ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ EISENIA FOETIDA В СУБСТРАТЕ ИЗ КОРОВЬЕГО И КОНСКОГО НАВОЗА ПРИ ВЕРМИКОМПОСТИРОВАНИИ

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ EISENIA FOETIDA В СУБСТРАТЕ ИЗ КОРОВЬЕГО И КОНСКОГО НАВОЗА ПРИ ВЕРМИКОМПОСТИРОВАНИИ

Научная статья

Лящев А.А.^1, *, Прок И.А.²

¹ ORCID: 0000-0002-3761-7587;

^{1, 2} Государственный аграрный университет Северного Зауралья, Тюмень, Россия

* Корреспондирующий автор (laa_2003[at]rambler.ru)

Аннотация

При исследовании динамики численности популяций дождевых компостных червей в субстрате из навоза крупного рогатого скота и лошадей были показаны основные результаты. Данная проблема представляет научный интерес и имеет важное практическое значение в связи с утилизацией органических отходов животноводства в условиях Тюменского региона. Управление органическими отходами животноводства имеет несколько важных аспектов, так как отходы животноводства содержат минеральные элементы в труднодоступной форме. Вермикомпостирование ускоряет процессы извлечения этих веществ и поглощения их растениями. Цель работы - изучить рост, репродуктивную биологию, жизненный цикл и динамику численности дождевого червя Eisenia fetida в условиях Тюменской области. Полученные данные исследований по изучению роста и развития популяции дождевых компостных червей в субстрате из навоза крупного рогатого скота и лошадей свидетельствуют, что пик репродуктивной активности червей начинается после второй недели адаптации к новому субстрату, второй подъем численности коконов происходит после 15-й недели развития, вылупление ювенильных стадий начинается после 4-й недели развития, а резкий подъем численности – на 18-й неделе. Подъем численности взрослых червей отмечается после 10 недель развития коконов и ювенильных стадий. После 16 недели взрослые стадии достигали половой зрелости и начали дополнительно откладывать коконы. Это отмечено по резкому подъему численности коконов, а затем и ювенильных стадий.

Ключевые слова: вермикультура, вермитехнологии, дождевые компостные черви, ювенильные стадии, коконы, динамика численности, структура популяций.

DYNAMICS OF THE NUMBER OF POPULATIONS OF EISENIA FOETIDA IN A SUBSTRATE OF COW AND HORSE MANURE DURING VERMICOMPOSTING

Research article

Lyashchev A.A.^1, *, Prok I.A.²

¹ ORCID: 0000-0002-3761-7587;

^{1, 2} Northern Trans-Ural State Agricultural University, Tyumen, Russia

* Corresponding author (laa_2003[at]rambler.ru )

Abstract

The current article demonstrates the main results from studying the dynamics of the number of populations of earth compost worms in a substrate of cattle and horse manure. This problem is of scientific interest and is of great practical importance in connection with the utilization of organic waste from animal husbandry in the conditions of Tyumen Oblast. The management of organic animal husbandry waste has several important aspects, since animal husbandry waste contains mineral elements in an inaccessible form. Vermicomposting accelerates the processes of extraction of these substances and their absorption by plants. The aim of the study is to examine the growth, reproductive biology, life cycle, and population dynamics of the Eisenia fetida earthworm in Tyumen Oblast. The data obtained from studies on the growth and development of the population of rain compost worms in a substrate of cattle and horse manure indicate that the peak of reproductive activity of worms begins after the second week of adaptation to a new substrate, the second rise in the number of cocoons occurs after the 15th week of development, the eclosion of juvenile worms begins after the 4th week of development, and a sharp rise in their number at the 18th week. The increase in the number of adult worms is noted after 10 weeks of cocoon development and juvenile worms. After week 16, the adult stages reached puberty and began to lay cocoons. This is noted by the sharp rise in the number of cocoons, and then the juvenile worms.

Keywords: vermiculture, vermitechnology, rain compost worms, juvenile stages, cocoons, population dynamics, population structure.

