Наши журналы
Опубликовать статью Вход и регистрация
Расширенный поиск
Разделы статьи

НОВЫЕ ЯРОВЫЕ ПШЕНИЧНО-ПЫРЕЙНЫЕ ГИБРИДЫ, СОЗДАННЫЕ В ОТДЕЛЕ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ГЛАВНОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА ИМ. Н.В. ЦИЦИНА РАН

Научная статья
Погост А.А.
Лошакова П.О.
Клименков Ф.И.
Клименкова И.Н.
DOI:
https://doi.org/10.23670/IRJ.2021.114.12.024
Выпуск: № 12 (114), 2021
Опубликована:
2021/12/17
PDF

НОВЫЕ ЯРОВЫЕ ПШЕНИЧНО-ПЫРЕЙНЫЕ ГИБРИДЫ, СОЗДАННЫЕ В ОТДЕЛЕ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ГЛАВНОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА ИМ. Н.В. ЦИЦИНА РАН

Научная статья

Погост А.А.1, *, Лошакова П.О.2, Клименков Ф.И.3, Клименкова И.Н.4

1 ORCID: 0000-0001-7042-7745;

2 ORCID: 0000-0002-2838-7900;

3 ORCID: 0000-0002-2556-7287;

4 ORCID: 0000-0001-9370-4442;

1, 2, 3, 4 Главный ботанический сад им.Н.В. Цицина РАН, Москва, Россия

* Корреспондирующий автор (alinapogost[at]gmail.com)

Аннотация

В статье представлены результаты исследований, целью которых является расширение генетического потенциала яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) за счёт интрогрессии в её геном наследственного материала пырея с помощью «мостика» – новых образцов ×Trititrigia (2n=56), являющихся донорами высокого качества зерна. В отделе отдаленной гибридизации Главного ботанического сада Российской академии наук получены новые гибридные растения. Скрещивания и дальнейшая селекционная работа проводятся в двух направлениях: «×Trititrigia × яровые пшенично-пырейные гибриды (ППГ)» и «яровая мягкая пшеница × ×Trititrigia». Все гибриды, начиная с первых поколений, в той или иной степени фертильны. Существенным отличием новых гибридов от ×Trititrigia является лёгкий обмолот, характерный для подавляющего большинства образцов с первых поколений. В комбинации скрещивания «×Trititrigia х яровые пшенично-пырейные гибриды (ППГ)» получен и изучается урожай образцов шестого поколения (F6). В комбинации «яровая мягкая пшеница × ×Trititrigia» получено четвертое (F4) поколение гибридных растений. Продолжаются скрещивания различных сортов яровой мягкой пшеницы с перспективными для селекции на качество образцами ×Trititrigia. В обоих вариантах скрещивания происходит интенсивный формообразовательный процесс, затрагивающий разные признаки и свойства гибридных растений и предоставляющий большие возможности для дальнейшей селекционной работы.

Ключевые слова: селекция пшеницы; яровая мягкая пшеница; яровые пшенично-пырейные гибриды, пырей; Elymus farctus; ×Trititrigia; отдаленная гибридизация.

ON THE NEW SPRING WHEAT-WHEATGRASS HYBRIDS CREATED IN THE DEPARTMENT OF REMOTE HYBRIDIZATION OF THE TSYTSIN MAIN MOSCOW BOTANICAL GARDEN OF ACADEMY OF SCIENCES

Research article

Pogost A.A.1, *, Loshakova P.O.2, Klimenkov F.I.3, Klimenkova I.N.4

1 ORCID: 0000-0001-7042-7745;

2 ORCID: 0000-0002-2838-7900;

3 ORCID: 0000-0002-2556-7287;

4 ORCID: 0000-0001-9370-4442;

1, 2, 3, 4 Tsytsin Main Moscow Botanical Garden of Academy of Sciences, Moscow, Russia

* Corresponding author (alinapogost[at]gmail.com)

Abstract.

