Влияние уровня азотного и калийного питания на распределение нитратов в растениях столовой свеклы (Beta vulgaris L.)
Влияние уровня азотного и калийного питания на распределение нитратов в растениях столовой свеклы (Beta vulgaris L.)
Аннотация
В полевом опыте со столовой свеклой Бордо 237 изучали влияние возрастающих доз азотных и калийных удобрений на аккумуляцию и распределение нитратного азота в растениях в онтогенезе. Независимо от доз азота и калия и фазы развития растений максимум содержания нитратов определяли в черешке, минимум – в листовой пластине, корнеплод занимал промежуточное значение. При совместном внесении возрастающих доз калийных и азотных удобрений (90,180,270 кг д.в./га) калий положительно влиял на снижение нитратов в растении в сочетании с дозами азота 90 и 180 кг дв./га. Распределение нитратов внутри корнеплода определялось уровнем азотной обеспеченности растений. Зависимость содержания нитратов в органах столовой свеклы от уровня азотного и калийного питания аппроксимировалась уравнениями полинома второй степени, которые можно использовать в прогностических целях.
1. Введение
Проблема избыточной аккумуляции нитратов овощными культурами не является новой, однако не потеряла своей актуальности и в настоящее время , . Это связано с тем, что получение высоких урожаев большинства овощных культур во всех природно-климатических зонах невозможно без применения азотных удобрений. Минеральные формы азота слабо закрепляются в почвенно-поглощающем комплексе, а вследствие денитрификации и вымывания за пределы почвенного горизонта происходят потери этого элемента питания. Поэтому научно-обоснованное применение азотных удобрений с учетом факторов окружающей среды, видовых и сортовых особенностей является важным не только с точки зрения продуктивности и качества овощных культур, но и с экологической и экономической позиций . Столовая свекла является азото-калиелюбивой культурой, внесение этих макроэлементов является обязательным агротехническим приемом, но влияние возрастающих доз калия и азота и их соотношений на урожайность и качество продукции в условиях дерново-подзолистой почвы мало изучено.
Хотя нитраты относительно малотоксичны, в организме человека они могут превращаться в нитриты и вызывать ряд неблагоприятных состояний, таких как метгемоглобинемия. Нитриты также могут превращаться в N-нитрозосоединения, которые, как известно, являются канцерогенами . Смертельная доза нитратов для взрослого человека считается превышающей 7–35 г, это примерно в 100 раз превышает допустимую суточную норму потребления NO3−, установленную Европейским союзом (3,7 мг/кг массы тела в день), что эквивалентно 222 мг NO3− в день для человека весом 60 кг .
Информация о характере распределения нитратов в различных органах и тканях растений представляет важность как для понимания механизмов перераспределения и аккумуляции NO3 в ходе онтогенеза, так и для диагностики качества продукции. Целью наших исследований было изучение влияния уровня азотного и калийного питания на распределение нитратов в растениях столовой свеклы при выращивании на дерново-подзолистой почве.
2. Методы и принципы исследования
Полевой опыт проводили на опытной станции Агрофизического НИИ. Схема опыта включала дозы и соотношения азотных и калийных удобрений 90, 180 и 270 кг д.в./га на фоне Р120, контроль – без внесения удобрений, варианты показаны в табл.1. Удобрения вносили в виде аммиачной селитры, двойного суперфосфата и хлористого калия вручную равномерно на всю делянку с последующей заделкой граблями в почву на глубину 5-7 см. Размер делянки 27 м2, повторность четырехкратная, размещение делянок систематическое. Агротехника выращивания столовой свеклы сорта Бордо 237 выдерживалась на уровне производственной технологии.
Дерново-подзолистая среднесуглинистая хорошоокультуренная почва опытного участка имела агрохимические показатели: рН(КСl) – 6,7-6,2, сумма обменных оснований – 11,4-15,2 мг. экв./100 г, подвижные фосфор и калий соответственно – 50,8-55,7 и 18,9-27,3 мг/100 г, гумус – 3,5-4,1%.
