ВЛИЯНИЕ ФРУКТОЗЫ НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН И РАЗВИТИЕ ПРОРОСТКОВ FAGOPYRUM ESCULENTUM

Гордеева И.В.

Кандидат биологических наук, Уральский государственный экономический университет

ВЛИЯНИЕ ФРУКТОЗЫ НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН И РАЗВИТИЕ ПРОРОСТКОВ FAGOPYRUM ESCULENTUM

Аннотация

Воздействие растворов моносахаридов на прорастание семян и дальнейшее развитие растений неоднозначно и зависит как от концентрации раствора, так и видовой принадлежности  конкретных растений. В настоящей работе изучалось влияние  водных растворов фруктозы концентраций от 0,25% до 3% на прорастание семян и развитие проростков гречихи посевной на протяжении пяти суток. Результаты эксперимента показывают, что растворы данного моносахарида всех концентраций, за исключением 3%, оказывают однозначное стимулирующее влияние на всхожесть семян. В то же время эффект от воздействия растворов фруктозы на массу и длину проростков не столь однозначен: раствор 0,25%-й концентрации не оказывал статистически значимого влияния на данные показатели, раствор 3%-й концентрации оказывал ингибирующий эффект, а наиболее оптимальным для развития оказался раствор 1%-й концентрации.

Ключевые слова: гречиха посевная, проростки, прорастание семян, фруктоза.

Gordeeva I.V.

PhD in Biology, Ural State University of Economics

FRUCTOSE EFFECT ON SEED GERMINATION AND SEEDLING DEVELOPMENT OF FAGOPYRUM ESCULENTUM

Abstract

Monosaccharides’ effect on seed germination and further plants development is ambiguous and depends both on solution concentration and plant species identification. This paper is devoted to study of effect of water fructose solution of different concentrations from 0,25% to 3% on seed germination and seedling development of buckwheat during five days. The results of experiment show that all concentrations of this monosaccharide, except 3% have stimulating effect on seed germination. At the same time the result of fructose solution effect on mass and length of seedlings was not straightforward: a solution of 0,25% concentration had no significant effect on these parameters, a solution of 3% concentration had inhibitory effect and the solution of 1% concentration was the most optimal for seedling development.

Keywords: buckwheat, seedling, seed germination, fructose.

Произрастание семян представляет собой совокупность сложных физиолого-биохимических процессов, контролируемых на генетическом уровне и подверженных воздействию целого ряда факторов и внешних условий, включая температурный режим, соленость и увлажненность субстрата и пр. [1-4]. Известно, что целый ряд органических соединений, таких как гибберелловая кислота и бензиламинопурин способны в низких концентрациях оказывать стимулирующий эффект как на всхожесть семян, так и на дальнейшее развитие проростков ряда видов однодольных и двудольных травянистых растений [5]. В то же время влияние на прорастание семян олиго- и моносахаридов растительного происхождения изучено недостаточно, хотя представлен целый ряд публикаций, в которых показано, что растворы сахарозы, фруктозы и глюкозы могут оказывать на всхожесть как стимулирующий, так и ингибирующий эффект в зависимости от конкретного вида исследуемого растения, наличия или отсутствия дополнительных компонентов в растворе сахаров и, наконец, от концентрации  самого раствора [3, 6]. Так например F. Xu and others отмечают, что сахароза и глюкоза снижают всхожесть и ингибируют развитие семян Brassica napus и других представителей семейства крестоцветных [2]. Аналогичные выводы делают S. Rognoni and others по поводу влияния сахарозы на ранние стадии онтогенеза Arabidopsis thaliana, отмечая, что высокие концентрации экзогенных сахаров ингибируют прорастание семян, а также препятствуют нормальному формированию листьев и корневой системы [4]. В то же время R. Ontiveros and others не отмечают достоверных различий между прорастанием семян того же вида растений (A. thaliana) в контрольных условиях и в среде, содержащей 1%-й раствор сахарозы или фруктозы [3]. К сходному заключению приходят Г.Н. Федотов и др.,  исследовавшие  влияние различных органических соединений на прорастание семян яровой пшеницы и не зафиксировавшие ни стимулирующего, ни ингибирующего эффекта сахарозы, глюкозы и фруктозы на данный процесс [7].

