Наши журналы
Опубликовать статью Вход и регистрация
Расширенный поиск
Разделы статьи

СТРОЕНИЕ ЛИСТА «УСАТЫХ» СОРТОВ ГОРОХА

Научная статья
Бугрей И.В.
DOI:
https://doi.org/10.23670/IRJ.2020.101.11.028
Выпуск: № 11 (101), 2020
Опубликована:
2020/11/17
PDF

СТРОЕНИЕ ЛИСТА «УСАТЫХ» СОРТОВ ГОРОХА

Научная статья

Бугрей И.В.*

ORCID: 0000-0003-0583-0911,

Донской государственный аграрный университет, Персиановский, Россия

* Корреспондирующий автор (inna-bugrejj[at]rambler.ru)

Аннотация

Согласно исследованиям, черешок листа «усатого» гороха по анатомическому строению практически не отличается от черешка листочкового и содержит ткани, присущие стеблю: эпидермис, механическую и проводящую ткани. Усики имеют такие же ткани, как и черешок, хлоропласты, но практически не имеют внутренней полости. Исследованиями установлено, что во все периоды вегетации преимущество в формировании площади прилистников имел горох с усатым типом листа. Площадь листьев одного растения гороха сорта Сармат в фазе 3-4 листьев составила 31,3 см2; 6-8 листьев – 140,3; бутонизации – 304,2; в период цветение-плодообразование – 513,2 см2, гороха сорта Аксайский усатый 5 –28,5; 126,8; 275,2 и 476,1 см2 соответственно.

Ключевые слова: прилистники, усы, колленхима, склеренхима, флоэма, ксилема, площадь прилистников и листьев.

THE STRUCTURE OF PEA LEAVES OF THE LEAFLESS VARIETY

Research article

Bugrei I.V.*

ORCID: 0000-0003-0583-0911,

Don State Agrarian University, Persianovsky, Russia

* Corresponding author (inna-bugrejj[at]rambler.ru)

Abstract

According to various studies, the leaf petiole of the leafless pea is almost identical to the conventional pea's petiole in anatomical structure and contains tissues inherent in the stem: the epidermis, strengthening and conductive tissues. The antennae have the same tissues as the petiole, chloroplasts, but have virtually no internal cavity. The study demonstrates that in all periods of vegetation, peas of the leafless type have an advantage in forming the area of stipules. The leaf area of one single pea plant of the Sarmat variety in the 3-4 leaf phase is 31.3 cm2; 6-8 leaves – 140.3; budding-304.2; during flowering – fruiting-513.2 cm2; peas of the "Aksaysky usatyi 5" variety — 28.5; 126.8; 275.2 and 476.1 cm2, respectively.

Keywords: stipules, whiskers, collenchyma, sclerenchyma, phloem, xylem, area of stipules and leaves.

Введение

Начиная с 80-х годов, селекционерами созданы высокоурожайные сорта гороха с «усатой» формой листа (Норд, Спрут, Аксайский усатый 5), урожайность которых в регионах их районирования не уступала листочковым [7, С. 4], заметно увеличилась их фотосинтетическая активность. Но листовая поверхность гороха с «усатым» типом листа по сравнению с листочковым в той или иной мере уменьшена, что сопряжено  с изменением нагрузки на ассимиляционный аппарат для обеспечения ростовых процессов и формирования биологической и хозяйственной продуктивности [1, С. 57], [8, С. 11].

В то же время А.В. Амелин [4, С. 54], обобщая результаты собственных исследований и данные зарубежных авторов, отмечал, что усики растений гороха по активности и эффективности первичных реакций фотосинтеза, а также фиксации СО2 имеют существенные преимущества перед листочковыми.

В частности, видоизмененные листья способствуют лучшему проникновению световых лучей к пониженным частям растений, уменьшая количество пожелтевших и отмерших листьев, что увеличивает продолжительность их фотосинтетической деятельности [2, С. 68]. Меньшая поверхность листьев повышает фотохимическую активность хлоропластов в других органах растений. В фазе образования бобов фотоактивность стебля, черешков и створок бобов гороха с «усатой» формой листа выше на 38-52% активности аналогичных органов обычных генотипов.

Лист растения является совершенной оптической системой, и в результате длительной эволюции его морфофизиологические параметры приспособлены для максимального поглощения солнечной энергии в видимой части спектра. В последние годы получили широкое распространение афильные геноформы гороха, полученные с помощью мутационной селекции [7, С. 308], [8, С. 15], [13, С. 124]. Лист таких растений представлен прилистниками и сильно развитыми усиками, благодаря чему безлисточковые формы сравнительно устойчивы к полеганию. Этим и определяется интерес к ним ученых и практиков.