Нитраты в свекле определяли потенциометрически с использованием ионоселективных электродов после экстрагирования навески свежего растительного материала 1% раствором алюмокалиевых квасцов.
Обработку экспериментальных данных проводили методом вариационной статистики с использованием программ Microsoft Exel и Origin Lab 7.5.
3. Основные результаты и обсуждение
Содержание нитратов в значительной степени зависит от морфофизиологических особенностей растений
. Многочисленными исследованиями установлено, что нитраты накапливаются главным образом в частях растений, транспортирующих питательные вещества (корнях, стеблях, черешках и жилках листьев) , и в значительно меньшей степени - в генеративных органах.С точки зрения физиологии растений неравномерное распределение нитратов по органам можно объяснить:
- неодинаковой активностью нитратредуктазы в корнях и надземных органах
;- разной «специализацией» тканей, выполняющих транспортную или синтетическую функции;
- непропорциональным поступлением нитратов в запасной и активный фонды и задержка их переноса из запасного фонда к месту восстановления, ведущую роль в этом выполняют клеточные мембраны
;- влиянием внешних факторов
.Известно, что проводящие участки в растении содержат повышенное количество нитратов, поэтому степень неравномерности распределения NO3 зависит от того, какую долю в органе занимают проводящие сосудисто-волокнистые пучки по сравнению с другими тканями
. В ксилемном соке преобладают нитраты и содержание их резко увеличивается, когда в ризосфере содержится много доступных для корней NO3. По данным А.С. Olday, в ксилемном соке огурца и некоторых других видов растений содержание N-NO3 достигало 95% от общего содержания азота, поскольку корневые системы этих культур имеют низкую активность нитратредуктазы, а восстановление нитратного азота происходит главным образом в тканях листа . Во флоэмном соке находят лишь следы нитратов. В листовых овощах наибольшее количество нитратов находится в стеблях и черешке листа, поскольку эти органы осуществляют перенос NO3 к листовой пластинке.По С.Ф. Измайлову, стебли растений в азотном обмене выполняют следующие функции:
- контролируют азотное питание листьев;
- выполняют распределительную роль, регулируя качественный и количественный доступ соединений азота к листьям разного возраста;
- запасают минеральные соединения азота ;
- обладают свойствами буферной системы, функционирование которой направлено на поддержание стабильности минерального состава пластинки
.Растениям, имеющим развитый стебель, свойственно использование его в определенные периоды онтогенеза, как временного депо субстратов, необходимых в дальнейшем для формирования генеративных и вегетативных органов. Эта запасающая функция стебля может быть использована в качестве одного из критериев оценки обеспеченности растений элементами питания. У столовой свеклы роль стебля выполняют мясистые черешки, которые составляют значительную часть биомассы. Черешок покрыт кожицей, под которой находится колленхима, которая заполняет ребристые выступы и играет механическую роль, а ассимилирующая ткань из мелких паренхимных клеток расположена между колленхимой
.Изменение уровня азотного питания неадекватно отражалось на изменении содержания нитратов в различных органах и их частях, поскольку различные ткани имеют специфическую структуру и функциональную направленность в метаболизме азотистых соединений.
В молодых растениях, в фазу 5-6 листьев (при анализе всего растения) в вариантах с односторонним калийным питанием отмечали снижение количества нитратов на 141-522 мг/кг по сравнению с контролем – Р120 (1063 мг/кг),табл.1. Однако достоверными эти различия были только для К90. Увеличение дозы калия с 90 до 270 кг д.в./га в варианте без азота привело к пропорциональному накоплению NO3 в растениях, которое было существенным только для К270.