В настоящей работе изучалось влияние фруктозы на прорастание семян и дальнейшее развитие проростков гречихи Fagopyrum esculentum (гречихи посевной), ценной пищевой однолетней культуры. Методика эксперимента заключалась в следующем. Семена гречихи в количестве 40 штук помещались в стеклянные чашки Петри с фильтровальной бумагой, на которую наносился водный раствор фруктозы различных концентраций – 0,25%, 0,5%, 0,75%, 1%, 2% и 3% (по 3 чашки на каждую концентрацию раствора) в количестве 5 мл или раствор дистиллированной воды (контрольный опыт). Проращивание семян осуществлялось при комнатной температуре 23-24⁰С на протяжении 5 суток. В течение данного интервала времени ежесуточно производили взвешивание семян и проростков, с помощью штангенциркуля измеряли длину проростков (на вторые сутки проращивания), длину корешка и гипокотиля (на третьи-пятые сутки проращивания), а также оценивали итоговую всхожесть семян. Эксперимент осуществлялся в пяти повторностях на протяжении июня-августа 2016 г. Обработку результатов осуществляли с помощью стандартной статистической программы Microsoft Excel. Достоверность различий между всхожестью семян и параметрами проростков, обрабатываемых растворами фруктозы, и контролем оценивали на основании t-критерия. Результаты проведенных экспериментов представлены на рис.1 и в табл.1-2.

Рис.1 – Влияние фруктозы на прорастание семян Fagopyrum esculentum

 

Таблица 1 - Влияние фруктозы на массу проростков Fagopyrum esculentum

Примечание: * – статистически достоверное различие между выборкой и контролем Р< 0,05: ** – P< 0,01.  

Как следует из данных, представленных на рис.1, раствор фруктозы в концентрациях 0,25-1% оказывает достоверный стимулирующий эффект на всхожесть семян гречихи по сравнению с контролем, причем по мере увеличения концентрации раствора наблюдается прогрессивное возрастание данного показателя от 82,5% при обработке семян 0,25%-м раствором до 96,3% (максимальная всхожесть) при использовании раствора моносахарида 2%-й концентрации. В то же время при дальнейшем увеличении концентрации раствора мы наблюдаем начинающееся снижение всхожести (данный эффект фиксировался во всех повторностях эксперимента), хотя последняя все еще превышает контрольный уровень (75%). Что касается массы проростков, то уже на вторые сутки эксперимента наблюдалось достоверное увеличение значений данного показателя по сравнению с контрольными значениями (табл.1). Причем различия в массе проростков, обрабатываемых растворами различных концентраций, первоначально  были несущественны, то есть ключевую роль играл сам факт наличия фруктозы в растворе, а не конкретный градиент концентрации. В дальнейшем (начиная с третьих суток проращивания) фиксировалась постепенная дифференциация массы проростков гречихи в зависимости от концентрации раствора и наибольшее расхождение по данному показателю отмечено на четвертые-пятые сутки наблюдения, когда, с одной стороны, средние значения массы проростков, обрабатываемых растворами 0,25%-й и 3%-й концентраций не отличались от контрольных, а с другой – проростки, подвергшиеся воздействию растворов 0,75%-й и 1%-й концентрации демонстрировали максимальное увеличение массы. Полученные данные можно интерпретировать следующим образом: если концентрация раствора фруктозы 0,25% является слишком низкой для того, чтобы обеспечить достоверный эффект влияния на развитие проростков, то концентрация 2-3% начинает оказывать явное ингибирующее воздействие на ряд протекающих в онтогенезе процессов, что согласуется с литературными сведениями [2, 4].

