К ОЦЕНКЕ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ ПОКРОВОВ KLEIDOCERYS RESEDAE PZ
К ОЦЕНКЕ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ ПОКРОВОВ KLEIDOCERYS RESEDAE PZ
Аннотация
В статье представлены результаты изучения полиморфизма покровов березового сережкового клопа на территории города Йошкар-Олы. Выявлены 28 морф рисунка надкрылий Kleidocerys resedae, среди которых 14 являются новыми для вида. Предложено использовать новый фен для описания рисунка надкрылий K. resedae. Установлена закономерность между уровнем антропогенного прессинга и частотой встречаемости некоторых вариаций морф рисунка надкрылий. Данные по среднему показателю частоты асимметрии рисунка кориума K. resedae соответствует характеристике среды обитания по загрязнению атмосферного воздуха и показателю флуктуирующей асимметрии листовой пластинки кормового растения Betula pendula. С повышением антропогенного воздействия на среду, происходит увеличение флуктуирующей асимметрии покровов K. resedae и образование новых морф.
1. Введение
Проблема загрязнения окружающей среды, в особенности атмосферного воздуха, характерна для всех регионов Российской Федерации
. Биоиндикационный метод оценки качества среды обитания является альтернативой физико-химическому анализу или может выступать самостоятельно для обнаружения и определения экологически значимых природных и антропогенных нагрузок. Среди методов морфогенетического биоиндикационного анализа интерес представляет оценка флуктуирующей асимметрии — случайных незначительных отклонения между признаками, располагающимися с правой и левой сторон тела у организмов с билатеральной симметрией , . Многочисленность популяций многих видов насекомых, высокие темпы процессов онтогенеза и протекания метаболических процессов обеспечивают быстроту ответных реакций на воздействие различных факторов среды, что позволяет использовать их в качестве регистрирующих биоиндикаторов . В настоящее время особое внимание уделяется представителям отряда Hemiptera, как к объектам фенотипических и экологических исследований, что связано с их массовой встречаемостью, широким ареалом обитания и характерным полиморфизмом окраски и рисунков тела , .В качестве биоиндикатора для проведения данной работы был выбран березовый сережковый клоп (Kleidocerys resedae Panz). Этот голарктический вид широко распространен на территории России и является массовым, в основном питается на представителях рода Betula L.
.Цель исследования — изучение полиморфизма покровов K. resedae в различных по антропогенной нагрузке условиях г. Йошкар-Олы.
2. Методы и принципы исследования
Материал собран в 2023–2024 г.г. Для сбора материала были выбраны экотопы, различающиеся антропогенной нагрузкой: № 1 — территория ООПТ «Сосновая роща» (зона наименьшего загрязнения среды промышленно-транспортными выбросами), № 2 – городской микрорайон (зона слабого загрязнения), № 3 — городской парк (зона умеренного загрязнения), № 4 — окрестности промышленного предприятия (зона умеренного загрязнения)
, . Насекомых собирали с крон березы повислой (Betula pendula Roth) с помощью энтомологического сачка. В каждом экотопе были собраны по 80-100 особей K. resedae. Для определения частот встречаемости признаков объекта исследования с левой и правой сторон тела использовали методику Б. В. Логвиновского — оценка полиморфизма рисунка надкрылий клопа по следующим элементам: A, B, C, D, E. Морфой A описывается форма пятна на вершине кориума (3 вариации), B — количество рядов точек пунктировки за пятнами в центре кориума (2 вариации), C — форма и наличие пятна на границе кориума с перепонкой (3 вариации), D — наличие, количество и взаимное расположение пятен меланина в центре кориума (5 вариаций), E — количество рядов точек пунктировки перед пятнами в центре кориума (2 вариации) . Впервые нами была выделена морфа F, которая отражает изменчивость количества рядов точек пунктировки, расположенных более латерально на надкрыльях, перед пятнами в центре кориума (рис. 1). Определяли индекс частоты асимметрии (ЧА) элементов меланизированного рисунка покрова K. resedae по аналогии с другим видом клопа . Для статистической обработки данных использовали метод χ2 .
