О НЕВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БЕНТОСНЫХ ФОРАМИНИФЕР В КАЧЕСТВЕ ИНДИКАТОРОВ ЛЕДОВИТОСТИ В СУБАРКТИЧЕСКОЙ ОБЛАСТИ МИРОВОГО ОКЕАНА В ЧЕТВЕРТИЧНОЕ ВРЕМЯ

О НЕВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БЕНТОСНЫХ ФОРАМИНИФЕР В КАЧЕСТВЕ ИНДИКАТОРОВ ЛЕДОВИТОСТИ В СУБАРКТИЧЕСКОЙ ОБЛАСТИ МИРОВОГО ОКЕАНА В ЧЕТВЕРТИЧНОЕ ВРЕМЯ

Научная статья

Овсепян Е.А.*

ORCID: 0000-0002-2555-1883,

Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва, Россия

* Корреспондирующий автор (eovsepyan[at]ocean.ru)

Аннотация

Данная работа посвящена проблеме реконструкции изменений характера ледового покрова по комплексам бентосных фораминифер в субарктической области Мирового океана в четвертичное время. В статье проанализированы собственные и опубликованные данные по количественному распределению индикаторных видов по колонкам донных осадков из арктической и субарктической областей Мирового океана. Собственные результаты сопоставлены с независимыми индикаторами присутствия морского льда в районах отбора колонок. Продемонстрировано, что, несмотря на успешное применение бентосных фораминифер при реконструкциях четвертичных вариаций ледового покрова в высокой Арктике, в субарктической области данная методика не работает. Скорее всего, это связано с уменьшением роли ледового покрова в формировании первичной продукции в субарктических районах.

Ключевые слова: палеооэкология, палеоокеанология, реконструкции, биопродуктивность, морской лед.

ON IMPOSSIBILITY OF USING BENTHIC FORAMINIFERS AS INDICATORS OF ICE COVERAGE IN SUBARCTIC AREA OF THE WORLD OCEAN AT QUATERNARY PERIOD

Research article

Ovsepyan E.A.*

ORCID: 0000-0002-2555-1883,

Shirshov Institute of Oceanology, RAS, Moscow, Russia

* Correspondent author (eovsepyan[at]ocean.ru)

Abstract

This paper is devoted to the problem of reconstructing changes in the ice coverage by the benthic foraminifer complexes in the subarctic region of the World Ocean in the Quaternary period. The article analyzes the author’s own and published data on the quantitative distribution of indicator species in the columns of bottom sediments from the Arctic and subarctic regions of the World Ocean. The author’s results are compared with the independent indicators of the presence of sea ice in the areas of column selection. It is demonstrated that despite the successful use of benthic foraminifers in reconstructions of the Quaternary period variations of the ice coverage of the high Arctic this technique does not work in the subarctic region. Most likely, this is due to the decrease in the role of ice coverage in the formation of primary production in subarctic regions.

Keywords: paleoecology, paleo-oceanology, reconstructions, bio-productivity, sea ice.

Введение

Фораминиферы – это простейшие организмы, принадлежащие к подклассу корненожек (Rhizopoda), классу саркодовых (Sarcodina) и обитающие во всех районах Мирового океана. Бентосные фораминиферы (БФ), живущие на поверхности и внутри осадка, являются широко распространенной и таксономически разнообразной группой раковинных простейших микроорганизмов (например, [Ошибка! Источник ссылки не найден., С. 4]). БФ встречаются практически на всех глубинах океана, начиная с литорали и заканчивая глубокими океанскими впадинами. Обилие, значительное видовое разнообразие, обширное географическое распространение, способность хорошо сохраняться в осадках океана, а также высокая чувствительность к изменениям окружающей среды делают их важным инструментом в палеоокеанологических исследованиях [Ошибка! Источник ссылки не найден., С. 4].

Согласно гипотезе [2, С. 3] главными факторами, контролирующими обилие различных видов БФ, являются наличие органического вещества в осадке и степень насыщенности придонных и поровых вод кислородом. К другим факторам прямого влияния относятся также типы осадка, концентрация карбонат-иона вблизи дна, интенсивность придонных течений, активность биологического взаимодействия. Факторами опосредованного влияния являются условия, которые влияют на структуру и состав комплекса БФ через факторы прямого воздействия. К ним относятся: первичная и экспортная продукции органического вещества из фотического слоя океана, глубина моря, топография дна, океанская циркуляция и морской лед.

