КОНСОРТИВНЫЕ СВЯЗИ ЛОМОНОСА ВИНОГРАДОЛИСТНОГО (CLEMATIS VITALBA L., RANUNCULACEAE) С БЕСПОЗВОНОЧНЫМИ ЖИВОТНЫМИ В СТРУКТУРНЫХ ЧАСТЯХ БИОЦЕНОЗОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Криворотов С.Б.¹, Звержановский М.И.², Землина Г.А.³, Князева Т.В.⁴

¹Доктор биологических наук, профессор, ²доктор биологических наук, профессор, ³соискатель, ⁴кандидат сельскохозяйственных наук, доцент,

Кубанский государственный аграрный университет им. И.Т. Трубилина (г. Краснодар)

КОНСОРТИВНЫЕ СВЯЗИ ЛОМОНОСА ВИНОГРАДОЛИСТНОГО (CLEMATIS VITALBA L., RANUNCULACEAE) С БЕСПОЗВОНОЧНЫМИ ЖИВОТНЫМИ В СТРУКТУРНЫХ ЧАСТЯХ БИОЦЕНОЗОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Аннотация

Настоящая статья посвящена исследованию консортивных связей ломоноса виноградолистного с беспозвоночными животными в структурных частях биоценозов Северо-Западного Кавказа. В результате составлены 2 концептуальных схемы, которые раскрывают структуру этих связей. Описаны две полночленных консорции. Первая консорция включает 3 концентра: 62, 8 2 консортов, соответственно. В ризосфере детерминанта выявлены виды почвенных беспозвоночных животных, объединенные в 7 групп. Присутствие и показатели их численности можно использовать как индикаторы, указывающие на повышенное содержание гумуса в почве.

Ключевые слова: Консорции, концентры, консорты, детерминант, ризосфера, почвенные беспозвоночные животные.

Krivorotov S.B.¹, Zverzhanovskiy M.I.², Zemlina G.A.³, Knyazeva T.V.⁴

¹PhD in Biology, Professor, ²PhD in Biology, Professor, ³Postgraduate student, ⁴PhD in Agriculture, Associate professor,

Kuban State Agrarian University named after I.T. Trubilina (Krasnodar)

CONSORTIVE CONNECTION OF GRAPE-LEAVED CLEMATIS (CLEMATIS VITALBA L., RANUNCULACEAE) WITH INVERTEBRY ANIMALS IN STRUCTURAL PARTS OF BIOCENOSES OF NORTHWEST CAUCASUS

Abstract

This article is devoted to the study of consortive connections of grape-leaved clematis with the invertebrate animals in the structural parts of biocenoses of the North-Western Caucasus. As a result, two conceptual schemes have been drawn up, they revealed the structure of these links. Two full-fledged consortia are described and the first one includes 3 concentrates: 62, 8 2 consorts, respectively. The species of soil invertebrate animals, joined into 7 groups, were identified in the rhizosphere of the determinant. Presence and indicators of their abundance can be used as indicators showing the increased content of humus in a soil.

Keywords: Consortia, concentrates, consorts, determinant, rhizosphere, soil invertebrates.

Введение. Для более детального исследования эколого-биологических особенностей представителей рода Clematis L. в условиях Северо-Западного Кавказа изучались консортивные связи между растениями и зоокомпонентами. Одним из важных вопросов здесь является изучение консортивных связей между растениями и беспозвоночными животными, в консорциях биоценозов природных и агроландшафтных экосистем.

Для понимания функциональной структуры биоценозов и экосистем большое значение придается консорциям. Консорцией в широком смысле называют совокупность организмов, связанных (трофически и топически) в своём развитии с каким-либо объектом – «хозяином». Это понятие рассматривается и как конкретная структурная единица биоценоза, и как типологическая.

Л.Г. Раменский [17, С. 181-201] указывал, что при анализе обмена веществ в биоценозах, помимо синузий и общеизвестных цепей целесообразно выделять в ценозах также сочетания разнообразных организмов, тесно связанных друг с другом известной общностью их жизни (консортивную группу или консорции). Без выделения и изучения консорций наше знание биоценозов не будет полным и законченным.

