.А. Красильникова. – М.: Изд-во МГУ, 1966. – 216 с.
10. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. – М.: Изд-во МГУ, 1991. – 304 с.
11. Теппер Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В.К. Шильников, Г.И. Переверзева. – М.: Дрофа, 2004. – 256 с.
12. Шеуджен А.Х. Методика агрохимических исследований и статистическая оценка их результатов / А.Х. Шеуджен, Т.Н. Бондарева. – Майкоп: «Полиграф-ЮГ», 2015. – 664 с.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Enkina O.V. Mikrobiologicheskie aspekty sohranenija plodorodija chernozemov Kubani [Microbiological aspects of conservation of fertility of chernozems of Kuban] / O.V. Enkina, N.F. Korobskoj. – Krasnodar: Agroprompoligrafizdat, 1999. – 150 s. [in Russian]
2. Muromcev G.S. Mikrobiologija v sel'skom hozjajstve [Microbiology in agriculture] / G.S. Muromcev. – M.: Znanie, 1975. – 64 s. [in Russian]
3. Emcev V.T. Mikrobiologija [Microbiology] / V.T. Emcev, V.K. Shil'nikova. – M.: Agropromizdat, 1990. – 191 s. [in Russian]
4. Aleshin E.P. Mikroflora pochvy risovogo polja pri vnesenii mikroudobrenij [The microflora of the soil of the rice field when making microfertilizers] / E.P. Aleshin, N.S. Glovko, A.H. Sheudzhen, O.A. Doseeva // Doklady VASHNIL. – 1990. – №11. – S. 11-13. [in Russian]
5. Mishustin E.N. Udobrenija i pochvenno-mikrobiologicheskie processy [Fertilizers and soil and microbiological processes] / E.N. Mishustin // Agronomicheskaja mikrobiologija [Agronomic microbiology]. – L.: Kolos, 1976. – S. 191-203. [in Russian]
6. Sheudzhen A.H. Teorija i praktika primenenija mikro- i ul'tramikroudobrenij v risovodstve [Theory and practice of micro and ultramikroudobreny in rice growing] / A.H. Sheudzhen. – Majkop: «Poligraf-JuG», 2016. – 380 s. [in Russian]
7. Sheudzhen A.H. Agrohimija chernozema [Agrochemicals chernozem] / A.H. Sheudzhen. – Majkop: «Poligraf-JuG», 2015. – 232 s.
8. Rozanov B.G. Morfologija pochv [Soil Morphology] / B.G. Rozanov. – M.: Akademicheskij proekt, 2004. – 432 s. [in Russian]
9. Metody izuchenija pochvennyh mikroorganizmov i ih metabolitov [Methods for studying soil microorganisms and their metabolites] / Pod red. N.A. Krasil'nikova. – M.: Izd-vo MGU, 1966. – 216 s. [in Russian]
10. Metody pochvennoj mikrobiologii i biohimii [Methods of Soil Microbiology and Biochemistry] / Pod red. D.G. Zvjaginceva. – M.: Izd-vo MGU, 1991. – 304 s. [in Russian]
11. Tepper E.Z. Praktikum po mikrobiologii [Workshop on microbiology] / E.Z. Tepper, V.K. Shil'nikov, G.I. Pereverzeva. – M.: Drofa, 2004. – 256 s. [in Russian]
12. Sheudzhen A.H. Metodika agrohimicheskih issledovanij i statisticheskaja ocenka ih rezul'tatov [The methodology of agrochemical research and statistical evaluation of the results] / A.H. Sheudzhen, T.N. Bondareva. – Majkop: «Poligraf-JuG», 2015. – 664 s. [in Russian]