Таблица 1 - Влияние доз азотных и калийных удобрений на динамику содержания нитратов в различных органах столовой свеклы
Варианты опыта | Фаза роста и развития | ||||||
5-6 листьев | Пучковая спелость | Техническая спелость | |||||
Все растение | корнеплод | Черешок | листовая пластина | Корнеплод | черешок | Листовая пластина | |
1.Без удобрений, мг/кг | 755 | 116 | 232 | 101 | 28 | 11 | 20 |
2.Р120, мг/кг | 1063 | 435 | 1405 | 302 | 21 | 37 | 18 |
3.Р120К90, мг/кг | 541 | 152 | 156 | 104 | 26 | 28 | 37 |
4.Р120К180, мг/кг | 922 | 175 | 180 | 75 | 32 | 23 | 25 |
5.Р120К270, мг/кг | 1209 | 643 | 1824 | 605 | 56 | 32 | 38 |
6.N90Р120К90, мг/кг | 1170 | 870 | 1152 | 487 | 224 | 215 | 38 |
7.N90Р120К180, мг/кг | 1149 | 595 | 975 | 207 | 129 | 175 | 29 |
8.N90Р120К270, мг/кг | 1745 | 1844 | 3356 | 1137 | 275 | 575 | 52 |
9.N180P120K90, мг/кг | 1889 | 1871 | 3179 | 1411 | 666 | 1686 | 554 |
10.N180P120K180, мг/кг | 1244 | 1556 | 3052 | 714 | 709 | 1521 | 222 |
11.N180P120K270, мг/кг | 1764 | 1359 | 2589 | 449 | 663 | 973 | 132 |
12.N270P120K90, мг/кг | 2134 | 781 | 1812 | 342 | 553 | 1510 | 422 |
13.N270P120K180, мг/кг | 1707 | 1450 | 1928 | 880 | 1519 | 2097 | 874 |
14.N270P120K270, мг/кг | 1857 | 1976 | 3514 | 1276 | 912 | 1489 | 399 |
НСР05, мг/кг | 554 | 847 | 1399 | 888 | 494 | 590 | 360 |
Увеличение доз калийных удобрений с 90 до 270 кг д.в./га в сочетании с дозами азота 180 и 270 кг д.в./га приводило к уменьшению количества нитратов в растениях на 277-645 мг/кг. Азотные удобрения увеличивали содержание нитратов во всех вариантах, наибольшая разница с контролем наблюдалась в сочетании с дозой калия 90 кг д.в./га (на 946-719 мг/кг).
В следующий срок отбора образцов, в фазу пучковой спелости (21.07.) нитраты в растении анализировали дифференцированно по органам. Максимум их обнаружили в черешке, минимум – в листовой пластине, корнеплод занимал промежуточное положение. Содержание нитратов в корнеплоде в среднем составляло 51-60% от их количества в черешках, а в листовой пластине – 30-36%. В вариантах без азота в корнеплоде было 44%, а в листе – 36% от их количества в черешке. Азотные удобрения влияли на увеличение количества нитратов в эту фазу в черешках и в корнеплоде неравномерно. Больше всего нитратов было в вариантах с N180K90-180, а при увеличении дозы калия до 270 кг д.в./га, их количество уменьшалось, особенно значительно в варианте с N180K270, возможно из-за большего расходования на биосинтез. При анализе влияния азотных удобрений на концентрацию нитратов в листовой пластинке четких закономерностей не установлено. Очевидно, что кроме уровня азотного питания на содержание NO3 в листовой пластине влияют интенсивность освещения и другие факторы внешней среды. Выявлена одинаковая тенденция влияния калийных удобрений на количество нитратов в разных органах свеклы. На фоне N180Р120 увеличение дозы калия приводило к снижению содержания нитратов, а на фоне N270P120 – к увеличению. На фоне N90P120 самым низким содержание нитратов было в варианте с К180.