Введение

Дождевые черви Eisenia fetida (Sav.) многие годы используются в вермикомпостировании. Эта экологическая биотехнология позволяет перерабатывать органические отходы. Она предлагает разложение органических отходов с участием популяции дождевых червей. Данный технологический процесс хорошо контролируется человеком, а его продуктами являются, как вермикомпост – полноценное удобрение, так и биомасса дождевого червя [1], [2]. Результаты вермикомпостирования зависят от многих абиотических и биотических факторов, например, от выбора пригодных видов дождевых червей. Во всем мире проводятся многочисленные исследования для выделения наиболее подходящих видов из семейства Lumbricidae [3], [4]. Особое внимание представляет вид Eisenia fetida (Sav.), который эффективно используется в процессе вермикомпостирования благодаря скорости размножения и скорости переработки органических отходов. Этот вид, характеризуется относительно коротким жизненным циклом, быстрыми темпами роста, эффективным размножением и большим количеством перерабатываемого органического вещества [5]. Предыдущие исследования показали различия в чувствительности к субстратам [6], а также некоторые особенности получаемого биогумуса [2].

Loh et al. [7] сообщили о более высокой продукции кокона и увеличении веса E. fetida в отходах крупного рогатого скота, чем в отходах коз. Gunadi, Edwards [8] изучили рост, размножение и смертность E. fetida в течении года в твердых навозах, свином навозе и твердых отходах супермаркетов. Осмысление роста, репродуктивной функции дождевых червей и эффективности вермикомпостирования в различных субстратах имеет важное значение для результативного использования их в устойчивой системе управления отходами [9].

Большим количеством отходов можно управлять через большую популяцию дождевых червей [10]. Размножение, рост и производительность различных видов дождевых червей в субстратах могут выступать в качестве биомаркеров для измерения эффективности вида дождевых червей в вермикомпостировании [3]. Neuhauser et al. [11] сообщили о том, что увеличение веса Eisenia fetida положительно коррелирует с типом питания. Аналогично, Nath et al. [12], [13] также описали субстраты, которые обеспечивают дождевых червей достаточным количеством легко усваиваемого органического вещества, облегчающего рост и размножение.

В связи с вышеизложенным, целью настоящего исследования является изучение роста, репродуктивной биологии, жизненного цикла и изменения плотности компостных червей Eisenia fetida.

Материалы и методики исследования

В экспериментах по переработке навоза КРС и лошадей применяли компостного червя Eisenia fetida Savigny (Lumbricidae) [15], технологичного и приспособленного для вермикомпостирования органических остатков. Молодые экземпляры Eisenia fetida, массой 200-250 мг в живом весе, случайным образом отбирали из нескольких маточных культур, содержащих по 1000-2000 дождевых червей в каждой, выдерживали в лаборатории с навозом КРС и конского в качестве культурального материала. Для вермикультивирования использовали пластиковые контейнеры размером 0,6 х 0,4 х 0,3 м, в которые постепенно добавляли кормовой субстрат.

Свежие отходы коров, лошадей были собраны с животноводческих ферм, расположенных в окрестностях города Тюмени. Навоз состоял из смеси фекалий и мочи без какого-либо подстилочного материала. Субстрат перед использованием на корм червям предварительно измельчали.

Факторами климата для разведения данных объектов являются – влажность – 89-85%, температура – 18-22°С и активная аэрация. В процессе эксперимента проводили наблюдение за факторами среды субстрата. Регуляция их проводилась в течении всего эксперимента. Петроченко К.А и др. [15] отмечают, что черви большую часть кислорода усваивают из воздуха, находящегося в субстрате.

Способности адаптации компостных червей определяли по некоторым показателям: по активности и скорости движения червей в субстратах и их цветовой гамме, количеству особей определенных стадий. Учеты плотности изучаемых объектов в экспериментах проводили после 2, 4, 9, 15 и 21 недель развития. Пробы отбирали пробниками размером 10 х 10 см. Учет численность осуществляли имаго, неполовозрелых особей и коконов. Структуру популяции рассчитывали по соотношению всех стадий развития.

Известно, что яйцеклетки в коконах очень чувствительны к температуре и влажности, поэтому их выдерживали в стабильных и оптимальных условиях (20-23^оС и 77 - 80%) [26]. Температура и влажность измерялись электронными датчиками в сосудах для инкубации.

Субстрат для компостных червей – это один из главнейших моментов в вермитехнологии [14]. Подготовка субстрата происходит с участием воды, кислорода, температуры под воздействием микроорганизмов и грибов (актиномицетов). а в результате происходит ферментация органического вещества [16]. Органика является основой для субстрата, как биологически активное вещество.