И.С. Белюченко [4, С. 3-9] указывает на то, что в биоценозах агроландшафтных экосистем в России слабо изучены консорции и их видовой состав.

С.Б. Криворотов [12, С. 98-101], [13, С. 143-151], [14, С. 86-88] впервые в фитоценозах верхней части горно-лесного пояса Северо-Западного Кавказа подробно изучил ценотические связи лишайников и лихеносинузий.

М.И. Звержановский [8, С. 487-494] впервые в агроландшафтных экосистемах Северо-Западного Кавказа изучил относительную полночленность консорции в ценозе кукурузного поля учхоза «Кубань» Кубанского госагроуниверситета им. И.Т. Трубилина и установил ее энергетические связи.

Основой в консорциях является центральный вид (детерминант) и консорты (совокупность организмов, зависимых от детерминанта энергетически или топически – хищники, паразитные растения, животные и т.д.). В качестве детерминанта выступает ценопопуляция автотрофа. Основная часть консортов представлена гетеротрофами. Консорты, связанные непосредственно с особями детерминанта, формируют первый концентр, все они фитофаги. Организмы, энергетически связанные с консорциями первого концентра, формируют второй концентр и т.д.

В данной работе характеризуются консорции беспозвоночных животных, связанных трофически и топически с высшим растением лианой – ломоносом виноградолистным, являющимся детерминантом, компонентом консорции.

Изучаемые популяции Clematis vitalba L. находятся на Черноморском побережье Краснодарского края, а также в окрестностях города Краснодара и города Горячий ключ. Ломонос виноградолистный, как правило, произрастает в широких речных поймах, а также на хорошо освещенных южных склонах. Растения клематиса наиболее часто встречаются в условиях грунтового увлажнения, вблизи от выходов пресных источников воды по балкам, ложбинам и на открытых склонах.

Clematis vitalba рекомендуется использовать для вертикального озеленения повсеместно и особенно в районах с засушливым климатом. Может выступать в роли почвопокровного растения для покрытия зеленью больших площадок на теплых солнечных сторонах. На ряду с декоративными целями, растения ломоноса виноградолистного используются как лекарственные. В лекарственных целях используются листья, цветки и стебель. В народной медицине препаратами на основе ломоноса лечат язву желудка, головную боль, венерические заболевания, чесотку, костные опухоли, используют как потогонное, слабительное, мочегонное средство. В гомеопатии растения ломоноса используются при лечении малярии, циститов, конъюнктивитов.

В почвенной среде корни растений выделяют органические вещества, в составе которых имеются легкодоступные для почвенных организмов соединения – органические кислоты, углеводы, некоторые специфические вещества. За счет корневых выделений вокруг корней почва обогащается различными биохимическими соединениями, что влияет на активную деятельность представителей почвенной микро- и мезофауны, а также грибов и бактерий. Поэтому, почвенную биоту можно считать важнейшим компонентом биоценозов экосистем.

Наиболее важнейшим и характерным свойствам почвы является плодородие. Оно является качественным признаком почвы, отличающим ее от остальных тел природы.

Север и северо-восток территории Краснодарского края от предгорий Кавказа (исключая дельту реки Кубань и речные долины) в прошлом были заняты луговой и разнотравно-злаковой степью, покрыты черноземными почвами. Лугово-черноземные почвы расположены в днищах балок в дельте реки Кубань, неглубоких и глубоких западинах. Сформировались они на лессовидных глинах и тяжёлых суглинках. Лугово-черноземные почвы формируются в условиях повышенного почвенно-грунтового и поверхностного увлажнения, и являются полугидроморфными аналогами черноземов. Почвы здесь характеризуются значительной уплотненностью горизонта АВ и более крупной структурой. Эти почвы находятся в сильно переувлажнённом состоянии, в результате низкой фильтрационной способности, но летом в период засухи они быстро иссушаются, и подвергаются сильному растрескиванию. Являются слабо гумусными. Содержание гумуса в пахотном слое, примерно, 3,2-3,9%. Количество гумуса постепенно уменьшается вниз по профилю. В составе гумуса доминируют гуминовые кислоты.