The article presents the results of studies aimed at expanding the genetic potential of soft spring wheat (Triticum aestivum L.) by introgression of hereditary wheatgrass material into its genome using a "bridge" - new samples of ×Trititrigia (2n=56), which are donors of high quality grain. New hybrid plants have been obtained in the Department of Remote Hybridization of the Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences. Crosses and further breeding work are carried out in two trajectories: "×Trititrigia × spring wheat-wheatgrass hybrids" and "soft spring wheat × ×Trititrigia". All hybrids, starting from the first generations, are more or less fertile. A significant difference between the new hybrids and ×Trititrigia is the light threshing characteristic of the vast majority of samples from the first generations. In the combination of crossing "×Trititrigia x spring wheat-wheatgrass hybrids", the study obtained and examined a crop of sixth generation samples (F 6). In the combination of "soft spring wheat × ×Trititrigia", the fourth (F 4) generation of hybrid plants was obtained. Crosses of various varieties of soft spring wheat with promising samples of ×Trititrigia for breeding for quality are also contunuing. In both variants of crossing, there is an intensive formative process affecting different characteristics and properties of hybrid plants and providing great opportunities for further breeding work.

Keywords: wheat breeding; soft spring wheat; spring wheat-wheatgrass hybrids, wheatgrass; Elymus farctus; ×Trititrigia; distant hybridization.

Введение

Необходимость расширения генетического пула мягкой пшеницы за счет отдаленной гибридизации – общепризнанный факт [1], [2], [3]. Она обусловлена, прежде всего, угрозой снижения продуктивности основного хлебного злака в связи с возникновением новых рас патогенов, преодолевающих имеющиеся гены устойчивости, неблагоприятным влиянием абиотических факторов, связанных с загрязнением окружающей среды, и изменениями климата [4], [5], [6]. Источниками генов устойчивости и адаптивности для новых сортов мягкой пшеницы являются её дикие сородичи, и потребность в использовании этих генов возрастает [7], [8], [9]. Уже сейчас некоторые ученые задумываются о необходимости защиты и сохранения для будущего таких родов, как Elymus L., Leymus Hochst., Thinopyrum Á. Löve, и других, являющихся источниками полезных свойств для пшеницы, в условиях дикой природы, либо путём создания синтетических геномно-замещенных и геномно-добавленных форм растений [10], [11], [12].

В отделе отдаленной гибридизации Главного ботанического сада им. Н.В.Цицина РАН работа по созданию мягкой пшеницы, обогащенной генетическим материалом диких сородичей, проводится в течение многих лет с использованием пырея среднего (Elytrigia intermedia (Host) Nevski) и удлиненного (E. elongata (Host) Nevski). Именно с привлечением этих видов пырея была создана многолетняя пшеница – ×Trititrigia [13], [14], по современной классификации ×Trititrigia cziczinii Tsvel. [15]. В своём геноме этот род содержит все 42 хромосомы пшеницы и 14 хромосом пырея.

В последние годы исследования по созданию новых сортов пшеницы, содержащей наследственный материал пырея, в ГБС РАН расширили за счет привлечения в гибридизацию не использовавшегося ранее в подобных скрещиваниях вида пырея – Elymus farctus (Viv.) Runemark ex Melderis [16]. Так как при прямой гибридизации пшеницы с пыреем процент удачи гибридизации довольно низок и нестабилен, гибриды, наряду с полезными качествами, получают от «дикарей» нежелательные признаки, на избавление от которых уходит длительное время. Для передачи наследственного материала пырея пшенице использовали «мостик» (иначе говоря, посредника), в качестве которого служит ×Trititrigia, скрещивающаяся с пшеницей легче, чем пырей, и свободная от большей части нежелательных признаков пырея. На первом этапе работы по интрогрессии наследственного материала E.farctus в геном мягкой пшеницы была создана коллекция потомков 63-хромосомного гибрида, полученного в комбинации ×Trititrigia × E.farctus, которые мы называем f-гибридами. Образцы, составляющие рабочую коллекцию, получали при свободном опылении 63-хромосомного гибрида F1, являвшегося частично фертильным, в течение трех лет. Именно фактом свободного опыления объясняется большое разнообразие в потомстве полученных гибридов. В настоящее время имеется свыше сотни образцов F6-F8, различающихся по целому ряду признаков. Среди коллекционных образцов выщепляются растения пшеничного типа. Разностороннее изучение двух подобных образцов (f9714 и f11814) [16], а также образца 1/3 (неопубликованные данные) показало, что изученные гибриды можно отнести к роду ×Trititrigia. Они имеют 56 хромосом, из которых – 42 хромосомы пшеницы и 14 хромосом пырея. К сожалению, пырей является сложным для цитогенетического исследования организмом, и пока мы не можем с точностью определить, хромосомы какого вида пырея и в каком сочетании входят в состав новых образцов ×Trititrigia. Установлено, что эти гибриды имеют высокое качество зерна, соответствуют требованиям, которыми должны обладать растения-доноры [17] и могут использоваться в селекции пшеницы на качество [18].

