Биологические особенности Eragrostis minor на Черных землях Республики Калмыкия
Биологические особенности Eragrostis minor на Черных землях Республики Калмыкия
Аннотация
Eragrostis minor Host — однолетний злак, проективное покрытие которого в фитоценозах бурых полупустынных почв Черных земель составляет обычно не более 5%, но в отдельные годы становится ценозообразующим видом, доминируя в летний и осенний периоды на деградированных пастбищах. Исследование химического состава и питательности E. minor показало, что вид обладает высокой питательной ценностью, о чем свидетельствует показатель обеспеченности 1 кормовой единицы переваримым протеином, равный 122.6 в фазу цветения. Для учета E. minor в рационе выпасаемых домашних животных и сайгака выполнены эталонные фотографии вегетативных и генеративных органов, на которых выявлены особенности рисунка кутикулы листа, стебля и плодов. Выявленные особенности рисунка кутикулы органов E. minor позволят идентифицировать фрагменты кутикулы этого вида при исследовании образцов помета растительноядных животных методом микрогистологического кутикулярного копрологического анализа.
1. Введение
Представители семейства Мятликовые (Злаковые) — Poaceae (Gramineae) служат кормом для растительноядных диких и домашних животных.
Согласно данным Н.М. Бакташевой , во флоре Калмыкии отмечено 89 видов злаков, что составляет 9,8% от общего флористического разнообразия региона. К ценозообразующим видам плакорных местообитаний относятся Poa bulbosa, Festuca valesiaca, виды родов Agropyron и Stipa.
Полевичка малая (Eragrostis minor) — однолетник с несколькими расходящимися в стороны побегами 10–40 см высотой . Листовые пластинки 2–5 мм шириной, с нижней стороны покрыты, как и влагалища, редкими длинными волосками. Язычки реснитчатые, около 1 мм высотой. Метелки 5–15 см высотой, продолговатые, с отклоненными в стороны веточками, без длинных волосков в узлах. Колоски сероватые, с 5–15 цветками. Ножки колосков до 4 мм длиной, как и листья с кратеровидными железками. Корневая система мочковатая. На территории Калмыкии произрастает преимущественно на почвах легкого гранулометрического состава, доминирует летом и осенью в отдельные годы на деградированных пастбищах. Ценится как декоративное растение во флористике, в народной медицине корни E. minor используются для лечения артрита, кожных и желудочных заболеваний благодаря противовоспалительным и противоопухолевым свойствам.
Цель исследования — изучение химического состава, питательности и структуры кутикулы Eragrostis minor на Черных землях Республики Калмыкия.
Исследование проведено на кафедре биологии и экологии медицинского факультета КалмГУ имени Б.Б. Городовикова. Материалом для анализа послужили геоботанические описания, выполненные на территории Государственного природного биосферного заповедника «Черные земли» в 2018–2024 гг., данные химического анализа 16 образцов надземной массы E. minor. Для изучения структуры кутикулы эпидермиса различных органов вида сделано 140 микрофотографий.
Район исследования охватывает территорию Черных земель, расположенную в южной части Прикаспийской низменности в пределах Республики Калмыкия. Территория представляет равнину с небольшим уклоном к Каспийскому морю. Мезорельеф характеризуется редкими невысокими возвышениями, неглубокими понижениями и участками бугристых песков.
Климат Черных земель, как и всей Калмыкии — резко континентальный, с жарким летом и малоснежной морозной зимой. Среднегодовое количество осадков не превышает 210–245 мм. Часты засухи, пыльные бури и суховеи.
Зональные почвы Черных земель — бурые полупустынные . Встречаются лугово-бурые и луговато-бурые почвы, интразональные засоленные почвы (солонцы, солончаки). В растительном покрове господствуют ксерофильные полукустарнички, многолетние дерновинные злаки, эфемеры и эфемероиды.
2. Методы и принципы исследования
Исследование растительности проводилось с использованием общепринятой методики . Латинские названия видов растений приведены по сводке С.К. Черепанова .
Для описания растительности использовали площадки не менее 100 м2.
Образцы E. minor для химического анализа отбирали в фазы цветения и плодоношения. Химический состав образцов выполнен сотрудниками ФГБУ «Станция агрохимической службы «Калмыцкая». При анализе использованы соответствующие ГОСТы (ГОСТ 13496.4-93, ГОСТ 26570-95, ГОСТ 26657-97, ГОСТ 30692-2000, ГОСТ 32250-2013).