Несмотря на относительно небольшую протяженность, прибрежная полоса в районе города-курорта Геленджик, имеет довольно разнообразный почвенный покров. В зависимости от поднятия в горы и удаления от моря, почвы приобретают все более темную окраску. Это связано с резким изменением высот, климата и растительности, а также с более медленным разложением органических остатков, который способствует постепенному накоплению в верхних слоях почвенного профиля перегноя. Наиболее распространеными в этой зоне являются горные дерново-карбонатные, бурые горно-лесные, горно-лесные оподзоленные почвы и желтозёмы.

Значительное распространение горные дерново-карбонатные почвы имеют в юго-восточной и западной части Кавказских гор на делювиальных, элювиальных и пролювиальных карбонатных образований. Часто на небольшой глубине почвы подстилаются слабо выветрившимися и не выветрившимися пластами мергеля или блоками известняка. Характеризуются эти почвы более грубой комковатой структурой, более светлой окраской, значительной большей щебневатостью и поверхностным вскипанием от соляной кислоты.

Накопление гумуса в этих почвах напрямую зависит не только от деятельности микробиоты, но и от действия обитающих в ней представителей почвенных беспозвоночных животных сапротрофного уровня, подготавливающих органические остатки в почве к деятельности деструкторов.

Материал и методы исследования. При проведении исследований сбор материала осуществлялся в экосистемах с различными типами почв: горных дерново-карбонатных (окрестности поселка Криница) и лугово-черноземных (окрестности станицы Елизаветинской). В почвах изучаемых экосистем исследовались видовой состав, а также абсолютная плотность (экз./м²) обитающих в ней почвенных беспозвоночных животных.

Закладки одновекторной и четырех векторной трансект, а также отбор почвенных образцов для определения видового состава мезофауны проводилась по известным методикам [6, С. 20-27], [7], [8, С. 487-494]. Всего отобрано 108 проб на стационарных площадях длиной, шириной и глубиной соответственно 25 х 25 х 25 см посезонно (весна, лето, осень). Стационарные площади для отбора проб располагались в окрестностях станицы Елизаветинской (54 пробы), а также в окрестностях поселка Криница (54 пробы). Образцы укладывались полиэтиленовые пакеты, в каждый пакет помещалась пластмассовая этикетка с номером, затем пробы доставлялись в лабораторию. В дальнейшем, в лаборатории, на хорошо освещенной ровной поверхности образцы разбирались вручную мелкими порциями, при помощи ручных луп с двадцатикратным увеличением. Мелких почвенных животных (коллембол) собирали мягкими кисточками, смачивая в 70⁰ спирте, переносили в небольшие стеклянные емкости с фиксаторами (5% формалин или 70^о спирт), снабжали этикетками из полуватманской бумаги, подписывая карандашом. Материал доставляли в лабораторию кафедры паразитологии, ветсанэкспертизы и зоогигиены Кубанского госагроуниверситета им. И.Т. Трубилина. Ногохвосток, клещей «выгоняли» из материала подстилки при помощи термоэклектора, который представляет собой воронку с мельничным газом, на который помещали исследуемый субстрат. Сама воронка освещается электрической лампой (75 ват), а под горлышко воронки помещалась емкость с фиксирующими жидкостями (70^о спирт). Определение групп почвенных животных проводили в поле зрения микроскопа МБС – 10, при этом используя различные руководства [1], [3], [10], [14], [15, С. 60-62], а также работу В.Ф. Валькова [6, С. 20-27].

При проведении исследований использовался также метод пробных площадей по известной методике А.Г. Воронова [5]. Насекомые с надземной части растений собирались с помощью энтомологического сачка, пинцетом и морилкой. Легко определяемые многочисленные виды, не требующие камеральной обработки, просто отмечались в качестве посетителей ломоноса виноградолистного.