Первые сорта однолетних яровых пшенично-пырейных гибридов (ППГ) в отделе отдаленной гибридизации ГБС РАН были получены в основном непосредственным скрещиванием мягкой пшеницы с пыреем. Затем стали использовать трититригию (×Trititrigia) как компонент для скрещивания с мягкой пшеницей (в основном озимой) с целью передать часть пырейного генома от трититригии мягкой пшенице [19]. В связи с тем, что ×Trititrigia относительно легко скрещивается и с мягкой пшеницей и с ППГ, которые, как и мягкая пшеница, имеют 42 хромосомы, подобные скрещивания были признаны перспективными и даже предложено создание гибридных популяций с участием ППГ и мягкой пшеницы [20]. В связи с вышеизложенным в 2016 г. была начата работа по гибридизации новых образцов ×Trititrigia с яровыми пшенично-пырейными гибридами (ППГ) и сортами яровой пшеницы.

Цель исследования: создание сортов и линий яровой мягкой пшеницы, обогащенных генетическим материалом пырея с комплексом ценных хозяйственных признаков, полученных в результате скрещивания новых образцов ×Trititrigia с сортами яровой мягкой пшеницы и яровыми ППГ.

В данной статье не ставится задача детального селекционно-генетического исследования полученных в результате нашей работы образцов; по нашему мнению, это задача ближайшего будущего.

Материал и методика исследований

Исследования проводили в Истринском районе Московской области в отделе отдаленной гибридизации Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН в 2016-2021 гг.. Растения выращивали в полевых условиях на дерново-подзолистых тяжело-суглинистых почвах, а также в условиях защищенного грунта (фитотрона).

Материалом для исследования являлись следующие комбинации скрещивания:

  1. Новые образцы ×Trititrigia с яровыми ППГ – f9714 × ППГ107, f9714 × ППГ269, f9714 × ППГ199, f11814 × ППГ107. В этих комбинациях скрещивания новые перспективные образцы ×Trititrigia - f9714 и f11814 использовали в качестве материнских растений. Опылителями служили яровые пшенично-пырейные гибриды, из которых ППГ107 отличается хорошим качеством зерна, а ППГ269 и ППГ199 – скороспелостью. В текущем 2021 году собран урожай шестого поколения (F6), представленного образцами, выделившимися ценными признаками – слабым поражением полевыми инфекциями, устойчивых к полеганию, имеющих хорошо выполненное крупное зерно. Задачу выявления самых урожайных образцов на данном этапе исследования не ставили, однако браковали заведомо малопродуктивные образцы.
  2. Другая группа комбинаций скрещивания – это сорта яровой мягкой пшеницы, опыленные пыльцой f9714. Гибриды первого поколения были получены в 2017 г. В 2020 году получены семена растений F3 в следующих комбинациях: ‘Иргина’ × f9714, ‘Дарья’ × f9714, ‘Приокская’ × f9714, ‘Эстер’ × f9714, ‘Полюшко’ × f9714. Во всех указанных комбинациях скрещивания отмечали интенсивный формообразовательный процесс. В текущем 2021 году в полевых условиях было выращено четвертое поколение (F4) указанных гибридов. В 2020 году проведены скрещивания яровой мягкой пшеницы ‘Wild Cat’ и ‘Blue Sky’ с новыми образцами ×Trititrigia и получены зерновки в комбинациях ‘Wild Cat’ × образец 1/3, ‘Wild Cat’ × f11814, ‘Blue Sky’ × f11814, ‘Blue Sky’ × f9714. Растения F1 выращены в условиях защищенного грунта. Во всех комбинациях скрещивания гибридизация проводилась методом «Твэл» с помощью нанесения пыльцы на рыльца цветков с предварительно удаленными пыльниками. Кастрированные колосья изолировали.

Погодные условия весенне-летнего периода 2020 г характеризовались обилием осадков. По данным Ново-Иерусалимской метеостанции, в мае в регионе выпало 160 мм осадков, то есть более трех месячных норм. Среднемесячная температура была на 1,5 градуса ниже нормы. В июне выпало 159 мм осадков. Показатели превысили две месячные нормы, но температура повысилась, и её среднемесячное значение превысило обычное на 2 градуса. В июле выпало 162 мм, что составляет 172% от месячной нормы. Температура была на 0,50 ниже нормы. В августе дожди прекратились; сумма осадков составила 41% от нормы, среднемесячная температура была на 0,60 выше нормы.