Таксономический состав и закономерности распределения БФ были детально изучены отечественными учеными в поверхностных осадках Баренцева [3, C. 1–136], [4, C. 81], Карского [Ошибка! Источник ссылки не найден., C. 51–64] и Дальневосточных морей [6, C. 1–398], а также моря Лаптевых [Ошибка! Источник ссылки не найден., C. 51–64]. В настоящее время реконструкции четвертичных палеоокеанологических условий в Арктике по комплексам БФ активно выполняются российскими (например, [4, C. 84, 91–94], [7, C. 612], [8, C. 131], [9, P. 142] и зарубежными [10, С. 65–77], [11, С. 209-238], [12, С. 145–156], [13] исследователями. В работах конца 1990-х – начала 2000-х годов [14, С. 268], [15, С. 189] предприняты попытки разработать методику оценки распространения морского льда в Арктике на основе комплексов БФ.

К настоящему времени опубликованы обобщающие статьи [12, С. 145], [13, С. 25–26], раскрывающие высокий потенциал использования БФ в качестве индикаторов вариаций характера ледового покрова в течение ледниково-межледниковых циклов. Авторы предполагают, что индикаторные виды в комплексах БФ также можно использовать для реконструкций ледовитости и за пределами Арктики, где в течение интервалов оледенений развитие обширного ледового покрова было наиболее вероятно [12, С. 148].

В рамках настоящего исследования основании синтеза собственных и опубликованных данных проанализирована возможность использования некоторых видов БФ в качестве индикаторов характера ледовитости в субарктической области в четвертичное время.

Материал и методы

В данной работе проанализированы материалы по восьми колонкам (рис. 1, табл. 1), пять из которых подняты в пределах Арктического бассейна в области формирования сплошного ледового покрова, две – в западной части Берингова моря и одна – в северной части Северной Атлантики, где морские льды присутствуют сезонно.

Рис. 1 – Положение колонок, рассматриваемых в данной работе: 85KL – SO201-2-85KL, 77KL – SO201-2-77KL, 330GC – JM10-330GC, PC04 –LOMROG07-PC04, JPC6 – HLY0503-06JPC. БарМ – Баренцево море, КМ – Карское море, МЛ – море Лаптевых, ВСМ – Восточно-Сибирское море, ЧМ – Чукотское море, БерМ – Берингово море

 

В рамках данной работы количественно изучены комплексы бентосных фораминифер по колонкам SO201-2-85KL и SO201-2-77KL, поднятые с хребта Ширшова в западной части Берингова моря. В каждой пробе подсчитывалось 250-300 экземпляров, после чего рассчитывались процентные содержания каждого вида. Согласно опубликованным возрастным моделям, изученные временны́е интервалы составляют последние 190 тыс. лет для колонки SO201-2-85KL [16, P. PA3213], [17, P. 1348–1349], [9, P. 140] и последние 22 тыс. лет для колонки SO201-2-77KL [16, P. PA3213]. Опубликованные данные по остальным колонкам были взяты из открытых источников (pangaea.de или дополнительных материалов к статьям).

 

Таблица 1 – Список колонок, данные по которым использованы в данной работе

Для исследования были выбраны 5 видов (Stetsonia horvathi, Bolivina arctica, Epistominella arctica, Epistominella exigua и Alabaminella weddellensis), которые, согласно предыдущим исследованиям, могут использоваться в качестве индикаторов ледового покрова в Арктике [12, С. 147–148], [13, С. 26]. Перечень этих видов с указанием экологических предпочтений представлен в Таблице 2.

Таблица 2 – Экология рассмотренных в работе видов бентосных фораминифер

Кривые распределения процентного содержания выбранных таксонов были сопоставлены с независимыми индикаторами присутствия морского льда для оценки влияния степени ледовитости на донную фауну фораминифер. К таким индикаторам относится концентрация материала ледового разноса, который захватывается припайным морским льдом в процессе формирования, а затем переносится поверхностными течениями в удаленные районы. Другим признаком развития сезонного морского льда над местом отбора колонки в геологическом прошлом является присутствие биомаркера IP₂₅ в натуральном осадке колонки [21, С. 16]. IP₂₅ - это органический биомаркер, продуцируемый некоторыми видами арктических диатомовых водорослей, живущих у краевой зоны льда. При этом отсутствие биомаркера в пробах может говорить как о постоянном ледовом покрове, при котором существование этих видов водорослей становится невозможным, так и о безледных условиях в течение года.