Таблица 2 - Влияние фруктозы на длину проростков Fagopyrum esculentum

Примечание: * – статистически достоверное различие между выборкой и контролем Р< 0,05: ** – P< 0,01.  

Аналогичная тенденция наблюдается для значений длины проростков (табл.2): низкая концентрация раствора фруктозы (0,25%) практически не оказывает достоверного влияния на длину проростка (вторые сутки эксперимента), а также, в дальнейшем, корешка и особенно гипокотиля (четвертые-пятые сутки наблюдений); растворы концентраций 0,5%, 0,75% и 1% оказывают статистически значимое стимулирующее воздействие на величину данного показателя, в то время как растворы 3%-й концентрации начинают оказывать уже ингибирующее воздействие, так как длина проростков на вторые сутки и длина корешков и гипокотилей растений на третьи-пятые сутки эксперимента после обработки раствором данной концентрации либо не отличались от контрольных значений, либо отличались в меньшую сторону. Таким образом, на основании сопоставления данных табл.1 и табл.2 мы можем констатировать, что снижение массы проростков гречихи при обработке 3%-м раствором фруктозы обусловлено негативным влиянием данного моносахарида в достаточно высокой концентрации на деление клеток и сопряженные с этим биохимические процессы, что также ранее отмечалось рядом авторов [2-4, 6]. Данная тенденция наиболее отчетливо прослеживается на рис.2, где представлены результаты измерений совокупной длины проростков (включая корешок и гипокотиль), подвергшихся воздействию растворов фруктозы разных концентраций, на протяжении всего эксперимента. Из данных рис.2 следует, что дифференциация значений длины начинается на третьи сутки проращивания, в дальнейшем отличия от контрольной величины усиливаются для проростков, обрабатываемых 0,5-2%-м раствором; в то время как значения для проростков, обрабатываемых раствором минимальной концентрации, на пятые сутки эксперимента постепенно сближаются с контрольной величиной, а длина проростков, обрабатываемых раствором максимальной концентрации (3%), первоначально практически не отличавшаяся от контрольной, к концу эксперимента достоверно отличается от последней, но уже в меньшую сторону.

 

Рис. 2 – Влияние фруктозы на совокупную длину проростков Fagopyrum esculentum

 

Низкомолекулярные сахара и моносахариды оказывают влияние на целый ряд процессов, происходящих в растениях как на молекулярном, так и организменном уровне, – от роста и развития последних до экспрессии генов, хотя  биохимические механизмы подобного воздействия до сих пор недостаточно изучены [2-3]. Кроме того, как отмечалось ранее, не существует единого мнения о последствиях влияния растворов моносахаридов различной концентрации на всхожесть семян, а также конкретные количественные показатели роста. Результаты данного исследования показывают, что растворы фруктозы всех концентраций от 0,25% до 2% включительно оказывают однозначный стимулирующий эффект на прорастание семян гречихи посевной (концентрация 3% уже являлась избыточной). В то же время для дальнейшего развития проростков существенное значение имеет уже конкретная концентрация данного моносахарида – 0,25%-й раствор не оказывает статистически достоверного воздействия, 3%-й раствор является ингибитором по отношению к развитию проростков гречихи, а наиболее оптимальное влияние на все процессы наблюдается для 1%-го раствора фруктозы. Требуются дальнейшие исследования, которые позволили бы сравнить эффект воздействия растворов фруктозы на семена F. esculentum с аналогичным влиянием данного моносахарида на семена и проростки других посевных культур.