 Погодные условия в начале сезона 2021 г. не были благоприятными для яровых гибридов. Из-за дождливой погоды посев задержался до середины мая, а со середины июня наступила жаркая и сухая погода, прерывавшаяся кратковременными ливневыми дождями. Средняя температура июня составила 19,2о, суммарное количество осадков за 14 дней месяца составило 102 мм, во второй половине месяца было 5 дней с осадками , общая сумма которых составила 18 мм при температуре воздуха около 30о (максимальное значение 33,6о). За первые 15 дней июля ливневые дожди выпали дважды (01.07 и 15.07). Дожди разной степени интенсивности прошли в конце месяца. Погода августа была тёплой, но температура не поднималась выше 300. Дождливыми были два дня (02.08 и 06.08).

Результаты исследований и их обсуждение

Данная работа отличается от предшествующих работ компонентами, используемыми для скрещиваний, и направлена на передачу части генетического материала пырея яровой мягкой пшенице. В современных селекционно-генетических исследованиях большое внимание уделяется изысканию эффективных способов передачи растениям-реципиентам малых доз чужеродного генетического материала, что минимизирует передачу культурным растениям, наряду с полезными свойствами дикарей, нежелательных для селекционера признаков [6]. Предшествующий опыт показывает, что такой синтетический организм, как гибридный род ×Trititrigia, который в процессе селекции уже избавлен от многих негативных признаков, присущих пырею, также с успехом можно использовать для скрещивания с пшеницей [18].

Таким образом, на данный момент имеется две категории гибридов ×Trititrigia с мягкой пшеницей, полученных в результате реципрокных скрещиваний: f гибриды × яровые ППГ и сорта яровой мягкой пшеницы × f гибриды.

В комбинации f гибриды × яровые ППГ ожидаемое число хромосом у гибридных растений первого поколения (F1) – 2n=49. Формообразовательный процесс в последующих поколениях интенсивный. Он затрагивает высоту растений, длину и форму колоса, форму и крупность зерновок, период вегетации, восприимчивость к патогенам и т.д. Примечательно, что уже в первом поколении у этих гибридов появляется такой полезный признак, как «лёгкий обмолот», отличающий их от материнских растений, характеризующихся более тугим обмолотом, и сохраняющийся в последующих поколениях. Число озимых форм варьирует в зависимости от образца. На данном этапе работы с комбинацией «f гибриды х яровые ППГ» (F6) были отбракованы озимые и позднеспелые формы, внимание уделялось таким признакам как урожайность, скороспелость и устойчивость к полевым инфекциям.

По результатам технологического анализа, проведенного для комбинации «f гибриды × яровые ППГ» в F3, гибриды f9714 × ППГ107 обладали более высокими хлебопекарными качествами, чем f9714 × ППГ269, но и те и другие имели лучшие хлебопекарные качества, чем опылители [21]. В 2020 году на стадии всходов и кущения все без исключения образцы были поражены желтой ржавчиной. Образцы, поражение которых составило 3 балла и выше, были удалены на стадии кущения. Основная масса образцов имела степень поражения (1-2 балла); на взрослых растениях желтая ржавчина не наблюдалась. В связи с очень неблагоприятными погодными условиями в период вегетации, наблюдалось массовое поражение посевов септориозом. Для дальнейшей работы были отобраны более скороспелые растения со слабой и средней степенью поражения колоса (1-3 балла). Меньшая степень поражения наблюдалась у f9714 × ППГ269, что, очевидно, связано с большим числом раннеспелых растений.

В категории «сорта яровой мягкой пшеницы × f гибриды» (гибридизация проведена в 2017 г., ожидаемое число хромосом в первом поколении 2n= 49), в 2021 г. получены семена гибридов четвертого поколения, образцов ‘Иргина’ × f 9714, ‘Дарья’ × f9714, Эстер × f9714, ‘Приокская’ × f9714, ‘Полюшко’ × f9714. У всех без исключения образцов хороший обмолот. Отмечено заметное разнообразие по форме колоса. В связи с тем, что видимого поражения какими-либо болезнями не наблюдалось, разницы между образцами по этому признаку не отмечено.