Создание эталонных препаратов рисунка кутикулы вегетативных и генеративных органов различных видов растений — один из этапов современного метода оценки кормовых предпочтений растительноядных животных . Для выявления структуры кутикулы эпидермиса различных органов E. minor получили 140 микрофотографий рисунка кутикулы эпидермиса, в том числе 39 микрофотографий листа, 89 — стебля, 12 — плода.
Для приготовления эталонных образцов кутикулу отслаивали из частей растения способом мацерации. Отрезанные от разных органов растения фрагменты размером 5–10 мм фрагменты помещали в фарфоровый тигль с 3–4 каплями концентрированной азотной кислоты и нагревали на спиртовке под вытяжкой . Фрагменты нагревали в течение 2–3 минут до тех пор, пока их зеленый цвет не становился оранжевым. Содержимое тигля переносили в емкость с водой (также под вытяжкой). Фрагменты кутикулы, всплывшие на поверхность, отбирали пипеткой, помещали на предметное стекло и рассматривали в микроскоп. Постоянные препараты получали путем погружения отобранных фрагментов кутикулы в глицерин-желатин.
Фотографии кутикулы вегетативных и генеративных органов E. minor выполнены с использованием микроскопа Nikon Eclipse E 200 с 500-кратным увеличением. Эталонные фотографии кутикулы могут быть использованы для идентификации фрагментов кутикулы в образцах помета растительноядных животных на пастбищах, где произрастает E. minor , , .
3. Основные результаты
Наблюдения и учеты проводили в 2018–2024 гг. на ключевых участках в ядре и охранной зоне биосферного заповедника «Черные земли».
Растительность обоих ключевых участков комплексная. Компоненты этих комплексов — ковыльно-луковичномятликовый (Poa bulbosa L., Stipa sareptana A.K. Becker) и однолетниково-луковичномятликовый (Poa bulbosa, Ceratocarpus arenarius L., Alyssum desertorum Stapf, Eragrostis minor) фитоценозы на бурых полупустынных супесчаных почвах.
Различие ключевых участков — в режиме использования: ядро заповедника не используется под выпас, а охранная зона используется под выпас домашних животных: овец, лошадей, крупного рогатого скота.
В летний и осенний периоды видовое разнообразие фитоценозов с E. minor насчитывает 13 видов растений, из которых многолетние травы: Stipa sareptana, S. capillata L., Carduus uncinatus Bieb., Carex stenophylla Wahlenb., Artemisia austriaca Jacq., эфемероид Poa bulbosa; однолетние травы: Anisantha tectorum (L.) Nevski, Ceratocarpus arenarius, Trigonella orthoceras Kar. & Kir., Alyssum desertorum, Lepidium perfoliatum L., Filago arvensis L., Eragrostis minor.
E. minor в качестве доминанта и содоминанта фитоценозов на территории заповедника «Черные земли» отмечена довольно редко. В 2018 году однолетниково-луковичномятликовые фитоценозы в летне-осенний период на обширной территории сменились полевичковыми (рис. 1).
Рисунок 1 - Eragrostis minor
Примечание: фото Б.Д. Абатурова, 10.10.2018 г
Химический состав E. minor в сравнении с наиболее распространенными на исследуемой территории видами злаковых растений представлен в таблице 1.
Таблица 1 - Химический состав видов в различные фенофазы
Виды злаков | Фено-фаза | Химический состав в % абсолютно сухого вещества | ||||
сырой протеин | жир | сырая клетчатка | БЭВ | зола | ||
Eragrostis minor | цветение | 13,3±0,6 | 2,7±0,3 | 27,5±1,5 | 47,3±2,5 | 9,1±0,5 |
плодоношение | 12,0±1,1 | 1,6±0,2 | 31,0±2,1 | 47,8±2,3 | 7,4±0,8 | |
Poa bulbosa | цветение | 9,7±0,7 | 2,8±0,2 | 31,0±2,8 | 47,6±3,4 | 8,9±0,8 |
плодоношение | 6,3±0,5 | 2,1±0,2 | 32,2±2,8 | 49,8±3,8 | 6,7±0,6 | |
Stipa sareptana | цветение | 11,0±0,9 | 1,3±0,1 | 36,3±3,0 | 47,2±3,4 | 4,2±0,4 |
плодоношение | 11,2±0,9 | 1,2±0,1 | 31,8±2,8 | 51,4±4,0 | 4,4±0,4 | |
Среди сравниваемых видов по содержанию сырого протеина и золы в фазы цветения и плодоношения E. minor лидирует, по содержанию жира уступает Poa bulbosa. Содержание безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ) у сравниваемых видов практически равное.