«Усатые» формы листа имеют менее совершенную структуру организации усиков как целой фотосинтетической системы растений.  В усиках по сравнению с листочками и прилистниками низкое содержание хлорофилла. Кроме того, в них быстро падает фотохимическая активность. Преимущество усиков перед другими органами в фотохимической активности проявляется главным образом в период вегетативного роста и нивелируется при переходе растений к наливу зерна [6, С. 9].

Вместе с тем недостаточно изученной считается анатомия и физиология подобных форм, изменения в анатомическом строении усика: сохраняет ли он анатомическое строение листа или строение стебля?

Методика исследований

Многолетние исследования были проведены на сортах гороха с листочковым – Сармат и видоизмененным «усатым» типом листа - Аксайский усатый 5. Анатомическое строение уса было изучено с помощью микроскопа [5, С. 67]. Площадь прилистников по методике А.А. Ничипоровича [6]. Площади уса промеряли штангенциркулем и определяли диаметр черешка, каждой разветвленной жилки и каждого усика, линейкой измеряли их длину. Площадь отдельной части уса рассчитывали по формуле: 2¶RL, где: R – радиус, L – длина.

Основные результаты

По утверждению Р.Х. Макашевой [7, С. 312] безлисточковый или усатый лист гороха состоит из черешка, переходящего в многократно разветвленную главную жилку, и заканчивается усиками. Листочков на нем нет, но сохраняются прилистники (рис. 1).

 

04-12-2020 16-53-16

Рис. 1 – Лист усатого типа гороха: 1. прилистники, 2. черешок., 3. разветвленная жилка, 4. усики

 

Причем прилистники гороха с «усатым» типом листа значительно крупнее, чем листочкового.

Исследованиями установлено, что во все периоды вегетации преимущество в формировании площади прилистников имел горох с усатым типом листа. В среднем за годы исследований в фазе 6-8 листьев площадь прилистников афильного сорта гороха Аксайский усатый 5 составила 87,8 см2, в фазу бутонизации – 179,2 см2, в период плодообразование – 282,0 см2. Площадь прилистников листочкового сорта Сармат в эти же фазы определения составила: 72,6; 161,3 и 270,4 см2 соответственно (табл.1).

Наибольшими настическими движениями обладают именно усики. Черешок листа двудольных растений, в т.ч. и гороха с листочковым типом листа, содержит те же ткани, что и стебель, и они расположены так же, как и в стебле. Эндодерма имеет небольшое число устьиц, а основная ткань содержит хлоропласты. В качестве опорной ткани встречаются колленхима или склеренхима.

Согласно нашим исследованиям, черешок листа «усатого» гороха по анатомическому строению практически не отличается от черешка листочкового и содержит ткани, присущие стеблю (рис. 2). Усики имеют такие же ткани, как и черешок, хлоропласты, но практически не имеют внутренней полости.

 

04-12-2020 16-54-00

Рис. 2 – Анатомическое строение усика (слева) и черешка (справа) гороха с усатым типом листа

Наличие хлоропластов убеждает, что вся часть листа, представленная усиками, афильных геноформ гороха принимает непосредственное участие в фотосинтезе, но долевую часть в этом процессе можно определить, только зная ее площадь ассимиляции.

Согласно нашим исследованиям, в формировании ассимиляционной поверхности сортов гороха с видоизмененными листьями большую роль играют и усы (табл. 1).

 

Таблица 1 – Формирование площади листьев одного растения гороха, см2

Часть листа Фаза вегетации гороха Состояние зерна
3-4 листа 6-8 листьев буто-низация цветение- образование плодов углеводное белковое
Сармат
Облиственная 30,3 131,2 288,0 479,1 482,5 230,3
Усы 1,0 9,1 16,2 34,1 34,3 17,1
Весь лист 31,3 140,3 304,2 513,2 516,8 247,4
Аксайский усатый 5
Прилистники 22,5 87,8 179,2 282,0 32,4 188,0
Усы 6,0 39,0 96,0 194,1 251,0 111,2
Лист 28,5 126,8 275,2 476,1 575,4 299,2
 

Использование площади усов как составной части площади целого листа несколько изменило представление о фотосинтетической поверхности листьев афильного сорта гороха. В первые периоды развития растений, примерно до фазы плодообразование, некоторое преимущество в формировании площади листовой поверхности растения имел листочковый горох, в период формирования генеративных органов – горох с усатым типом листа.

Площадь листьев одного растения гороха сорта Сармат в фазе 3-4 листьев составила 31,3 см2; 6-8 листьев – 140,3; бутонизации – 304,2; в период цветение-плодообразование – 513,2 см2, гороха сорта Аксайский усатый 5 –28,5; 126, 8; 275,2 и 476,1 см2 соответственно.