В 2020 году получены гибридные семена ‘Wild Сat’ × образец 1/3, ‘Wild Сat’ × f11814, ‘Blue Sky’ × f11814, ‘Blue Sky’ × f9714. Ожидаемое число хромосом у этих гибридов также 2n = 49. Результаты гибридизации показали, что процент удачи при скрещивании ‘Blue Sky’ c образцом f 9714 составил 10,7%, при всхожести гибридных зерновок 66,67% , у ‘Blue Sky’× f11814 – 26,9% при всхожести 100%. В комбинации сорт Wild Сat × образец 1/3 процент удачи составил 27,1% при всхожести 100%.

Гибридные растения F1 культивировали в условиях защищенного грунта. Все гибриды первого поколения были безостыми. Первыми колосья появились у ‘Wild Сat’ × образец 1/3. Все гибриды были фертильными и завязали полноценное зерно. Озерненность отдельных колосьев составляла от 11 до 28%. У всех растений после удаления созревших колосьев наблюдалось отрастание новых генеративных побегов, что подтверждает наличие в гибридных растениях наследственного материала диких сородичей (рис. 1).

16-01-2022 12-50-17

Рис.1 – Отрастание генеративных побегов у гибридных растений из комбинации ‘Blue Sky’ × f11814

  Заключение

В отделе отдаленной гибридизации Главного ботанического сада им. Н.В.Цицина РАН получены и изучаются гибриды от скрещивания трех образцов новой формы ×Trititrigia - f9714, f11814 и образца 1/3 c яровыми пшенично-пырейными гибридами и сортами яровой мягкой пшеницы.

Работа проводится в двух направлениях: f гибриды скрещиваются с яровыми ППГ и различные сорта яровой мягкой пшеницы скрещиваются с f гибридами.

В комбинации «f гибриды × яровые ППГ» при интенсивном формообразовательном процессе наблюдавшемся по ряду признаков у всех образцов, образец f9714 × ППГ269 показал себя как более скороспелый и меньше поражался септориозом.

В комбинации «сорта яровой мягкой пшеницы × f гибриды», начиная с F3, наблюдалось заметное разнообразие по форме колоса.

В обеих комбинациях – «f-гибриды × яровые ППГ» и «сорта яровой мягкой пшеницы × f гибриды», полученные растения уже с первого поколения имели лёгкий обмолот зерна в отличие от f гибридов.

Получены новые гибриды яровой пшеницы ‘Wild Сat’ × образец 1/3, ‘Wild Сat’ × f11814, ‘Blue Sky’ × f11814, ‘Blue Sky’ × f9714. Скрещивания показали довольно высокий процент удачи: при скрещивании ‘Blue Sky’ c образцом f 9714 он составил 10,7%, при всхожести гибридных зерновок 66,67% , у ‘Blue Sky’× f11814 – 26,9% при всхожести 100%. В комбинации сорт Wild Сat × образец 1/3 процент удачи составил 27,1% при всхожести 100%.

Выращенные в условиях защищенного грунта (фитотрон) гибриды первого поколения ‘Wild Сat’ × образец 1/3, ‘Wild Сat’ × f11814, ‘Blue Sky’ × f11814, ‘Blue Sky’ × f9714 были фертильными и имели выполненные зерновки. Озерненность колосьев составляла от 11 до 28%. У всех растений наблюдалось послеуборочное отрастание генеративных побегов, что свидетельствует об интрогрессии генетического материала диких сородичей в геном мягкой пшеницы.

Результаты данной работы показывают реальную возможность расширения генетического потенциала яровой мягкой пшеницы за счет интрогрессии в её геном наследственного материала пырея путём гибридизации мягкой пшеницы с ×Trititrigia. 

Финансирование Работа выполнена в рамках госзадания ГБС РАН (№19-119012390082-6). Funding The work was carried out in accordance to Institutional research project (№19-119012390082-6).
Конфликт интересов Не указан. Conflict of Interest None declared.

