ОЦЕНКА СВЯЗИ УРОЖАЙНОСТИ ЗЕРНА С ВЫСОТОЙ РАСТЕНИЙ МУТАНТНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (Triticum aestivum L.) В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО ЗАУРАЛЬЯ
ОЦЕНКА СВЯЗИ УРОЖАЙНОСТИ ЗЕРНА С ВЫСОТОЙ РАСТЕНИЙ МУТАНТНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (Triticum aestivum L.) В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО ЗАУРАЛЬЯ
Аннотация
Выявлены различия между мутантными формами пятого (М5), шестого (М6), седьмого (М7) поколений и стандартными сортами яровой мягкой пшеницы по изменчивости признака высоты растений в фазе колошения и урожайности зерна в течение трех вегетационных периодов 2021-2023 гг. под влиянием климатических условий Северного Зауралья. Показано, что химический мутаген фосфемид вызывает полезные мутации, повышающие адаптацию растений к метеорологическим факторам (среднесуточная температура воздуха, количество осадков). Положительное действие мутагена фосфемида подтверждается также широким диапазоном изменчивости изученных признаков. Обнаружена прямая связь между урожайностью изученных образцов и высотой растений, степень которой зависит от факторов окружающей среды и генотипа. Зависимость урожайности от высоты растений увеличивается при недостаточной влагообеспеченности и высокой температуре воздуха.
1. Введение
В связи с климатическими изменениями существует необходимость в разработке для селекционных программ исходного материала с повышенным потенциалом урожайности и устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам. Описано успешное использование химических мутагенов для улучшения агрономических показателей пшеницы (высота растений, урожайность, качество продукции, устойчивость к стресс-факторам) , , . Обработка семян мутагеном позволяет получить популяции, состоящие из отдельных линий, несущих различные мутации, в том числе с интересующими и ценными для отбора признаками. Мутации, индуцированные с помощью различных мутагенов, рассматриваются как возможность получения исходного материала для селекции . Создание качественно новых форм растений с высокой устойчивостью к внешним неблагоприятным факторам во многом зависит от понимания процессов адаптации растительного организма.
Цель исследования: определение изменчивости признака высоты растений мутантных образцов М5, М6, М7 поколений яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) во взаимосвязи с урожайностьюв условиях Северного Зауралья в течение трех вегетационных периодов 2021-2023 гг.
2. Методы и принципы исследования
Семена двух сортов яровой мягкой пшеницы Cara (Мексика), Скэнт 3 (Россия) и гибрида четвертого поколения (F4), полученного после скрещивания этих сортов (Cara х Скант 3), обрабатывали раствором фосфемида (ди-(этиленимид)-пиримидил-2-амидофосфорная кислота) в концентрациях 0,002 и 0,01% (экспозиция 3 часа). Начиная со второго поколения (М2) выполняли отбор растений, отличающихся от исходных форм по морфологическим признакам и биологическим свойствам. После подтверждения обнаруженных изменений в третьем поколении (М3) осуществляли оценку по комплексу признаков с отбором лучших мутантных образцов. В статье представлены результаты полевой оценки 29 мутантов пятого (М5), шестого (М6) и седьмого (М7) поколений, отобранных по следующим признакам: крупный колос, пирамидальный колос, спельтоидный колос, окраска соломины ярко желтая и антоциановая, прочная соломина, широкий флаговый лист, высокорослые, позднеспелые, раннеспелые.
Исследование проведено в вегетационные периоды 2021-2023 годов на экспериментальном участке биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак» (57°20'57.3"N 66°03'21.8"E, Тюменская область, Нижнетавдинский район). Метеоданные получали с датчиков профессиональной локальной метеостанции IMetos IMT300. Гидротермический коэффициент (ГТК) рассчитывали согласно Г.Т. Селянинову (1930) .
Почва участка дерново-подзолистая, супесчаная, содержание гумуса составляет 3,67%, рН 6,6. Посев выполняли во второй декаде мая, площадь каждой делянки 1 м2, стандарты – сорта, рекомендованные для Тюменской области Тюменская 25, Тюменская 29, Новосибирская 31, повторность опыта 3-кратная. Высоту растений определяли в фазе колошения измерением от поверхности почвы до самой верхней части колоса в 5 точках на делянке, урожайность – взвешиванием зерна после ручной уборки растений, обмолота и очистки.