Навоз КРС и лошадей закладывали в измельченном виде и заливали экстрактом биогумуса. Через 12-18 дней в подготовленный субстрат закладывали эксперимент в 4-х повторностях.

Статистическую обработку данных проводили с использованием пакета ПО MS Office 2016.

Результаты исследований и их обсуждение

В подготовленный навоз КРС и лошадей внедряли по 5000 половозрелых червей из расчета на 1 м². В течении двух недель проводили наблюдение за абиотическими факторами, которые поддерживались в оптимальном состоянии. К концу второй недели было зарегистрировано появление коконов, размером 2-3 мм. После двухнедельного роста червей и выявления коконов было проведено первое детальное изучение субстратов. В результате проведенных учетов было выявлено, что началась активная откладка коконов, как в субстрате из навоза КРС (3072,8±90,9 шт/м²), так и в субстрате из конского навоза (2995,7±103,2 шт/м²) (t=0,54) (табл.). Таким образом, нами было выявлено, что к концу второй недели, как в одном субстрате, так и в другом примерно 60% червей отложили по одному кокону. Для проверки продуктивности коконов, которые были отложены молодыми червями с небольшой биомассой после двух недель развития в субстратах из навоза КРС и конского навоза, проведено индивидуальное воспитание коконов. Коконы собирали и помещали в полости в микропланшетах в пластиковых чашках, наполненном дистиллированной водой, для наблюдения за количеством отродившихся детенышей. Наблюдения показали, что коконы полученные на субстрате из навоза КРС имеют продуктивность 0,9±0,1 детенышей на 1 кокон, а на субстрате из конского навоза 0,85±0,1 детенышей на 1 кокон, т.е. первые коконы небольшого размера могут содержать в среднем по одной яйцеклетке.

Через четыре недели роста червей, их биомасса увеличилась в среднем на 25-28%, но в результате, произошло увеличение и размеров коконов (3-5 мм). В конце 4 недели были вновь проведены учеты численности коконов, а также неполовозрелых стадий развития. При изучении отмечен значительный рост численности коконов в субстрате из навоза КРС (12976,5 шт/м²) и появление первых ювенильных стадий (4235,4 шт/м²). Во втором эксперименте с субстратом конского навоза, численность коконов немного меньше (12236,6 шт/м²) (t=1,27) почти на 6%, чем в первом эксперименте, а неполовозрелых стадий (4195,6 шт/м²) (t=0,22) – меньше на 1% (табл.). Коконы полученные на субстрате из навоза КРС имеют продуктивность 1,8±0,2 детенышей / кокон, а на субстрате из конского навоза 1,6±0,1 (t=0,9) детенышей / 1 кокон, вероятно большинство коконов небольшого размера могут содержать в среднем по два детеныша.

 

Таблица 1 – Численность коконов, молодых и взрослых особей компостных червей в разные сроки опыта

Субстрат	Коконы, шт/м2	Ювенильные стадии, шт/м2	Взрослые черви, шт/м2
через две недели
Навоз КРС	3073,8±90,9	-	5000
Конский навоз	2995,7±103,2	-	5000
Через четыре недели
Навоз КРС	12976,5±429,3	4235,4±124,5	4985,3±7,3
Конский навоз	12236,6±390,2	4195,6±132,7	4979,5±9,8
Через девять недель
Навоз КРС	15417,4±534,9	92152,4±3242,2	4949,3±24,6
Конский навоз	14875,9±525,7	89917,6±3107,1	4947,2±24,9
Через пятнадцать недель
Навоз КРС	19676,3±635,2	143541,1±4735,1	75814,9±2510,8
Конский навоз	19105,3±614,4	140917,5±4776,9	72875,6±2383,9
Через двадцать одну неделю
Навоз КРС	134071,7±4714,1	452467,8±15908,7	224271,9±7789,2
Конский навоз	131015,9±4476,8	442683,9±15047,0	217978,1±7371,9

 

К середине эксперимента в варианте с субстратом из навоза КРС численность коконов возросла (15417,4 шт/м²) более, чем на 18% по сравнению с предыдущим учетом. Коконы были отмечены в основном средние, размер их колебался в пределах 4-5 мм, и в таких коконах отмечено от 4 до 6 яиц. За 5 недель, как начали вылупляться неполовозрелые формы, произошло резкое увеличение численности не зрелых особей до 92152,4 шт/м² (в 21.8 раза), причём скорость вылупления ювенильных форм на субстрате из навоза КРС каждую неделю ускорялась. В тому же, это подтверждается тем, что из одного кокона в среднем вылуплялось 3-7 особей ювенильных стадий. Рост численности взрослых червей в данное время не был отмечен.