В изученной литературе отсутствуют данные по видовому составу почвенных животных, их количественному и качественному составу в ризосфере Clematis vitalba, образующего популяции в экосистемах региона. Анализ почвенной фауны ризосферы растений Clematis vitalba, произрастающих в разных экосистемах, показал, что в ней определяются виды почвенных организмов как типичные, так и специфические для исследуемых нами растений.

Результаты исследования и их обсуждение. При изучении консортивных связей растений ломоноса виноградолистного в биоценозах экосистем Северо-Западного Кавказа, нами использован системный подход и моделирование. В результате проведенной работы были составлены концептуальные схемы структуры консорций Clematis vitalba, в которых отображены отдельные надземные части растения, а также компоненты его ризосферы с видовым составом организмов в концентрах и их энергетические связи (Рисунок 1; 2).

В ценозах на экспериментальных участках с разными абиотическими условиями среды, где детерминантом является Clematis vitalba, изучались консорции. Обнаруженные консорты (насекомые) по разным типам связей с лианой клематиса распределили по трем концентрам (I, II, III; Рисунок 1).

В первом концентре c детерминантом топически связаны виды трех семейств насекомых, которые относятся к отряду Odonata: Coenagrionidae (Ischnura sp.), Calopterygidae (Calorteryx virgo L.), Libellulidae (Sympetrum sp.), в каждом по одному виду. Эти насекомые используют лиану как субстрат для отдыха.

Нектар детерминанта привлекает бабочек, которые относятся к отряду Lepidoptera. Они принадлежат к 36 видам из 8 семейств (табл.1). Их роль, как консортов первого концентра, топическая. Они посещают детерминант для питания нектаром. Форическая связь проявляется в том, что к хоботку насекомых прилипает небольшое количество пыльцы, которую они переносят на посещаемые растения. По потреблению веществ детерминанта чешуекрылые – антофилы.

Таблица 1 – Состав семейств отряда Lepidoptera, консортов первого концентра

Семейство	Вид
Papilionidae	Iphiclides podalirius L.
Arctidae	Callimorpha guadripunctata L.
Hesperidae	Carcharodus alcea L., Erynnis tages L., Thymelicus lineola O., Th. hyrax L., Pyrgus malvae L.
Licaenidae	Lycaena phlaeas L., Celastrina argyolus L., Callophrys chalybeitincta S., Nordmannia pruni L., N. W-album K.
Noctuidae	Helicoverpa armigera H., Agrotis exclamationis L., Autographa gamma L.. Diachrysia stenochrysis W., Heliotis viriplaca H.;
Sphingidae	Agrius convolvuli L., Celerio lineata F., Macroglossum stellatarum L., Deilephila elpenor L., Hemaris fuciformis L.;
Nymphalidae	Polygonia C-album L., Vanessa atalanta L., V. cardui L., Nymphalis polychloros L., Argynnis paphia L., Limenitis camilla L.;
Pieridae	Artogeia rapae L., A. napi L., Pontia daplidice L., Anthocharis cardamines L., Leptidea sinapis L., Gonepteryx rhamni L., Colias erate L., С. crocea G.

 

Перепончатокрылые (Hymenoptera) – это наиболее активная группа консортов из первого концентра, осуществляющая сбор нектара, а также пыльцы. У них проявляются как топические связи, так и форические, которые преобладают. Осы, пчелы, шмели уносят пергу и нектар для выращивания потомства. Этот отряд представлен в изученной консорции 22 видами консортов, из 7 семейств (табл. 2).

 

Таблица 2 – Состав семейств отряда Hymenoptera, консортов первого концентра

Семейство	Вид
Colletidae	Hylaeus sp.
Scoliidae	Scolia hirta
Halictidae	Halictus quadricinctus F., H. sexcinctus F.
Crabronidae	Phylanthus triangulum F., Cerceris quadrifasciata P.
Megachilidae	Osmia coerulescens L., Megachile sp., Coelioxys sp.
Vespidae	Polistes dominula C., P. nympha C., Vespa crabro L., Delta unguiculatum L.
Apidae	Apis mellifera L., Bombus pascuorum S., B. terrestris L., B. lucorum L., B. argillaceus S., Xylocopa iris C., X. violaceae L., Eucera longicornis L., Anthophora plumipes P., Ceratina cyanea K.)