Рисунок 1 - Морфы элементов рисунка надкрылий Kleidocerys resedae:
A — форма пятна на вершине кориума; B — количество рядов точек пунктировки за пятнами в центре кориума; C — форма и наличие пятна на границе кориума с перепонкой; D — наличие, количество и взаимное расположение пятен меланина в центре кориума; E — количество рядов точек пунктировки перед пятнами в центре кориума
3. Основные результаты и их обсуждение
В результате исследований было выявлено 14 морф K. resedae из 15 морф, ранее обнаруженных на территории Центрально-Черноземной зоны РФ Б.В. Логвиновским
. Однако в условиях Республики Марий Эл нами были описаны еще 14 новые морфы. Среди них 2 морфы (F1 и F2) относятся к ново выявленному элементу рисунка надкрылий — F, который встречается во всех изученных популяциях березового сережкового клопа.В условиях урбоэкосистемы наблюдается высокая степень изменчивости рисунка покровов K. resedae. По материалам 2023 г. сбора отмечаются следующие тенденции: с возрастанием уровня антропогенной нагрузки происходит увеличение частот встречаемости особей модельного вида с морфами B2, B3, C2, D7, E2, F2 и уменьшение — с морфами A3, B1, C1, C5, E1, F1 (p < 0,01-0,001). Так, например, у элемента B рисунка покровов K. resedae из двух возможных вариаций обнаружены обе, а также выделены новые морфы В3 и В4, присутствие которых отмечено практически во всех популяциях. Выявлена тенденция повышения частоты встречаемости особей с морфами В2, В3 и снижение частот встречаемости особей с морфой В1 при возрастании антропогенного пресса на окружающую среду (χ2=146,058, υ=9, Р<0,01) (рис. 2).
Рисунок 2 - Встречаемость морфы B рисунка покровов Kleidocerys resedae в различных местообитаниях
Все три морфы элемента C из трех возможных, как и две новые C4, C5 встречаются у K. resedae на всех участках сбора. Новая морфа C6 была обнаружена у клопов экотопов № 3–4 на материалах в 2023 г., в 2024 г. — у особей всех местообитаний. Впервые элемент рисунка С7 был зафиксирован в 2024 г. у особей K. resedae, обитающих в кронах березы повислой в условиях экотопов № 2 и 4. Отмечено уменьшение частот встречаемости особей K. resedae с морфами С1 и С5, а также увеличение частоты встречаемости особей с морфой С2, согласовано с повышением степени антропогенной нагрузки (χ2=68,578, υ=15, Р<0,01) (рис. 3). Однако по материалам 2024 г. схожие тенденции зависимости изменчивости частот встречаемости морф клопа от уровня промышленно-транспортной нагрузки сохраняется лишь по некоторым морфам — В1 и В2 (p < 0,01).
Рисунок 3 - Встречаемость морфы С рисунка покровов Kleidocerys resedae в различных местообитаниях
Особого внимания заслуживает факт наличия асимметричных особей K. resedae по всем фенам. Наибольшее количество асимметричных особей клопа отмечено около промышленной территории (экотоп № 4). Элемент В (в 2023 г.) и C (в 2024 г.) являются доминирующими по количеству асимметричных особей, фен A отмечен как фен с наименьшим проявлением асимметрии. Так, по данным за 2023 г. количество особей березового сережкового клопа с флуктуирующей асимметрией рисунка покровов в условиях антропогенного стресса повышено на 13% по морфе А, на 37% по морфе В, на 18 % по морфе С, на 17% по морфе D, на 19% по морфе У и на 23 % по морфе F. Наибольшее количество асимметричных особей наблюдается у признаков с высокой вариативностью. Вероятнее всего, это связано с большей изменчивость этого признака при повышении антропогенной нагрузки.
Показатель частоты асимметрии колеблется за 2 года исследования от 0,007-0,05 в условиях наименьшего загрязнения среды — экотоп № 1 до 0,165-0,297 в условиях умеренного загрязнения среды промышленно-транспортными выбросами — экотоп № 4 (p < 0,01). Данные по среднему показателю частоты асимметрии рисунка кориума модельного вида клопа соответствует характеристике среды обитания по загрязнению атмосферного воздуха и показателю флуктуирующей асимметрии листовой пластинки кормового растения B. pendula .
4. Заключение
Определено соотношение уровня антропогенной нагрузки и изменения фенотипической структуры популяций K. resedae в условиях г. Йошкар-Олы Республики Марий Эл. Суммарно выявлено 28 морф рисунка надкрылий K. resedae, среди которых 14 являются новыми для вида. Флуктуирующая асимметрия покровов березового сережкового клопа выделена по всем морфам рисунка надкрылий. Установлена закономерность между уровнем антропогенного прессинга и частотой встречаемости некоторых морф. С повышением антропогенного воздействия на среду, происходит увеличение флуктуирующей асимметрии покровов K. resedae и образование новых морф.