В субстрате из конского навоза плотность коконов возросла (14875,9шт/м²) (t=0,72) на 21,6% по сравнению с предыдущим учетом. Коконы в этом субстрате, также были отмечены в основном средние, размер их колебался в пределах от 3 до 6 мм, а в таких коконах, как уже отмечалось, обычно находится от 3 до 6 яйцеклеток. За пять недель до того, как начали вылупляться неполовозрелые формы, в этом субстрате, также произошло резкое увеличение численности незрелых особей (89917,6 шт/м²) (t=0,4) (в 21.6 раза). Скорость вылупления незрелых форм на субстрате из конского навоза с каждой неделей ускорялась. Этим еще раз подтверждается, что из одного кокона в среднем вылупляется 3-6 особей ювенильных стадий.

Анализируя изменение динамических процессов плотности компостных червей через 15 недель на субстрате из навоза КРС и конского нами замечено, что плотность коконов в обеих субстратах (19676,3 и 19105,3 шт/м², соответственно) (t=0,7) через шесть недель увеличилась только на 27,6% и 21,6%, по сравнению с предыдущим периодом роста, т.е она увеличивалась с 3,8% до 4,6% в неделю. Размеры коконов в субстрате КРС и конском зарегистрированы в основном средние, в пределах от 5 до 7 мм, и из этих коконов выходило от 4 до 7 детенышей. Ювенильные черви в данный период появлялись медленнее, чем в предыдущий период развития, т.е. увеличение численности (143541,1 и 140917,5 шт/м², соответственно) (t=0,4)) произошло только на 55,8% и 63,8%, в то время, как численность взрослых червей с одиннадцатой недели начала повышаться и к концу пятнадцатой их численность (75814,9 шт/м² и 72875,6 шт/м², соответственно) (t=0,9) увеличилась в 15,3 и 14,7 раза при сравнении с предыдущим учетом плотности. Вероятно, такое резкое повышение плотности взрослых червей является следствием подъема плотности неполовозрелых стадий, которое наблюдалось шесть недель назад.

При наблюдении за динамическими процессами плотности компостных червей через 21 неделю на субстратах из навоза КРС и конского было подмечено, что плотность коконов на 16 неделе стала резко увеличиваться и к концу двадцать первой недели достигло более 130 тысяч штук на м² (t=0,5) (в 6.8 раза), точно такая же ситуация происходит, и в субстрате из конского навоза. Всего вероятнее, это произошло из-за увеличения плотности взрослых червей, у которых состоялся подъем плотности 6 недель назад. Также было зарегистрировано, что при высокой плотности червей происходит постепенное снижение отложенных коконов на одного червя (от 1,2 до 1,8 шт.). Коконы в данном субстрате были зафиксированы в основном средних и больших размеров, которые колебались в пределах от 3 до 8 мм, и из этих коконов выходило от 1 до 8 детенышей. Также следует заметить, что произошел резкий подъем численности ювенильных стадий в субстратах из навоза КРС и конского (452467,8 и 442683,9 шт/м², соответственно) (t=0,45) – в 3.1 раза. При учете взрослых червей нами отмечено, что их численность к концу двадцать первой недели резко поднялась в обеих субстратах - в 3.0 раза.

Этот эксперимент отличался от экспериментов, описанных большинством других авторов [17], [18], [22], [23], тем, что в качестве субстратов использовались отдельные виды органических отходов, а не смеси отходов.

Согласно Neuhauser et al. (11, 24) и Jefferies and Audsley (25), закономерности роста E. fetida в отходах животноводства являются логистическими; где рост червей замедляется, когда образцы достигают зрелости. Рост E. fetida в первом и во втором субстратах данного эксперимента, также следовали логистической схеме роста. Рост дождевых червей в субстратах крупного рогатого скота и лошадей с предварительным компостированием субстратов имел сходные закономерности.