 

К первому концентру относится третий отряд ˗ Равнокрылые (Homoptera), представленный семейством тли (Aphidae), включающим 1 вид (Aphis spp.). Этот консорт питается соком детерминанта (клематиса винограднолистного), высасывая его из листьев растений.

К отряду Odonata (стрекозы) относятся 3 семейства в каждом из которых по одному виду: Coenagrionidae (Ischura spp.), Calopterygidae (Calopteryx virgo L.), Libellullidae (Sympetrum sp.).

Таким образом, в целом в первом концентре выявлены 62 консорта из четырех отрядов: Lepidoptera (36), Hymenoptera (22), Homoptera (1) и Odonata (3).

Консументы второго концентра – это фитофаги. Они представлены 7 видами, которые относятся к трем отрядам и 7 семействам. Отряд Равнокрылые (Homoptera) представлен 3 семействами: Membracidae (Stictocephala bubalus F.); Flatidae (Metcalfa pruinosa S.); Ricaniidae (Ricania japonica M.). Отряд Прямокрылые (Orthoptera) представлен 2 семействами. Семейство Tettigoniidae включает 2 вида (Phaneroptera falcate P., Tettigonia viridissima L.); семейство Gryllidae включает 1 вид (Oecanthus pellucens S.).

Отряд Жесткокрылые (Coleoptera) представлен 2 семействами, в каждом из которых по одному виду: Mordellidae (Mordella holomelaena A.) и Cerambycidae (Cerambyx scopolii L.). Оба вида являются фитофагами. Консортивные связи проявлялись в повреждении цветков детерминанта, которые эти насекомые выедали (Рисунок 1).

Консумент третьего концентра включает 2 консорта – хищников из отряда Coleoptera, представленного одним семейством Coccinellidae, включающим 2 вида (Harmonia axyridis P., Adalia bipunctata L.). По типам консортивных связей это коровки-хищники. Они питаются в колониях цикадки-бабочки (Ricaria japonica M.), цикадки белой (Metcalpa pruinosa L.) из отряда Homoptera.

Рис. 1 – Схема структуры консортивных связей детерминанта Clematis vitalba с видовым составом насекомых в концентрах. I -III ˗ консортивные группы, отряды. В скобках приведено количество обнаруженных видов, количество семейств. Способы питания насекомых (антофилы, фитофаги, хищники)

 

Почвенные образцы отбирались нами с поверхностного слоя, а также на глубине 5-10 см и 35 см вокруг корневой системы Clematis vitalba L. Собранные почвенные организмы по способу потребления мертвого органического вещества были отнесены 7 группам животных. Эти группы вошли в I концентр. Их них первое место занимает группировка (а): кивсяки (7,2-23 экз./м²) и брюхоногие моллюски (92,3-101,9 экз./м²). По способу связей с детерминантом их можно считать переработчиками листового опада (ветоши) поверхностного слоя почвы. Эти животные – детритофаги, пропуская подстилку через пищеварительный тракт, минерализуют в доступную форму, которая затем используется детерминантом (Рисунок 2).

Рис. 2 – Схема структуры консортивных связей в ризосфере детерминанта Clematis vitalba с видовым составом почвенных организмов

 

Почвенные черви отнесены ко второй группировке (б): энхитреиды (715,3 экз./м²) и любрициды (453,8 экз./м²). Они имеют не только высокую плотность, но и во внутреннем строении мореновские железы, в которых вырабатывается известь. Выделяемые ими копролиты изменяют рН почвы, приближая ее к нейтральной среде. Кроме этого эти организмы, при активном передвижении, перемешивают почву в горизонтах, способствуя равномерному распределению гумуса.