Для статистической обработки полученных данных использовали апробированные методики , табличный процессор Microsoft Excel и программное обеспечение STATISTICA 6.0 («StatSoft», Inc., США).
3. Основные результаты
Вегетационные периоды 2021-2023 годов существенно отличались по температурному режиму, количеству выпавших осадков, что подтверждается значениями гидротермического коэффициента (ГТК) (табл. 1).
Таблица 1 - Метеорологические условия вегетационных периодов в годы проведения исследования
Месяц | Осадки, ср. многолетнее, мм | 2021 г. | 2022 г. | 2023 г. | |||
осадки, мм | ГТК | осадки, мм | ГТК | осадки, мм | ГТК | ||
Май | 44,0 | 4,6 | 0,1 | 46,2 | 1,1 | 7,6 | 0,2 |
Июнь | 61,0 | 22,4 | 0,4 | 42,4 | 0,8 | 105,8 | 0,5 |
Июль | 86,0 | 49,6 | 0,9 | 78,6 | 1,3 | 116,2 | 1,7 |
Август | 60,0 | 20,0 | 0,3 | 28,0 | 0,5 | 38,8 | 0,8 |
Сумма | 251,0 | 96,6 | - | 195,2 | - | 268,4 | - |
Для прорастания семян и формирования всходов условия сложились крайне неблагоприятно в мае 2021 и 2023 годов. Этот период можно характеризовать как сухой, доля осадков от общей суммы за вегетационный период составила 4,8 и 2,8% соответственно. Отмечено неравномерное распределение осадков и в другие месяцы. Значительная часть осадков – 51,3% в 2021 году, 40,3% в 2022 году и 43,3% в 2023 году приходится на июль. Рост и развитие растений пшеницы в 2022 году сопровождался достаточной влагообеспеченностью, что помогло избежать водного стресса. В июне 2023 года отмечена большая месячная сумма осадков (105,8 мм) за 11 суток, при этом основная часть (95,8 мм) выпала в течение 5 суток. Июль также характеризовался обильным количеством осадков (116,2 мм), но большая часть (103,8 мм) их зарегистрирована в течение 3 суток. В связи с этим, несмотря на высокий гидротермический коэффициент (ГТК=1,7) позволяющий отнести данный месяц к избыточно-влажному, отмечен сильный расход влаги за короткий промежуток времени на фоне высоких среднесуточных температур воздуха (на 3,20С выше среднего многолетнего значения, максимальная температура достигала 380С). В этих контрастных условиях было важно определить биологический потенциал мутантных образцов.
Одним из признаков, характеризующим способность генотипов пшеницы адаптироваться к меняющимся условиям окружающей среды, является высота растений . По нашим данным, варьирование высоты растений у мутантов, исходных форм и сортов-стандартов яровой пшеницы наблюдалось как по годам исследования, так и в пределах каждого вегетационного периода (табл. 2). По усредненным данным растения мутантных популяций уступали стандартным сортам по данному признаку, что мы объясняем присутствием в коллекции образцов, созданных на основе низкорослого сорта Cara из Мексики. Вместе с тем, пределы варьирования признака указывают на наличие образцов, которые находились на уровне стандартов или превосходили их. Реакция на водный и тепловой стресс проявлялась в снижении признака у мутантных образцов и районированных сортов. Среди стандартов наибольшей чувствительностью к неблагоприятным факторам характеризовался сорт Новосибирская 31, у мутантов самые низкие средние значения отмечены в 2021 году.
Таблица 2 - Изменчивость высоты растений мутантов в сравнении со стандартными сортами яровой мягкой пшеницы в различных условиях вегетации
Год | Мутанты (среднее) | Тюменская 25 | Тюменская 29 | Новосибирская 31 |
Высота растений, см (x±Sx) | ||||
2021 | 55,7±2,12* | 72,4±0,86 | 70,7±0,73 | 67,3±1,50 |
2022 | 76,3±2,35* | 92,2±1,53 | 90,5±1,16 | 91,0±1,88 |
2023 | 68,5±2,49* | 78,3±1,08 | 80,0±2,39 | 66,8±0,97 |
Примечание: *различия статистически достоверны при сравнении мутантов с лучшим стандартом (p < 0,05)
Рисунок 1 - Корреляция урожайности с высотой растений яровой мягкой пшеницы в 2021-2023 гг
В работах других авторов также установлено, что неравномерное выпадение осадков и высокие температуры воздуха приводят к нарушению процессов формирования и налива зерна , и снижению урожайности .