Список литературы / Refrences

  1. Cox T.S., Breeding perennial grain crops / T.S. Cox, M. Bender, C. Picone et al. // Critical reviews in Plant Sciences. 2002. №21 (2). Р. 59-91.
  2. Упелниек В.П. Наследие академика Н.В. Цицина – современное состояние и перспективы использования коллекции промежуточных пшенично-пырейных гибридов / В.П. Упелниек, В.И. Белов, Л.П. Иванова // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2012. №3. С. 667-674.
  3. Крупин П.Ю. Использование генетического потенциала многолетних дикорастущих злаков в селекционном улучшении пшеницы / П.Ю. Крупин, М.Г.Дивашук, Г.И. Карлов // Сельскохозяйственная биология. 2019. Т. 54, №3. С.409-425.
  4. Давоян Р.О. Интрогрессивные линии мягкой пшеницы с генетическим материалом Agropyron glaucum / Р.О. Давоян, И.В. Бебякина, Э.Р. Давоян и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2015. №19(1). С. 83-90.
  5. Леонова И.Н. Влияние чужеродного генетического материала на проявление хозяйственно важных признаков мягкой пшеницы (T. aestivum L.) / И.Н. Леонова // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. №22(3). С. 321-328.
  6. Хлебова Л.П Рекомбиногенез и продуктивные свойства петаплоидных гибридов пшеницы / Л.П.Хлебова, Н.В.Барышева // Acta Biologica Sibirica. 2016. №2 (3). C. 61-72.
  7. Дивашук М.Г. Молекулярно-генетический анализ состава запасных белков в образцах коллекции пшенично-пырейных гибридов / М.Г.Дивашук, П.Ю.Крупин, М.С.Баженов и др. // Известия ТСХА. 2012. № 5. С. 29-37.
  8. Сибикеев С.Н. Сравнительный анализ 6Ag1 и 6Ag2 хромосом Agropyron intermedium (Host) Beaev у сортов и линий мягкой пшеницы с пшенично-пырейными замещениями / С.Н.Сибикеев, Е.Д. Бадаева, Е.И. Гультяева и др. // Генетика. 2017. Т53, №3. С. 298-309.
  9. Li W. Development and characterization of wheat-sea wheatgrass (Thinopyrum junceiforme) amphiploids for biotic stress resistance and abiotic stress tolerance / W. Li, Q. Zhang, S. Wang et al. // Theoretical and Applied Genetics. 2019. №132. P. 163-175.
  10. Новожилова О.А. Биохимическая специализация и эволюция в трибе Triticeae Dum. (Poaceae) / О.А. Новожилова, Л.П.Арефьева, Ю.М. Барашева и др. // Успехи современной биологии. 2014. Т.134, №2. С. 169-180.
  11. Kumar A. Exploration of wheat wild relative diversity from Lahaul valley: a cold arid desert of Indian Himalayas / A. Kumar, A. Sharma, R. Sharma et al. // Cereal research communications. 2021. P. 1-16.
  12. Давоян Р.О. Синтетические формы как основа для сохранения и использования генофонда диких сородичей мягкой пшеницы / Р.О.Давоян, И.В.Бебякина, О.Р.Давоян и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2012. Т.16, №1. С. 44-51.
  13. Цицин Н.В. Многолетняя пшеница / Н.В.Цицин - М: Наука.1978. 288 с.
  14. Иванова Л.П. Перспективы использования новой сельскохозяйственной культуры трититригии (×Trititrigia cziczinii Tsvelev) в кормопроизводстве/ Л. П. Иванова, О. А. Щуклина, И. Н. Ворончихина // Кормопроизводство. 2020. №10. C. 13-16.
  15. Цвелёв Н.Н. Злаки СССР / Н.Н. Цвелёв - Л: Наука. 1976. 788с.
  16. Лошакова П.О. Межродовые гибриды Trititrigia cziczinii x Elymus farctus и перспективы их использования в селекции / П.О. Лошакова, А.В. Фисенко, А.П. Калмыкова и др. // Достижения науки и техники АПК. 2018. № 9. С.28-31.
  17. Гончаров Н.П. Cравнительная генетика пшениц и их сородичей / Гончаров Н.П. Новосибирск: ГЕО. 2012. 523 с.
  18. Лошакова П.О. Новые перспективные гибриды для селекции мягкой пшеницы / П.О. Лошакова, Е.Д. Бадаева, М.М. Геворкян // Бюллетень Главного ботанического сада. 2020. №2. С. 69-79
  19. Королёва Л.И. Селекция яровых пшенично-пырейных гибридов в отделе отдаленной гибридизации Главного ботанического сада им.Н.В.Цицина РАН / Л.И. Королёва, А.М. Дзюба // Тезисы докладов международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика Н.В. Цицина Москва, 1998. С.350-352.
  20. Королёва Л.И. Селекция 42-хромосомных пшенично-пырейных гибридов в Главном ботаническом саду РАН. / Л.И. Королёва, А.М. Дзюба // Отдаленная гибридизация. Результаты исследований. Москва. 2001. С.136-142.
  21. Калмыкова Л.П. Гибриды младших поколений (xTrititrigia x Elymus farctus) x Triticum aestivum / Л.П. Калмыкова, П.О. Лошакова, А.В. Фисенко и др. // Бюллетень Главного ботанического сада. 2019. №4(205). С.48-56.