Почвенные виды животных и их личинки относятся к третьей группировке (в): жуки, двукрылые, перепончатокрылые (38,4 экз./м², 38,4 экз./м², 15,2 экз./м², соответственно). По трофическим связям с ризосферой детерминанта они являются сапротрофами, питаются корневыми выделениями, мертвыми растительными остатками, и способствуют обогащению почвы органикой, повышая содержание гумуса в почве.

Выводы.

1. В структурных частях биоценозов Северо-Западного Кавказа описаны две полночленных консорции: первая консорция включает консорты листьев и стеблей детерминанта Clematis vitalba L., а вторая ˗ консорты и трофические связи в ризосфере детерминанта.
2. В результате комплексного подхода к изучению консортивных связей составлены две концептуальные схемы, которые раскрывают структуру этих связей.
3. В первом концентре выявлены 62 консорта. Все 62 вида топически, трофически и форически связаны с детерминантом. По способу питания они являются антофилами, не приносящими вреда детерминанту. Только представители рода Aphis spp. повреждают нижнюю часть листовых пластинок, высасывая клеточный сок и нанося вред детерминанту. Во втором концентре выявлено 8 консортов, из них к отряду Homoptera относятся 3 вида, к Orthoptera – 3, к Coleoptera – 2 вида. Все 8 видов насекомых – фитофаги; взрослые насекомые и их личинки повреждают листья и молодые побеги детерминанта. В третьем концентре из отряда Coleoptera выявлены 2 вида коровок Harmonia axyridis P., Adalia bipunctata L.; оба вида – хищники. Имаго и личинки коровок регулируют высокую численность опасных вредителей детерминанта (Metcalta pruinosa, Ricania japonica M.). Имаго фитофагов вызывают некрозы листьев и молодых побегов детерминанта в различных биоценозах региона.
4. В структурных частях биоценозов в ризосфере детерминанта выявлены виды почвенных беспозвоночных животных, которые объединены в группы с учетом потребления ими мертвых органических остатков. Выявлены три группировки почвенных организмов, которые участвуют в процессе гумусообразования. Присутствие и показатели их численности можно использовать как индикаторы, указывающие на повышенное содержание гумуса в почве.