Особую ценность для практического применения в селекции могут иметь мутантные формы с повышенными адаптивными и продуктивными свойствами. В таблице 3 приведены данные по некоторым из них по признаку высоты растений и урожайности, но следует отметить, что при отборе перспективных мутантов учитывали еще по ряд других хозяйственно ценных признаков.
Таблица 3 - Сравнительная оценка мутантных образцов яровой пшеницы по высоте растений и урожайности зерна с сортами-стандартами, среднее 2021-2023 гг
Образец | Высота растений, см | Урожайность, г/м2 | |||||
2021 г. | 2022 г. | 2023 г. | 2021 г. | 2022 г. | 2023 г. | Среднее | |
(4) F4 (0,01%) Cara х Cкэнт 3 | 46,4±1,36* | 62,2±2,24* | 60,0±0,55* | 115,6 | 518,2 | 342,7 | 325,5 |
(5) F4 (0,01%) Cara х Cкэнт 3 | 51,6±1,57* | 66,5±1,80* | 59,4±1,40* | 123,7 | 425,3 | 379,7 | 309,6 |
(17) P2 (0,002%) Cкэнт 3 | 60,8±1,03 | 91,7±1,86 | 91,4±1,36 | 157,3 | 396,1 | 375,2 | 309,5 |
(20) P2 (0,002%) Cкэнт 3 | 62,1±1,33 | 81,9±1,60 | 85,1±2,10 | 155,8 | 405,3 | 358,2 | 306,4 |
(32) F4 (0,002%) Cara х Cкэнт 3 | 53,3±0,64* | 68,4±1,17* | 52,7±2,56* | 86,2 | 414,2 | 297,9 | 266,1 |
Тюменская 25 | 72,3±0,86 | 92,5±1,53 | 78,3±1,08 | 163,3 | 424,5 | 364,3 | 317,0 |
Тюменская 29 | 70,7±0,73 | 90,5±1,16 | 80,0±2,39 | 194,3 | 356,3 | 279,4 | 276,7 |
Новосибирская 31 | 67,3±1,50 | 91,0±1,88 | 66,8±0,97 | 174,0 | 355,0 | 259,0 | 262,6 |
Примечание: *различия статистически достоверны при сравнении мутантов с лучшим стандартом (p < 0,05)
Максимальная реализация биологического потенциала мутантов и сортов отмечена по показателям урожайности в условиях 2022 года. Растения характеризовались более активным ростом в высоту, и в фазе колошения имели преимущество по этому признаку по сравнению с 2021 годом. В 2023 году реакция на тепловой стресс у образцов была неоднозначной. Мутанты (17) P2 (0,002%) Cкэнт 3 и (20) P2 (0,002%) Cкэнт 3 были наиболее высокорослыми. В то же время у мутантов (5) F4 (0,01%) Cara х Cкэнт 3; (32) F4 (0,002%) Cara х Cкэнт 3 и сорта Новосибирская 31 наблюдалось уменьшение высоты по сравнению с 2022 годом. У большинства образцов за весь период изучения отмечена высокая устойчивость к полеганию (5 баллов) и только у двух мутантов, созданных на основе сорта Скэнт 3 (концентрация фосфемида 0,002%), в 2022 году было полегание растений, в среднем за 3 года устойчивость составила 4,3 балла.
4. Заключение
Значительные корреляции, наблюдаемые между урожайностью и высотой растений, широкий диапазон фенотипической изменчивости подтверждают биологический эффект химического мутагена фосфемида, зависят от гидротермических условий вегетационного периода и позволяют предположить, что признаки являются взаимозависимыми и полезными для отбора хозяйственно ценных форм.
Мутанты с благоприятными агротехническими показателями могут быть рекомендованы в качестве родительских форм для создания исходного материала для практической селекции. Результаты, полученные после обработки семян фосфемидом гибрида Cara х Cкэнт 3, позволяют говорить о перспективе комплексного использования мутационной и рекомбинационной изменчивости.