В среднем за годы исследований доля усов и облиственной части в общей площади листьев между изучаемыми сортами гороха в течение вегетации существенно изменялась. Усики листочкового гороха сорта Сармат в фазе 3-4 листьев занимали от общей площади листьев 3,2 %, в период цветения-образования бобов - 6,6, белковую спелость зерна – 6,9 %; гороха сорта Аксайский усатый 5 – 21,1 %; 40,8; 37,2 % соответственно. В период вегетации, когда интенсивно накапливаются органические вещества, усы в общей площади листочковой части афильных сортов гороха занимали более 40 %, в то время как сорта Сармат – всего 6,6 %. Следовательно, усам сорта гороха с видоизмененными листьями принадлежит значительная роль в формировании ассимиляционной поверхности.

При определении площади усов представляет определенную значимость долевое участие в ней черешка, разветвленной жилки и усиков. Известно, что эти части имеют разную степень движения при соприкосновении с поддерживающими предметами, в т.ч. с растениями гороха, обвивают их. По нашим наблюдениям, закручиваются только усики и изменяют фотосинтетическую поверхность, по крайней мере, на 50%. В то же время они формируют наибольшую площадь (табл. 2).

 

Таблица 2 – Долевое участие черешка, разветвленной жилки и усиков от общей площади уса растений гороха, %

Часть уса Доля частей уса от общей площади Среднее за вегетацию Отклонение от среднего, %
3-4 листа 6-8 листьев цветение- обра-зование бобов белковая спелость
Черешок 33,6 29,1 30,3 28,3 30,3 +3,3 -2,0
Разветвленная жилка 8,0 7,4 7,1 7,5 7,5 +0,5 -0,4
Усики 58,4 63,5 62,6 64,2 62,2 +2,0 -3,8
 

Соотношение частей уса в формировании его площади гороха сорта Аксайский усатый 5 довольно стабильно. В среднем за период вегетации черешок формирует 30 %, разветвленная жилка - 5-8 %,  усики – 62 % площади уса.

Конфликт интересов Не указан. Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

  1. Амелин А.В. Листовая поверхность растений и её значение в селекции высокоурожайных сортов гороха. /А.В. Амелин, А.П. Лаханов, А.И. Зеленов. // С.–х. биология.-1994. - № 1. - С. 57.
  2. Амелин А.В. Влияние полегания на физиологическое состояние и продуктивность растений гороха. /А.В. Амелин //Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России.- Орел: ВНИИЗБК, 1997. – С. 68.
  3. Амелин А.В. Фотосинтетические свойства растений в аспекте селекции гороха с усатой формой листа. /А.В. Амелин //Доклады РАСХН.- - № 5. - С. 9.
  4. Амелин А.В. Физиологические аспекты создания высокопродуктивных сортов гороха усатого типа /А.В. Амелин //Вестн. РАСХН. – 1998. - № 1. - С. 54.
  5. Бугрей И.В. Физиологическая и хозяйственная оценка зерновых сортов гороха с листочковым и видоизмененным (усатым) типами листа : дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.09 : защищена 19.12.03: утв. 05.03.04/ Бугрей Инна Валерьевна. – ГНУ ДЗНИИСХ., 2003.–184 с.
  6. Коф Э.М. Изучение пигментного фонда геноформ гороха, контрастных по морфотипу листа. /Э.М. Коф, И.А. Виноградова. // Тр. III. Международного симп. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». - Т.1. - М: Пущино, 1999. - С. 308.
  7. Макашева Р.Х. Горох. / Р.Х Макашева - Л.: Колос, 1973. - С. 312.
  8. Макашева Р.Х. Генетика гороха. /Р.Х. Макашева //Генетика культурных растений. - Л.: Агропромиздат, 1990. - С.15.
  9. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах (методы и задачи учета в связи с формированием урожаев) /А.А. Ничипорович. М.: АН СССР, 1961.- 135 с.
  10. Новикова Н.Е. Особенности биомассы и семенной продуктивности у сортов гороха с усатым типом листа. /Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов. //Докл. РАСХН. - 1997. - №5. - С.11.
  11. Новикова Н.Е. О влиянии редуцированных листьев на продуктивность растений у гороха. / Н.Е. Новикова //Селекция и семеноводство. - 2000. - № 2. - С. 4.
  12. Сидорова К.К. Генетика мутантов. /К.К. Сидорова Новосибирск: Наука, -1981. – С. 48.
  13. Соловьева В.К. Новые сорта гороха. / В.К. Соловьева //Агробиология. - 1958. - № 5. - С. 124.