Список литературы на английском языке / Refrences in English

  1. Cox T.S. Breeding perennial grain crops / M. Bender, C. Picone, D.L. Van Tassel // Critical reviews in Plant Sciences. / 2002. №21 (2). Р. 59-91.
  2. Upelniek V.P. Nasledie akademika N.V. Cicina – sovremennoe sostoyanie i perspektivy` ispol`zovaniya kollekcii promezhutochny`x pshenichno-py`rejny`x gibridov. [The legacy of academician N.V. Tsitsin - current state and prospects of using the collection of intermediate wheat-wheatgrass hybrids] / V.P.Upelniek, V.I.Belov, L.P. Ivanova // Vavilovskij zhurnal genetiki i selekcii.[ Vavilov Journal of Genetics and Breeding]. 2012. №3. P. 667-674. [in Russian]
  3. Krupin P.Yu. Ispol`zovanie geneticheskogo potenciala mnogoletnih dikorastushhix zlakov v selekcionnom uluchshenii pshenicy [Using the genetic potential of perennial wild-growing cereals in wheat breeding improvement] / P.Yu. Krupin, M.G. Divashuk, G.I.Karlov // Sel`skoxozyajstvennaya biologiya. 2019. Vol. 54, №3. P. 409-425. [in Russian]
  4. Davoyan R.O. Introgressivny`e linii myagkoj pshenicy s geneticheskim materialom Agropyron glaucum [Introgressive common wheat lines with Agropyron glaucum genetic material] / Davoyan R.O., Bebyakina I.V., Davoyan E`.R. et al. // Vavilovskij zhurnal genetiki i selekcii[Vavilov Journal of Genetics and Breeding]. 2015. №19(1). P. 83-90. [in Russian]
  5. Leonova I.N. Vliyanie chuzherodnogo geneticheskogo materiala na proyavlenie xozyajstvenno vazhny`x priznakov myagkoj pshenicy (T. aestivum L.)[Influence of alien genetic material on the manifestation of economically important traits of common wheat (T. aestivum L.)] / I.N. Leonova // Vavilovskij zhurnal genetiki i selekcii [ Vavilov Journal of Genetics and Breeding]. 2018. №22 (3). P. 321-328. [in Russian]
  6. Xlebova L.P. Rekombinogenez i produktivny`e svojstva petaploidny`x gibridov pshenicy [Recombinogenesis and productive properties of petaploid wheat hybrids] / L.P. Xlebova, N.V. Bary`sheva // Acta Biologica Sibirica. 2016. №2 (3). P. 61-72. [in Russian]
  7. Divashuk M.G. Molekulyarno-geneticheskij analiz sostava zapasny`x belkov v obrazczax kollekcii pshenichno-py`rejny`x gibridov[Molecular genetic analysis of the composition of storage proteins in the samples of the collection of wheat-wheatgrass hybrids] / M.G.Divashuk, P.Yu.Krupin, M.S.Bazhenov et al. // Izvestiya TSXA. [Izvestia of Timiryazev Agricultural Academy] 2012. № 5. P. 29-37. [in Russian]
  8. Sibikeev S.N. Sravnitel`ny`j analiz 6Ag1 i 6Ag2 xromosom Agropyron intermedium (Host) Beaev u sortov i linij myagkoj pshenicy s pshenichno-py`rejny`mi zameshheniyami [Comparative analysis of 6Ag1 and 6Ag2 chromosomes of Agropyron intermedium (Host) Beaev in varieties and lines of common wheat with wheat-wheatgrass substitutions] / S.N.Sibikeev, E.D. Badaeva, E.I. Gul`tyaeva et al. // Genetika [Genetics]. 2017. T53, №3. P. 298-309. [in Russian]
  9. Li W. Development and characterization of wheat-sea wheatgrass (Thinopyrum junceiforme) amphiploids for biotic stress resistance and abiotic stress tolerance / W. Li, Q. Zhang, S. Wang et al. // Theoretical and Applied Genetics. 2019. №132. P. 163-175.
  10. Novozhilova O.A. Bioximicheskaya specializaciya i e`volyuciya v tribe Triticeae Dum. (Poaceae)[Biochemical specialization and evolution in the tribe Triticeae Dum. (Poaceae)] / O.A. Novozhilova, L.P.Aref`eva, Yu.M. Barasheva et al. // Uspexi sovremennoj biologii.[ Advances in modern biology]. 2014. Vol.134, №2. P. 169-180. [in Russian]