Список литературы / References

1. Арнольди Л.В. Определитель обитающих в почве личинок насекомых / Л.В. Арнольди [и др.]- М.: Наука, 1964. – 919 с.
2. Бабьева И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. – М.: МГУ,1989. – 336 с.
3. Бей-Биенко Г.Я. Определитель насекомых Европейской части СССР / Г.Я. Бей-Биенко [и др.] – М.-Л.: Наука, 1964. – 936 с.
4. Белюченко И.С. К вопросу о составе и структуре агроландшафтной системы/ И.С. Белюченко // Экологические проблемы Кубани. – Краснодар: 2001. -№ 9. – С.3-9.
5. Воронов А.Г. Геоботаника: учеб. пособие / А.Г. Воронов. – изд. 2-е, испр. и доп. – М.: Высш. шк., 1973. – 384 с.
6. Вальков В.Ф. Животный мир и микробиоценозы почв / В.Ф. Вальков [и др.] // Почвы Краснодарского края, их использование и охрана. – Ростов-на-Дону: СКНЦ ВШ, 1996. – С. 20-27.
7. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых / М.С. Гиляров. – М.-Л.: АН СССР, 1949. – 279 с.
8. Гиляров М.С. Роль почвы в происхождении и эволюции насекомых / М.С. Гиляров // Энтомол. обозрение. – 1956. – Т. 35, № 3. – С. 487-494.
9. Звержановский М.И. Консортивные связи в экосистемах. Структура консорция/ М.И. Звержановский // Трансформация веществ и энергии в трофических цепях биоценозов Северо-Западного Кавказа и Предкавказья: Монография. – Краснодар: КубГАУ, 2003. –С. 208-215.
10. Илюхин С.Р. При реке Кубани, В Карасунском куте, или Ландшафтная экология Екатеринодара в историческом плане / С.Р. Илюхин – Краснодар, 1998. – 152 с.
11. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых / И.В. Кожанчиков. – М.: Высш. шк., 1961. – 286 с.
12. Криворотов С.Б., Лысенко С.В. Использование индексов общности при изучении синузий эпифитных лишайников в горно-лесных ассоциациях Северо-Западного Кавказа// Бриолихенологические исследования в СССР: Всесоюзн. сб. – Апатиты, 1986. –С. 98-101.
13. Криворотов С.Б. К изучению экологии отдельных лишайников и образуемых ими синузий в фитоценозах верхней части горно-лесного пояса Северо-Западного Кавказа// Эколого-флористические исследования Северо-Западного Кавказа: Межвуз. сб. – Нальчик, 1987. –С. 143-151.
14. Криворотов С.Б. Ценотические связи лихеносинузий и отдельных видов лишайников в горных лесах Северо-Западного Кавказа// Геоботаника 21 века: Мат. Всеросс. научн. конф. – Воронеж, 1999. – С. 86-88
15. Малевич, И.И. Фауна дождевых червей Lumbricidae Северо-Западного Кавказа и ее зоогеографические особенности / И.И. Малевич // Вторая науч. конф. зоол. педаг. инстит. РСФСР: Тез.докл. / Краснодар. КГПИ. – Краснодар, 1964. – С. 60-62.
16. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам / Б.М. Мамаев. – М.: Просвещение, 1972. – 400 с.
17. Раменский, Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники/ Л.Г. Раменский/ Ботан. журн. – 1952. – Т.37. – С.181-201.
18. Соляник Г.М. Почвы Краснодарского края / Г.М. Соляник. – Краснодар, 2004. – 70 с.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Arnoldi L.V. Opredelitel' obitajushhih v pochve lichinok nasekomyh [The Key to Soil Insect Larvae ] / L.V. Arnoldi [et al.] - Moscow: Nauka, 1964. - 919 p. [in Russian]
2. Babieva I.P. Biologija pochv [Soil Biology] / I.P. Babieva, G.M. Zenova. - Moscow: Moscow State University, 1989. - 336 p. [in Russian]
3. Bei-Bienko G.Ya. Opredelitel' nasekomyh Evropejskoj chasti SSSR [The Key to Insects of the European part of the USSR] / G.Ya. Bei-Bienko [et al.] - M.-L .: Science, 1964. - 936 p. [in Russian]
4. Belyuchenko I.S. K voprosu o sostave i strukture agrolandshaftnoj sistemy [On the Composition and Structure of the Agrolandscape System] / I.S. Belyuchenko // Jekologicheskie problemy Kubani [Ecological Problems of the Kuban.] - Krasnodar: 2001. - No. 9. - C.3-9. [in Russian]
5. Voronov A.G. Geobotanika [Geobotany]: Study Guide / A.G.. Voronov. -. 2 nd ed., corr.& add. - M .: Higher School, 1973. - 384 p. [in Russian]