Список литературы / References

1. Бутенко Л.И., Лигай Л.В. Исследование химического состава пророщенных семян гречихи, овса, ячменя и пшеницы / Л.И. Бутенко, Л.В. Лигай // Фундаментальные исследования.– 2013.– №4.– С.1128-1133.
2. Xu F. Effects of sucrose on germination and seedling development of Brassica napus / F. Xu, X. Tan, Zh. Wang // International Journal of Biology.– 2010.– Vol. 2, № 1.– P. 150-155.
3. Ontiveros R. Fructose signaling unbalancing effect on Arabidopsis growth and the photosynthetic pigments content / R. Ontiveros, M. Cortes, F. Rodrigo and others // High School Students for Agricultural Science Research.– 2013.– Vol. III.– P.8-14.
4. Rognoni S. Sugar effects on early seedling development in Arabidopsis / S. Rognoni, Sh. Teng, L. Arru and others // Plant Growth Regulation.– 2007.–Vol.52.– P.217-228.
5. Nadeem M. Effect of some chemical treatments on seed germination and dormancy breaking in important medicinal plant Ochradenus arabicus Chaudhary / M. Naddem, F. Al-Qurainy, S. Khan and others // Pakistan Journal of Botany.– 2012.– Vol. 44(3).– P.1037-1040.
6. Федорова В.Я. Влияние 1,3;1,6-b-D-глюкана и продуктов его ферментативной трансформации на формирование проростков гречихи Fagopyrum esculentum Monch. / В.Я. Федорова, Е.Л. Чайкина, И.Ю. Бакунина и др. // Химия растительного сырья.– 2009.– №3.– С.139-146.
7. Федотов Г.Н. К вопросу о стимуляции прорастания семян с неглубоким покоем / Г.Н. Федотов, М.Ф. Федотова, В.С. Шалаев и др. // Лесной вестник.– 2016.– №1.– С.147-157.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Butenko L.I., Ligaj L.V. Issledovanie himicheskogo sostava proroshhennyh semjan grechihi, ovsa, jachmenja i pshenicy [Researches of the chemical composition of germinated seeds of the buckwheat, oats, barley and wheat] / L.I. Butenko, L.V. Ligaj // Fundamental'nye issledovanija [Fundamental research].–2013.– №4.– P. 1128-1133.[in Russian]
2. Xu F. Effects of sucrose on germination and seedling development of Brassica napus / F. Xu, X. Tan, Zh. Wang // International Journal of Biology.– 2010.– Vol. 2, No. 1.– P. 150-155. [in English]
3. Ontiveros R. Fructose signaling unbalancing effect on Arabidopsis growth and the photosynthetic pigments content / R. Ontiveros, M. Cortes, F. Rodrigo and others // High School Students for Agricultural Science Research.– 2013.– Vol. III.– P.8-14. [in English]
4. Rognoni S. Sugar effects on early seedling development in Arabidopsis / S. Rognoni, Sh. Teng, L. Arru and others // Plant Growth Regulation.– 2007.–Vol.52.– P.217-228. [in English]
5. Nadeem M. Effect of some chemical treatments on seed germination and dormancy breaking in important medicinal plant Ochradenus arabicus Chaudhary / M. Naddem, F. Al-Qurainy, S. Khan and others // Pakistan Journal of Botany.– 2012.– Vol. 44(3).– P.1037-1040. [in English]
6. Fedorova V.Ja. Vlijanie 1,3;1,6-b-D-gljukana i produktov ego fermentativnoj transformacii na formirovanie prorostkov grechihi Fagopyrum esculentum Monch. [Effect of 1,3;1,6-b-D-glucan and products of its fermentative transformation on seedling development of buckwheat Fagopyrum esculentum Monch.] / V.Ja. Fedorova, E.L. Chajkina, I.Ju. Bakunina i dr. // Himija rastitel'nogo syr'ja [Chemistry of plant material].–2009.– №3.– P.139-146.[in Russian]
7. Fedotov G.N. K voprosu o stimuljacii prorastanija semjan s neglubokim pokoem [To the issue of stimulation of germination of seed with shallow dormancy] / G.N. Fedotov, M.F. Fedotova, V.S. Shalaev i dr. // Lesnoj vestnik [Forest Issue].– 2016.– № 1.– P.147-157. .[in Russian]