Результаты

В результате количественных анализов комплексов БФ по колонке SO201-2-77KL из выбранных бентосных индикаторов было обнаружено два вида – A. weddellensis и E. arctica (рис. 2). A. weddellensis доминирует в интервале 22-14.9 тысяч лет назад (т. л. н.), где процентное содержание этого вида достигает 60-70 % в комплексе. После 14.9 т. л. н. и до 1 тыс. л. н. доля этого вида снижается и не превышает 30%. E. arctica встречена практически во всех изученных образцах колонки SO201-2-77KL. Содержание этого вида в интервале 22-9.66 т. л. н. варьирует от 0 до 30%, демонстрируя постепенное снижение в сторону более молодых осадков. На горизонте, соответствующем возрасту 9.17 т. л. н., установлен пик процентного содержания (45%), которое постепенно уменьшается до 20% в интервале 9.17 – 4.5 т. л. н. Интервал 4.5-1 т. л. н. характеризуется низкой долей (<5%) вида E. arctica в комплексе БФ.

 

Рис. 2 – Распределение бентосных фораминифер и независимых индикаторов ледовых обстановок по колонкам из Берингова моря и Северной Атлантике: а – биомаркер IP₂₅ по колонке SO201-2-77KL, б – процентное содержание видов A. weddellensis и E. arctica по колонке SO201-2-77KL, в – концентрация материала ледового разноса (МЛР) размером >1 мм SO201-2-85KL, г - процентное содержание видов A. weddellensis и E. arctica по колонке SO201-2-85KL, д - концентрация материала ледового разноса (МЛР) размером >0.1 мм по колонке JM10-330GC, е - процентное содержание видов A. weddellensis и E. arctica по колонке JM10-330GC

 

Содержание биомаркера IP₂₅ по этой же колонке максимально в интервалах 13.5–11 т.л.н. и 16-15 т.л.н. [22, Fig. 4].

Количественные анализы комплексов БФ по колонке SO201-2-85KL показали доминирующую роль A. weddellensis в интервалах оледенений (180–140 т.л.н. и 80–18 т.л.н.). E. arctica присутствует в комплексе, однако, преимущественно в интервале 180–140 т.л.н., где ее содержание не превосходит 30% (рис. 2).

Терригенные зерна размером >1 мм присутствуют практически во всех образцах колонки с максимальными значениями в интервале 161–159 т.л.н.

Обсуждение

Изучение комплексов бентосных фораминифер в колонках донных осадков в Арктике показало возможность использования некоторых доминирующих видов/комплексов БФ в качестве индикаторов ледовитости бассейна. В частности, авторы восстановили смену характера ледового покрова по комплексам БФ через реконструкцию биопродуктивности поверхностных вод в течение последнего ледникового цикла по колонкам, поднятым с плато Ермак и с континентального склона Баренцева моря (табл. 1), [10, С. 75], [11, С. 232].

В более поздних работах на примере распределения БФ в колонках, поднятых с хребтов Ломоносова и Менделеева, показано, что три группы видов БФ могут быть использованы в качестве индикаторов ледового покрова начиная с раннего плейстоцена [12, С. 153–154], [13, С. 26]. Преобладание S. horvathi и B. arctica авторы интерпретируют как влияние преимущественно постоянного ледового покрова в интервалах материковых оледенений плейстоцена, хотя S. horvathi может выживать и в переходных условиях, отражающих смену характера ледового покрова с постоянного на сезонный [13, С. 25].

Доминирование вида E. arctica в сочетании с другими индикаторами морского льда (концентрациями материала ледового разноса) отмечено в межледниковьях, где авторы предполагают развитие промежуточных, или переходных, ледовых условий. Такой тип среды характеризуется потеплением климата и истончением ледового покрова, который делает возможным развитие подледного цветения фитопланктона весной и, следовательно, приводит к увеличению поставки сезонной продукции на дно.