6. Valkov V.F. Zhivotnyj mir i mikrobiocenozy pochv [Animal World and Microbiocenoses of Soils] / V.F. Valkov [et al.] // Pochvy Krasnodarskogo kraja, ih ispol'zovanie i ohrana [Soils of the Krasnodar Territory, Their use and Protection.] - Rostov-on-Don: SKNTS VS, 1996. - P. 20-27. [in Russian]
7. Gilyarov M.S. Osobennosti pochvy kak sredy obitanija i ee znachenie v jevoljucii nasekomyh [Features of Soil as Habitat and its Importance in the Evolution of Insects] / M.S. Gilyarov. - M.-L .: USSR Academy of Sciences, 1949. - 279 p. [in Russian]
8. Gilyarov M.S. Rol' pochvy v proishozhdenii i jevoljucii nasekomyh [The role of soil in the origin and evolution of insects]. M.S. Gilyarov // Jentomol. obozrenie [Entomol. Review. ]- 1956. - T. 35, No. 3. - P. 487-494. [in Russian]
9. Zverzhanovsky M.I. Konsortivnye svjazi v jekosistemah. Struktura konsorcija [Consortia in Ecosystems. The Structure of the Consortium] / M.I. Zverzhanovsky // Transformacija veshhestv i jenergii v troficheskih cepjah biocenozov Severo-Zapadnogo Kavkaza i Predkavkaz'ja: Monografija [Transformation of Substances and Energy in Trophic Chains of Biocenoses of the North-Western Caucasus and Ciscaucasia: Monograph.] -Krasnodar: KubGAU, 2003. -C. 208-215. [in Russian]
10. Ilyukhin S.R. Pri reke Kubani, V Karasunskom kute, ili Landshaftnaja jekologija Ekaterinodara v istoricheskom plane [At the river Kuban, In the Karasunsky Kut, or Landscape Ecology of Ekaterinodar in the Historical Plan] / S.R. Ilyukhin - Krasnodar, 1998. - 152 p. [in Russian]
11. Kozhanchikov I.V. Metody issledovanija jekologii nasekomyh [Methods for Studying the Insects Ecology] / I.V. Kozhanchikov. - M .: Higher Shool, 1961. - 286 p. [in Russian]
12. Krivorotov S.B., Lysenko S.V. Ispol'zovanie indeksov obshhnosti pri izuchenii sinuzij jepifitnyh lishajnikov v gorno-lesnyh associacijah Severo-Zapadnogo Kavkaza [Use of Community Indices in the Study of Sinusias of Epiphytic Lichens in Mountain Forest Associations of the North-West Caucasus] // Briolihenologicheskie issledovanija v SSSR: Vsesojuzn. sb. – Apatity [Brio- and Lichen Study in the USSR: All-Union Comp. - Apatity], 1986.-P. 98-101. [in Russian]
13. Krivorotov S.B. K izucheniju jekologii otdel'nyh lishajnikov i obrazuemyh imi sinuzij v fitocenozah verhnej chasti gorno-lesnogo pojasa Severo-Zapadnogo Kavkaza [On the study of the Ecology of Individual Lichens and the Synusias Formed by them in Phytocenoses of the Upper Part of the Mountain-Forest Belt of the North-West Caucasus.] // Jekologo-floristicheskie issledovanija Severo-Zapadnogo Kavkaza: Mezhvuz. sb. – Nal'chik [Ecological and Floristic Study of the North-Western Caucasus. - Nalchik], 1987.- P. 143-151. [in Russian]
14. Krivorotov S.B. Cenoticheskie svjazi lihenosinuzij i otdel'nyh vidov lishajnikov v gornyh lesah Severo-Zapadnogo Kavkaza [Cenotic Connections of Lichen Sinusias and Individual Lichen Species in the Mountain Forests of the North-Western Caucasus] // Geobotanika 21 veka: Mat. Vseross. nauchn. konf. – Voronezh [Geobotany of the 21st Century: Mat. All-Russ. Scientific. Conf. - Voronezh,] - 1999. - P. 86-88. [in Russian]
15. Malevich I.I. Fauna dozhdevyh chervej Lumbricidae Severo-Zapadnogo Kavkaza i ee zoogeograficheskie osobennosti [Fauna of Earthworms Lumbricidae of the North-Western Caucasus and its Zoogeographic Features] / II. Malevich // Vtoraja nauch. konf. zool. pedag. instit. RSFSR: Tez.dokl [The Second Scientist. Conf. Zool. The pedagogue. Institute. RSFSR: Thesis.] / Krasnodar. KGPI. - Krasnodar, 1964. - P. 60-62. [in Russian]
16. Mamayev B.M. Opredelitel' nasekomyh po lichinkam [The Key to Insects’ Larvae] / B.M. Mamayev. - Moscow: Prosv., 1972. - 400 p. [in Russian]
17. Ramensky L.G. O nekotoryh principial'nyh polozhenijah sovremennoj geobotaniki [On Some Principal Provisions of Modern Geobotanics] / L.G. Ramensky / Botan. Journal. - 1952. - T.37. - P.181-201. [in Russian]
18. Solyanik, G.M. Pochvy Krasnodarskogo kraja [Soil of the Krasnodar Territory] / G.M. Solyanik. - Krasnodar, 2004. - 70 p. [in Russian]