Список литературы на английском языке / References in English

  1. Amelin A.V. Listovaia poverkhnost' rastenii i ee znachenie v selektsii vysokourozhainykh sortov gorokha [Leaf Surface of Plants and Its Significance in the Selection of High-Yielding Pea Varieties] /A.V. Amelin, A. P. Lahanova, A. I. Zelenov. // S.–kh. biologiia [Agricultural Biology]-1994. - no. 1. - p. 57 [in Russian]
  2. Amelin A.V. Vliianie poleganiia na fiziologicheskoe sostoianie i produktivnost' rastenii gorokha [Influence of Lodging on the Physiological State and Productivity of Pea Plants] / A. V. Amelin // Nauchnye osnovy sozdaniia modelei agroekotipov sortov i zonal'nykh tekhnologii vozdelyvaniia zernobobovykh i krupianykh kul'tur dlia razlichnykh regionov Rossii [Scientific Bases of Creation of Models of Agroecotype Varieties and Zonal Technologies of Cultivation of Leguminous and Cereal Crops for Different Regions of Russia].- Oryol: VNIIZBK, 1997. - p. 68 [in Russian]
  3. Amelin A.V. Fotosinteticheskie svoistva rastenii v aspekte selektsii gorokha s usatoi formoi lista [Photosynthetic Properties of Plants in the Aspect of Selection of Peas With a Mustachioed Leaf Shape] / A.V. Amelin // Doklady RASKhN [Reports of the Russian Academy of Agricultural Sciences]. - 1997. - no. 5. - p. 9 [in Russian]
  4. Amelin A.V. Fiziologicheskie aspekty sozdaniia vysokoproduktivnykh sortov gorokha usatogo tipa [Physiological Aspects of Creating Highly Productive Varieties of Mustachioed Peas] /A.V. Amelin // Doklady RASKhN [Bulletin of the Russian Academy of Agricultural Sciences] [in Russian] - 1998. - No. 1. - p. 54 [in Russian]
  5. Bugrei I. V. Fiziologicheskaia i khoziaistvennaia otsenka zernovykh sortov gorokha s listochkovym i vidoizmenennym (usatym) tipami lista [Physiological and Economic Assessment of Grain Varieties of Peas With Leafy and Modified (Leafless) Leaf Types] Candidate’s thesis: 06.01.09: defended 19.12.03: approved 05.03.04 / Bugrey Inna Valeryevna. - GNU DZNIISKH., 2003. -184 p. [in Russian]
  6. Kof E. M. Izuchenie pigmentnogo fonda genoform gorokha, kontrastnykh po morfotipu lista [Study of the Pigment Fund of Pea Genoforms Contrasting by Leaf Morphotype] /E. M. KOF, I. A. Vinogradov // Tr. III. Mezhdunarodnogo simp. «Novye i netraditsionnye rasteniia i perspektivy ikh ispol'zovaniia». [Proceedings of the Third International Symposium "New and Non-Traditional Plants and Prospects for Their Use". - Vol. 1. - M: Pushchino], 1999. - p. 308 [in Russian]
  7. Makasheva R. Kh. Gorokh [Peas] / R. X Makasheva - L.: Kolos, 1973. - p. 312 [in Russian]
  8. Makasheva R. Kh. Genetika gorokha [Genetics of Peas] / R. H. Makasheva // Genetika kul'turnykh rastenii [Genetics of Cultivated Plants] - L.: Agropromizdat, 1990. - p. 15 [in Russian]
  9. Nichiporovich A. A. Fotosinteticheskaia deiatel'nost' rastenii v posevakh (metody i zadachi ucheta v sviazi s formirovaniem urozhaev) [Photosynthetic Activity of Plants in Crops (Methods and Problems of Record-Keeping in Connection With the Formation of Crops)] /A. A. Nichiporovich. Moscow: AN USSR, 1961. - 135 p. [in Russian]
  10. Novikova N. E. Osobennosti biomassy i semennoi produktivnosti u sortov gorokha s usatym tipom lista [Features of Biomass and Seed Productivity in Pea Varieties With a Mustachioed Leaf Type] / Novikova, A. P. Lahanov. // Doklady RASKHN [Reports of the Russian Academy of Agricultural Sciences] - 1997. - No. 5. - p. 11 [in Russian]
  11. Novikova N. E. O vliianii redutsirovannykh list'ev na produktivnost' rastenii u gorokha [On the Effect of Reduced Leaves on Plant Productivity in Peas] / N. E. Novikova // Selektsiia i semenovodstvo [Selection and Seed Production] - 2000. - no. 2. - p. 4 [in Russian]
  12. Sidorova, K. K. Genetika mutantov [Genetics of Mutants] /K. K. Sidorova, Novosibirsk: Nauka, -1981. - p. 48. [in Russian]
  13. Solovyova V. K. Novye sorta gorokha [New Varieties of Peas] / V. K. Solovyova //Agrobiologija [Agricultural biology]. - 1958. - No. 5. - p. 124 [in Russian]