В фазу технической спелости характер влияния калийных и азотных удобрений на распределение нитратов в растении в целом сохранился при общем уменьшении содержания NO3 в растениях по сравнению с предыдущей фазой. Однако влияние возрастающих доз азотных удобрений приводило к более пропорциональному увеличению содержания нитратов в растении. Неcколько изменилось соотношение содержания NO3 в разных органах. В среднем количество нитратов в корнеплоде и листовой пластине составляло соответственно 48-65% и 13-33% от их количества в черешке. Во всех вариантах, кроме N270P120K180, содержание нитратов в корнеплодах было ниже ПДК.
Из табл.2. следует, что зависимость содержания нитратов в столовой свекле от доз азотных и калийных удобрений в течение периода вегетации удовлетворительно аппроксимировалась в пределах полученных в опыте значений уравнением полинома второй степени.
Таблица 2 - Аппроксимация зависимости содержания нитратов в различных органах столовой свеклы от доз азотных и калийных удобрений
Содержание нитратов,м/кг (Y) | Уравнение регрессии | Коэффициент корреляции r/коэффициент детерминации R2,% | Уровень значимости, P |
Фаза пучковой спелости | |||
корнеплод | Y=270,7+23,7N-5,37K-0,07N2-0,027K2-0,07NK+0,00027N2K* | 0,76/58 | 0,999 |
черешок | Y=785,8+37,9N-14,8K-0,011N2+0,07K2-0,1NK+0,00035N2K | 0,75/56 | 0,999 |
листовая пластина | Y=212,0+20,8N-5,8K-0,07N2+0,03K2-0,09NK+0,00031N2K | 0,74/55 | 0,999 |
Фаза технической спелости | |||
корнеплод | Y=-22,9+1,76N-1,89K-0,000067N2-0,0072K2+0,0027NK | 0,76/58 | 0,999 |
черешок | Y=-38,5+8,26N+0,41K-0,0033N2-0,00086K2-0,013NK | 0,72/52 | 0,999 |
листовая пластина | Y=-4,68+2,44N+0,72K-0,00065N2-0,0024K2-0,015NK | 0,78/61 | 0,999 |
Примечание: */ N,K – дозы азотных и калийных удобрений, кг д.в./га
В фазу пучковой спелости уравнения практически равноценно, на 55-58% описывают варьирование содержания нитратов в различных органах от изменения доз удобрений. Значения свободных членов уравнений в эту фазу численно соответствовали содержанию нитратов в органах свеклы на контрольном варианте. Между содержанием NO3 в корнеплоде и листовой пластине существовала прямая зависимость: r=0,93 (P=0,999) для пучковой продукции и r=0,84 (P=0,999) в фазу технической спелости, что свидетельствует о тесной взаимосвязи между органами в азотном обмене.
В фазу технической спелости для черешка варьирование признака описывалось уравнением на 72%, что было меньше, чем для корнеплодов и листовой пластины. Остальные 28% варьирования количества нитратов в черешке объясняются влиянием других факторов, которые в данном случае не учитывались. Отрицательные значения свободных членов в уравнениях в фазу технической спелости свидетельствуют, что к этому времени содержание нитратов в органах столовой свеклы уже не связано с уровнем плодородия почвы и определяется только дозой минеральных удобрений. Действительно, концентрация нитратного азота в почве к середине августа в эту фазу роста и развития была незначительной и не превышала 0,9 мг/100 г почвы. Снижение значений коэффициентов при предикторах в уравнениях полиномов для фазы технической спелости, по сравнению с предыдущей фазой также показывает ослабление действия азотных удобрений. Эти результаты свидетельствуют, что к середине августа поступление NO3 из почвы становится незначительным и содержание нитратов в органах растений в значительной степени определяется темпами их роста (эффект разбавления массой) и перераспределением NO3 между надземной и подземной частями. Коэффициенты корреляции для содержания нитратов между органами растения были одинаковыми r=0,87 (P=0,999).
Уравнения полиномов можно использовать для прогностических целей, то есть, подставив в них предельно допустимые значения концентрации нитратов, рассчитать экологически безопасную дозу внесения азота. Или наоборот, расчитать количество нитратов, которое может накопиться в растениях при внесении определенной дозы азота. Коэффициенты регрессии позволяют оценить темпы накопления нитратов в различных органах растений на каждый килограмм внесенного азотного удобрения.