  11. Kumar A. Exploration of wheat wild relative diversity from Lahaul valley: a cold arid desert of Indian Himalayas / A. Kumar, A. Sharma, R. Sharma et al. // Cereal research communications. 2021. P.1-16.
  12. Davoyan R.O. Sinteticheskie formy` kak osnova dlya soxraneniya i ispol`zovaniya genofonda dikix sorodichej myagkoj pshenicy [Synthetic forms as a basis for the conservation and use of the gene pool of wild relatives of common wheat] / R.O.Davoyan, I.V.Bebyakina, O.R.Davoyan et al. // Vavilovskij zhurnal genetiki i selekcii [Vavilov Journal of Genetics and Breeding] 2012. Vol.16, №1. P. 44-51. [in Russian]
  13. Cicin N.V. Mnogoletnyaya pshenicza [Perennial wheat]/ N.V.Cicin - M: Nauka.1978. 288 p. [in Russian]
  14. Ivanova L.P. Perspektivy` ispol`zovaniya novoj sel`skoxozyajstvennoj kul`tury` trititrigii (×Trititrigia cziczinii Tsvelev) v kormoproizvodstve [Prospects for the use of a new crop of trititrigia (× Trititrigia cziczinii Tsvelev) in fodder production] / L. P. Ivanova, O. A. Shhuklina, I. N. Voronchixina // Kormoproizvodstvo. 2020. №10. P. 13-16. [in Russian]
  15. Czvelyov N.N. Zlaki SSSR [Cereals of the USSR] / N.N. Czvelyov - L: Nauka. 1976. 788p. [in Russian]
  16. Loshakova P.O. Mezhrodovy`e gibridy` Trititrigia cziczinii x Elymus farctus i perspektivy` ix ispol`zovaniya v selekcii [Intergeneric hybrids of Trititrigia cziczinii x Elymus farctus and prospects for their use in breeding] / P.O. Loshakova, A.V. Fisenko, A.P. Kalmy`kova et al. // Dostizheniya nauki i texniki APK. 2018. № 9. P.28-31. [in Russian]
  17. Goncharov N.P. Sravnitel`naya genetika pshenicz i ix sorodichej [Cравнительная генетика пшениц и их сородичей] / N.P. Goncharov - Novosibirsk: GEO. 2012. 523 p. [in Russian]
  18. Loshakova P.O. Novy`e perspektivny`e gibridy` dlya selekcii myagkoj pshenicy [New promising hybrids for breeding common wheat] / P.O. Loshakova, E.D. Badaeva, M.M. Gevorkyan // Byulleten` Glavnogo botanicheskogo sada [Bulletin of the Main Botanical Garden]. 2020. №2. P. 69-79 [in Russian]
  19. Korolyova L.I. Selekciya yarovy`x pshenichno-py`rejny`x gibridov v otdele otdalennoj gibridizacii Glavnogo botanicheskogo sada im.N.V.Cicina RAN [Breeding of spring wheat-wheatgrass hybrids in the department of distant hybridization of the Tsitsin Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences] / L.I. Korolyova, A.M. Dzyuba // Tezisy` dokladov mezhdunarodnoj konferencii, posvyashhennoj 100-letiyu so dnya rozhdeniya akademika N.V. Cicina [Abstracts of the international conference dedicated to the 100th anniversary of the birth of Academician N.V. Tsitsin]. Moskva [Moscow]. 1998. P.350-352. [in Russian]
  20. Korolyova L.I. Selekciya 42-xromosomny`x pshenichno-py`rejny`x gibridov v Glavnom botanicheskom sadu RAN [Selection of 42-chromosome wheat-wheatgrass hybrids in the Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences]. / L.I. Korolyova, A.M. Dzyuba // Otdalennaya gibridizaciya. Rezul`taty` issledovanij [Remote hybridization. Research results] Moskva [Moscow]. 2001. P.136-142. [in Russian]
  21. Kalmy`kova L.P. Gibridy` mladshix pokolenij (xTrititrigia x Elymus farctus) x Triticum aestivum [Younger generation hybrids (xTrititrigia x Elymus farctus) x Triticum aestivum] / L.P. Kalmy`kova, P.O. Loshakova, A.V. Fisenko et al. // Byulleten` Glavnogo botanicheskogo sada. [Bulletin of the Main Botanical Garden]. 2019. №4(205). P.48-56. [in Russian]