Полученные данные экспериментов по изучению динамических процессов плотности популяции компостных червей в субстрате из навоза КРС и конского указывают, что подъем репродуктивной активности половозрелых червей начинается после двух недель адаптации к новому субстрату, затем идет процесс стабилизации и только после 15 недели наступает второй подъем плотности коконов при постоянном кормлении. Коконы зафиксированы в начальный период небольших размеров, а концу эксперимента в основном средних и больших размеров, которые колебались в пределах от 2-3 до 5-8 мм, и соответственно из этих коконов выходило от 1 до 8 детенышей. Большой размах размеров коконов говорит нам, о том, что к взрослым развитым червям присоединились молодые половозрелые черви, которые начинают появляться после 15 недель развития.

Рождение неполовозрелых стадий начинается после 4 недели развития и стабилизируется к 10 неделе. Этот процесс проходит более 7 недель, что вероятно, он связан с периодом перехода неполовозрелых стадий во взрослые особи. После 16 недели, вновь начинается подъем плотности неполовозрелых стадий.

При изучении динамических процессов роста половозрелых особей, было замечено, что подъем плотности взрослых особей начинается после 11 недель развития яйцеклеток и неполовозрелых особей. После четырех-пяти недель роста половозрелые особи начинают откладывать коконы. Это также выявлено, исходя из нового подъема плотности коконов.

Таким образом, отмечается, что развитие популяции компостных червей на субстрате из навоза КРС и конского происходит почти одинаково, исходя из соотношения между плотностью отдельных стадий развития. Так, например, на 9 неделе эксперимента отмечено соотношение коконы : неполовозрелые особи : взрослые особи: 3 : 18.2 : 1. К концу эксперимента т.е. на 21 неделе соотношение в структуре популяции поменялось следующим образом: 1 : 3,4 : 1,6., а это согласуется и с результатами на субстрате из газонной травы обработанной экстрактом биогумуса [16]. Все это доказывает, что с постепенным развитием популяции соотношение стадий развития принимает более естественное положение.

Выводы

Первый подъем репродуктивной активности дождевых компостных червей в субстрате из навоза КРС и лошадей начинается после 2 недель адаптации к субстрату и к 5 неделе резкий подъем начинает стабилизироваться, подъем численности коконов до конца 14 недели идет постепенно, а после 15-й недели наступает второй подъем численности коконов.

Вылупление ювенильных стадий начинается после 4 недели развития популяции и продолжается до 10 недели, а затем интенсивность роста численности начинает снижаться и стабильно идет до 18 недели. Этот процесс продолжается почти 9 недель и, вероятно, связан с периодом перехода ювенильных стадий во взрослые стадии. После этого начинается резкий подъем численности ювенильных стадий.