Рисунок 1 - Зависимость содержания нитратов в корнеплодах от доз азотных и калийных удобрений в фазу технической спелости
Рисунок 2 - Влияние уровня азотного питания на распределение нитратов внутри корнеплода
По имеющимся в литературе данным, нитратный азот неравномерно распределяется внутри корнеплода. По мнению О.А. Соколова, максимальное содержание нитратов в свекле находится в верхней части, переходящей в собственно корень
. По другим данным, максимум нитратов в корнеплодах этой культуры определяли только в самой нижней его части . Есть сведения, что высоким содержанием нитратов отличается сердцевина корнеплода, где их накапливается в 2 раза больше, чем в поверхностном слое и мякоти. Это четко проявляется в корнеплодах моркови . Недостатком подобных исследований является то, что эти авторы не связывают распределение NO3 в корнеплодах столовой свеклы и других культур с уровнем азотного питания. Наши анализы показали, что обеспеченность растений азотом отражается на характере распределения нитратов в органе запаса. Чтобы установить эту зависимость, мы отбирали в середине сентября стандартные корнеплоды диаметром 10-12 см с делянок, на которые вносили N90, N180, N270 кг д.в./га и соответственно равные дозы калия на фоне Р120 и с неудобренной делянки. Затем корнеплоды разрезали в поперечном направлении на диски толщиной около 1 см и определяли в каждом слое содержание нитратов. Так как в анатомическом строении корнеплодов ксилема и флоэма чередуются, в диаметральном направлении больших различий в концентрации нитратов не обнаружено. Более четкую дифференциацию NO3 наблюдали в вертикальном направлении. При выращивании свеклы без удобрений нитраты распределены внутри корнеплода равномерно, так как из почвы они поступают в незначительном количестве (рис.2.). В варианте с максимальной дозой азота (270 кг д. в./га) наибольшее количество нитратов (25%) обнаружено в нижней части корнеплода, в зоне с большим количеством мелких всасывающих корешков. Запасы минеральных форм азота в почве в этом варианте позволяли растениям продолжать активное поглощение его из почвы. С уменьшением дозы внесенного азота, а следовательно и с уменьшением запасов нитратов в почве, распределение их внутри корнеплода меняется.В варианте с N180 максимум нитратов находится в средней части корнеплода (474 мг/кг), а в варианте с N90 – в верхней части – головке (255 мг/кг). Вероятно в случае с внесением N90 растения свеклы ощущают к сентябрю дефицит азотного питания и происходит некоторое перемещение нитратов из запасного фонда вакуолей листьев и черешков в наиболее интенсивно растущий в этот период орган – корнеплод.
4. Заключение
Возрастающие дозы азотного удобрения увеличивали содержание нитратов в столовой свекле, но повлияли на перераспределение нитратов в растениях, что связано с функциональной ролью органов в метаболизме азотистых соединений и их строением. Независимо от доз азота и калия и фазы развития растений максимум содержания нитратов определяли в черешке, минимум – в листовой пластине, корнеплод занимал промежуточное значение. При совместном внесении возрастающих доз калийных и азотных удобрений (90,180,270 кг д.в./га) калий положительно влиял на снижение нитратов в растении в сочетании с дозами азота 90 и 180 кг дв./га. Зависимость содержания нитратов в столовой свекле от доз азотных и калийных удобрений в течение периода вегетации удовлетворительно аппроксимировалась уравнением полинома второй степени. Обеспеченность свеклы азотом отражалась на характере распределения нитратов в корнеплодах. В варианте с максимальной дозой азота (270 кг д. в./га) наибольшее количество нитратов (25%) обнаружено в нижней части корнеплода, в варианте с N180 максимум нитратов находится в средней части корнеплода, а в варианте с N90 – в верхней части – головке.