Питательная ценность кормов определяется по содержанию кормовых единиц, переваримого протеина и обеспеченности 1 кормовой единицы переваримым протеином (табл. 2).
Таблица 2 - Питательность видов в различные фенофазы
Виды злаков | Фенофаза | В 100 кг абсолютно сухого корма, кг | Обеспеченность 1к.ед. переваримым протеином, г | |
кормовых единиц | переваримого протеина | |||
Eragrostis minor | цветение | 53,0±6,4 | 6,5±0,7 | 122,6 |
плодоношение | 52,0±3,1 | 5,0±0,4 | 96,2 | |
Poa bulbosa | цветение | 62,3±5,2 | 5,0±0,5 | 80,3 |
плодоношение | 66,2±6,1 | 3,8±0,4 | 57,4 | |
Stipa sareptana | цветение | 58,6±5,2 | 7,0±0,6 | 119,5 |
плодоношение | 57,2±5,1 | 5,8±0,4 | 101,4 | |
Обеспеченность 1 кормовой единицы переваримым протеином составляет 122,6 г в фазу цветения и 96,2 г в фазу плодоношения E. minor (нормой считается, что на 1 к. ед. должно приходиться не менее 100 г переваримого протеина).
Структура кутикулы эпидермиса полевички малой
С целью пополнения электронной базы данных структуры кутикулы эпидермиса растений степной и пустынной зон, созданной на кафедре биологии и экологии КалмГУ им. Б.Б. Городовикова, получены микрофотографии кутикулярной структуры вегетативных и генеративных органов E. minor.
Идентификация видовой принадлежности фрагментов кутикулы различных видов растений осуществляется по ряду признаков. К ним относятся: форма основоположных клеток, характер их соединения, форма устьиц и околоустьичных клеток, их расположение, наличие специализированных железок и другие особенности , .
В эпидермисе E. minor основоположные клетки криволинейного типа, как и у всех представителей класса однодольных; устьичные клетки имеют гантелевидную форму (рис. 2).
Рисунок 2 - Кутикулярная структура эпидермиса листа полевички малой:
а – основоположные клетки; б – устьица
Рисунок 3 - Бородавчатые железки кутикулы эпидермиса листа
Рисунок 4 - Бородавчатые железки кутикулы эпидермиса стебля
Рисунок 5 - Бородавчатые железки кутикулы эпидермиса плода
4. Заключение
Eragrostis minor — однолетний злак, создающий видовое разнообразие фитоценозов на бурых полупустынных почвах Черных земель, чаще является ассектатором, но в отдельные годы становится ценозообразующим видом, доминируя в летний и осенний периоды на деградированных пастбищах. Бурное развитие E. minor наблюдалось в 2018 году, когда однолетниково-луковичномятликовые фитоценозы в летний период на обширной площади сменились полевичковыми. С 2019 г. по 2024 г. E. minor отмечена в фитоценозах ядра и охранной зоны заповедника «Черные земли», но ее проективное покрытие в растительных сообществах не превышало 4–5%.
Видовое разнообразие растительных сообществ с Eragrostis minor на Черных землях Калмыкии включает 13 видов растений, из которых 6 — многолетние, 7 — однолетние.
Анализ химического состава E. minor в сравнении с другими наиболее распространенными на исследуемой территории представителями семейства Poaceae показал, что вид лидирует по содержанию сырого протеина и золы, по содержанию жира уступает Poa bulbosa. E. minor характеризуется высокой питательной ценностью, о чем свидетельствует показатель обеспеченности 1 кормовой единицы переваримым протеином, равный 122,6 в фазу цветения вида.
Ключевыми признаками рисунка кутикулы эпидермиса, позволяющими идентифицировать E. minor в образцах помета растительноядных животных, являются криволинейная форма основоположных клеток эпидермиса, гантелевидная форма устьичных клеток и наличие бородавчатых железок в вегетативных и генеративных органах этого вида.