Подъем численности взрослых особей происходит после 10 недели развития ювенильных стадий, а после 16 недели взрослые стадии достигают половой зрелости и начинают дополнительно откладывать коконы.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Dominguez J. Relationships between Composting and Vermicomposting. In: Vermiculture technology. Earthworms, organic wastes and environmental management / J. Dominguez, C.A. Edwards. // CRC. Taylor and Francis Group. Press. Boca Raton. London, New York, -2011b.-Vol. 2. - P. 11–25.
2. Kostecka J. Kitchen organic waste as material for vermiculture and source of nutrients for plants / J. Kostecka, M. Garczyńska, A. Podolak et al. // Journal of Ecological Engineering. -2018. - Vol. 19(6). P. 267–274.
3. Suthar S. Vermicomposting potential of Perionyx sansibaricus (Perrier) in different waste materials / S. Suthar // Bioresource Technology, -2007. – Vol. 98. – P. 1231–1237.
4. Lowe Ch.N. Current and Potential Benefits of Mass Earthworm Culture / Ch.N. Lowe, K.R. Butt, R.L. Sherman // Mass Production of Beneficial Organisms. Invertebrates and Entomopathogens. (Eds.) Morales-Ramos J., Rojas G., Shapiro-Ilan D.I. Academic Press of Elsevier – 2014. – P. 683–709.
5. Dominguez J. Biology and Ecology of Earthworm Species used for Vermicomposting. In: Vermiculture technology. Earthworms, organic wastes and environmental management / J. Dominguez, C.A. Edwards. CRC. Taylor and Francis Group. Press. Boca Raton. London, New York, - 2011a. – Vol. 3. – P. 27–40.
6. Jesikha M. Effect of Pongamia Leaf Medium on Growth of Earthworm (Eudrilus eugeniae) / M. Jesikha, M. Lekeshmanaswamy // International Journal of Scientific and Research Publications. – 2013. – Vol. 3. - Is. 1. – P. 2250-3153.
7. Loh T.C. Vermicomposting of cattle and goat manures by Eisenia foetida and their growth and reproduction performance / T.C Loh, Y.C Lee, J.B Liang et al. // Bioresour Technol. – 2004. – Vol. 96. – Is. 1. – P. 111-114.
8. Gunadi B. The effects of multiple applications of different organic wastes on the growth, fecundity and survival of Eisenia fetida (Savigny) (Lumbricidae) / B. Gunadi, C.A. Edwards // Pedobiologia. – 2003. – Vol. 47. – Is. 4. – P. 321-330.
9. Appelhof M, Webster K, Buckerfield J (1996) Vermicomposting in Australia and New_Zealand / M. Appelhof, K. Webster, J. Buckerfield // BioCycle. – 1996. – Vol. 37. – P. 63-66.
10. Garg V.K. Vermistabilization of textile mill sludge spiked with poultry droppings by an epigeic earthworm Eisenia foetida / V.K. Garg, P. Kaushyk // Bioresource Technology. - 2005. – Vol. 96. - Is. 9. – P. 1063-1071.
11. Neuhauser E.F. Growth of the earthworm Eisenia foetida in relation to population density and food rationing / E.F. Neuhauser, R. Hartenstein, D.L. Kaplan. // OIKOS. – 1980. – Vol. 35. – Is. 1. – P. 93-98.
12. Nath S. Growth and reproduction of Pontoscolex corethrurus (Muller) with different experimental diets. / S. Nath, P.S. Chaudhuri. // Tropical Ecology. – 2014. – Vol. 55. – Is. 3. – P. 305-312.
13. Nath G. Effect of different combinations of animal dung and Agro/kitchen wastes on growth and development of earthworm Eisenia fetida. / G. Nath, K. Singh, D.K. Singh. // Austr J Basic Appl Sci. – 2009. – Vol. 3. – Is. 4. – P. 3553-3556.
14. Лящев А.А. Эффективность использования различных субстратов при вермикультивировании / А.А. Лящев // Агропродовольственная политика России. - 2013. - № 3. - С. 48-50.
15. Петроченко К.А. Вермикомпост на основе листового опада - перспективное кальциевое удобрение / К.А. Петроченко, А.В. Куровский, А.С. Бабенко и др. // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2015. - № 2 (30). - С. 20 - 34.
16. Прок И.А. Подготовка субстрата из газонной травы для вермикультивирования / И.А. Прок, А.А. Лящев // Коняевские чтения: сборник научных трудов VI Международной научно-практической конференции (13–15 декабря 2017 г.) – Екатеринбург: Уральский ГАУ. – 2018. - С. 20-23.
17. Tomlin, A. D. Development and fecundity of the manure worm, Eisenia foetida (Annelida: Lumbricidae), under laboratory conditions / A. D. Tomlin, J. J. Miller // In: Dindal, D. L. (ed) Soil Biology as Related to Land Use Practices. Office of Pesticides and Toxic Substances, EPA, Washington, D.C., pp. 673–678.
18. Chan, P. L. S. The vermicomposting of pre-treated pig manure / P. L. S. Chan, D. A. Griffiths // Biological Wastes 24, 57–69.
19. Haimi, J. Growth and reproduction of the compostliving earthworms Eisenia andrei and E. fetida / J. Haimi, // Revue d’ Ecologie et de Biologie du Sol 27, 415–421.
20. Dominguez, J. Effects of stocking rate and moisture content on the growth and maturation of Eisenia andrei (Oligochaeta) in pig manure / J. Dominguez, C. A. Edwards, // Soil Biology and Biochemistry 29, 743–746.
21. Dominguez, J. Vermicomposting of sewage sludge: Effect of bulking materials on the growth and reproduction of the earthworm Eisenia Andrei / J. Dominguez, C. A. Edwards, M. Webster // Pedobiologia 44, 24–32.
22. Cluzeau, D. The adaptation value of reproductive strategy and mode in three epigeous earthworm sprecies / D. Cluzeau, L. Fayolle, M. Hubert // Soil Biology and Biochemistry 24, 1309–1315.
23. Kaplan, D. L. Physicochemical requirements in the environment of the earthworm Eisenia foetida / D. L. Kaplan, R. Hartenstein, E. F. Neuhauser, et al. // Soil Biology and Biochemistry 12, 347–352.
24. Neuhauser, E. F. Material supporting weight gain by the earthworm Eisenia fetida in waste conversion systems / E. F. Neuhauser, D. L. Kaplan, M. R. Malecki, et al. // Agricultural Wastes 2, 43–60.
25. Jefferies, I. R. Apopulation model for the earthworm Eisenia foetida / I. R. Jefferies, E. Audsley, // In: Edwards, C. A., Neuhauser, E. F. (eds) Earthworms in Waste and Environmental Management. SPB Academic Publishing, The Hague, pp. 119–134.
26. Лящев А.А. Характеристика развития популяции дождевых компостных червей в субстрате из городских органических остатков / А.А. Лящев, И.А. Прок // Международный научно-исследовательский журнал – 2020. - № 11 (101). - С. 154-158.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Dominguez J. Relationships between Composting and Vermicomposting. In: Vermiculture technology. Earthworms, organic wastes and environmental management / J. Dominguez, C.A. Edwards. // CRC. Taylor and Francis Group. Press. Boca Raton. London, New York, -2011b.-Vol. 2. - P. 11–25.
2. Kostecka J. Kitchen organic waste as material for vermiculture and source of nutrients for plants / J. Kostecka, M. Garczyńska, A. Podolak et al. // Journal of Ecological Engineering. -2018. - Vol. 19(6). P. 267–274.
3. Suthar S. Vermicomposting potential of Perionyx sansibaricus (Perrier) in different waste materials / S. Suthar // Bioresource Technology, -2007. – Vol. 98. – P. 1231–1237.
4. Lowe Ch.N. Current and Potential Benefits of Mass Earthworm Culture / Ch.N. Lowe, K.R. Butt, R.L. Sherman // Mass Production of Beneficial Organisms. Invertebrates and Entomopathogens. (Eds.) Morales-Ramos J., Rojas G., Shapiro-Ilan D.I. Academic Press of Elsevier – 2014. – P. 683–709.
5. Dominguez J. Biology and Ecology of Earthworm Species used for Vermicomposting. In: Vermiculture technology. Earthworms, organic wastes and environmental management / J. Dominguez, C.A. Edwards. CRC. Taylor and Francis Group. Press. Boca Raton. London, New York, - 2011a. – Vol. 3. – P. 27–40.
6. Jesikha M. Effect of Pongamia Leaf Medium on Growth of Earthworm (Eudrilus eugeniae) / M. Jesikha, M. Lekeshmanaswamy // International Journal of Scientific and Research Publications. – 2013. – Vol. 3. - Is. 1. – P. 2250-3153.
7. Loh T.C. Vermicomposting of cattle and goat manures by Eisenia foetida and their growth and reproduction performance / T.C Loh, Y.C Lee, J.B Liang et al. // Bioresour Technol. – 2004. – Vol. 96. – Is. 1. – P. 111-114.
8. Gunadi B. The effects of multiple applications of different organic wastes on the growth, fecundity and survival of Eisenia fetida (Savigny) (Lumbricidae) / B. Gunadi, C.A. Edwards // Pedobiologia. – 2003. – Vol. 47. – Is. 4. – P. 321-330.
9. Appelhof M, Webster K, Buckerfield J (1996) Vermicomposting in Australia and New_Zealand / M. Appelhof, K. Webster, J. Buckerfield // BioCycle. – 1996. – Vol. 37. – P. 63-66.
10. Garg V.K. Vermistabilization of textile mill sludge spiked with poultry droppings by an epigeic earthworm Eisenia foetida / V.K. Garg, P. Kaushyk // Bioresource Technology. - 2005. – Vol. 96. - Is. 9. – P. 1063-1071.
11. Neuhauser E.F. Growth of the earthworm Eisenia foetida in relation to population density and food rationing / E.F. Neuhauser, R. Hartenstein, D.L. Kaplan. // OIKOS. – 1980. – Vol. 35. – Is. 1. – P. 93-98.
12. Nath S. Growth and reproduction of Pontoscolex corethrurus (Muller) with different experimental diets. / S. Nath, P.S. Chaudhuri. // Tropical Ecology. – 2014. – Vol. 55. – Is. 3. – P. 305-312.
13. Nath G. Effect of different combinations of animal dung and Agro/kitchen wastes on growth and development of earthworm Eisenia fetida. / G. Nath, K. Singh, D.K. Singh. // Austr J Basic Appl Sci. – 2009. – Vol. 3. – Is. 4. – P. 3553-3556.
14. Ljashhev A.A. Jeffektivnost' ispol'zovanija razlichnyh substratov pri vermikul'tivirovanii [Efficiency of using various substrates in vermicultivation] / A.A. Ljashhev // Agroprodovol'stvennaja politika Rossii [Agri-food policy of Russia]. - 2013. - № 3. - P. 48-50 [in Russian].
15. Petrochenko K.A. Vermikompost na osnove listovogo opada - perspektivnoe kal'cievoe udobrenie [Vermicompost based on leaf litter is a promising calcium fertilizer] / K.A. Petrochenko, A.V. Kurovskij, A.S. Babenko et al. // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologija. [Bulletin of Tomsk State University. Biology.] - 2015. - № 2 (30). - P. 20 – 34 [in Russian].
16. Prok I.A. Podgotovka substrata iz gazonnoj travy dlja vermikul'tivirovanija [Preparation of a substrate from lawn grass for vermicultivation] / I.A. Prok, A.A. Ljashhev // Konjaevskie chtenija: sbornik nauchnyh trudov VI Mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii (13–15 dekabrja 2017 g.) – Ekaterinburg: Ural'skij GAU.[ Konyaev readings: collection of scientific papers of the VI International Scientific and Practical Conference (December 13-15, 2017– - Yekaterinburg: Ural State University.] – 2018. - P. 20-23 [in Russian].
17. Tomlin, A. D. Development and fecundity of the manure worm, Eisenia foetida (Annelida: Lumbricidae), under laboratory conditions / A. D. Tomlin, J. J. Miller // In: Dindal, D. L. (ed) Soil Biology as Related to Land Use Practices. Office of Pesticides and Toxic Substances, EPA, Washington, D.C., pp. 673–678.
18. Chan, P. L. S. The vermicomposting of pre-treated pig manure / P. L. S. Chan, D. A. Griffiths // Biological Wastes 24, 57–69.
19. Haimi, J. Growth and reproduction of the compostliving earthworms Eisenia andrei and E. fetida / J. Haimi, // Revue d’ Ecologie et de Biologie du Sol 27, 415–421.
20. Dominguez, J. Effects of stocking rate and moisture content on the growth and maturation of Eisenia andrei (Oligochaeta) in pig manure / J. Dominguez, C. A. Edwards, // Soil Biology and Biochemistry 29, 743–746.
21. Dominguez, J. Vermicomposting of sewage sludge: Effect of bulking materials on the growth and reproduction of the earthworm Eisenia Andrei / J. Dominguez, C. A. Edwards, M. Webster // Pedobiologia 44, 24–32.
22. Cluzeau, D. The adaptation value of reproductive strategy and mode in three epigeous earthworm sprecies / D. Cluzeau, L. Fayolle, M. Hubert // Soil Biology and Biochemistry 24, 1309–1315.
23. Kaplan, D. L. Physicochemical requirements in the environment of the earthworm Eisenia foetida / D. L. Kaplan, R. Hartenstein, E. F. Neuhauser, et al. // Soil Biology and Biochemistry 12, 347–352.
24. Neuhauser, E. F. Material supporting weight gain by the earthworm Eisenia fetida in waste conversion systems / E. F. Neuhauser, D. L. Kaplan, M. R. Malecki, et al. // Agricultural Wastes 2, 43–60.
25. Jefferies, I. R. Apopulation model for the earthworm Eisenia foetida / I. R. Jefferies, E. Audsley, // In: Edwards, C. A., Neuhauser, E. F. (eds) Earthworms in Waste and Environmental Management. SPB Academic Publishing, The Hague, pp. 119–134.
26. Lyashchev A.A. Harakteristika razvitiya populyacii dozhdevyh kompostnyh chervej v substrate iz gorodskih organicheskih ostatkov [Characteristics of the development of the population of earth compost worms in the substrate from urban organic residues] / A.A. Lyashchev, I.A. Prok // Mezhdunarodnyj nauchno-issledovatel'skij zhurnal [International Research Journal] – 2020. - № 11 (101). - P. 154-158 [in Russian].