Преобладание вида E. exigua в межледниковьях древнее изотопно-кислородной стадии (ИКС) 7 связывается авторами с установлением условий, характерных для краевой зоны льда, где обилие биогенных элементов в сочетании с теплым климатом создают благоприятные условия для активного цветения фитопланктона [13, С. 26]. Четкую связь комплексов БФ с характером ледового покрова в Арктике авторы объясняют тем, что последний является одним из главных факторов, регулирующих образование первичной продукции в фотическом слое и, следовательно, поступление органического вещества на дно [12, С. 148]. Однако следует отметить, что подобные реконструкции выполнены при доминировании (>70%) рассмотренных индикаторных видов в комплексах БФ [12, С. 151].

В субарктической области Тихого океана, в колонке SO201-2-85KL вид A. weddellensis является доминирующим в комплексах БФ интервалов оледенений (рис. 2). A. weddellensis часто встречается в ассоциациях с E. exigua, на основании чего делается вывод о сходных экологических предпочтениях этих двух видов [20, С. 545]. Преобладание A. weddellensis сопровождается присутствием в осадке материала ледового разноса, который свидетельствует о присутствии морского льда над местом отбора колонки во время формирования осадка. Вероятно, это был дрейфующий лед, который транспортировался поверхностными течениями из северо-восточной части Берингова моря в западную и таял, достигая границы с теплыми водами, поступающими из северной части Тихого океана. Вид E. arctica присутствует в комплексе БФ преимущественно в интервале ИКС 6 и отсутствует в ИКС 4–2, что свидетельствует о разных ледовых обстановках в течение интервалов предпоследнего и последнего оледенений. Применяя подход, использованный для интерпретации комплексов БФ в арктических колонках, можно сделать вывод о более плотном ледовом покрове в течение ИКС 6 по сравнению с ИКС 4–2. Однако поскольку содержание материала ледового разноса существенно не меняется в течение двух рассматриваемых интервалов, кроме пика в интервале 161–159 т.л.н., ледовитость бассейна была оценена комплексом независимых методов [9, С. 143–144]. По результатам этого исследования был сделан вывод скорее о менее плотном ледовом покрове в течение ИКС 6, чем в ИКС 4–2, что не согласуется с выводами по комплексам БФ.

В образцах соседней колонки SO201-2-77KL, отобранной глубже и южнее SO201-2-85KL, также присутствуют оба вида, но в небольшом количестве (рис. 2). Процентное содержание A. weddellensis увеличивается одновременно с повышением концентрации биомаркера IP₂₅, свидетельствующего о присутствии морского льда над местом отбора колонки, а увеличение доли E. arctica коррелирует с уменьшением концентрации биомаркера. Реконструированные по алкенонам повышенные температуры поверхностных вод по этой же колонке [16, С. 11] доказывают, что снижение содержания биомаркера в начале и середине голоцена связано с отступлением морских льдов на север в связи с потеплением климата. Вероятно, увеличение процентного содержания E. arctica связано с установлением более олиготрофных условий в это время по сравнению с поздним голоценом. Олиготрофные условия, в свою очередь, не связаны напрямую с морским льдом, а обусловлены, по-видимому, удаленностью от континента и менее интенсивным поступлением биогенных элементов в фотический слой.

Таким образом, метод реконструкции ледовитости Берингова моря по комплексам БФ не представляется надежным. Вероятно, это объясняется тем, что помимо морского льда, на биологическую продуктивность фотического слоя Берингова моря влияют и другие факторы, такие как: изменения поверхностной циркуляции бассейна, активность перемешивания поверхностного слоя, интенсивность терригенного сноса, поступление биогенных элементов с эоловым материалом.

В субарктической области Северной Атлантики, в колонке JM10-330GC [18, С. 90], обнаружены два из рассматриваемых видов: E. arctica, которая входит в число доминирующих видов, и E. nipponica, которая является синонимом A. weddellenis, и принадлежит к группе акцессорных видов. В интервалах беллинга/аллереда (14.1–12.9 т.л.н.) и позднего дриаса (12.9–11.7 т.л.н.) отмечаются повышенные концентрации материала ледового разноса [18, С. 87], которые интерпретируются авторами как присутствие морского льда и айсбергов над местом отбора колонки. В течение беллинга/аллереда климат характеризовался повышением температуры воздуха, таянием ледниковых щитов на континенте, сопровождавшимся отколом айсбергов, а также низкой биологической продуктивностью поверхностных вод и малыми величинами экспортной продукции на дно. Более поздний интервал позднего дриаса характеризовался похолоданием, очень низкой биопродуктивностью, ростом ледниковых щитов и, по-видимому, постоянным ледовым покровом над местом отбора колонки. Однако, согласно рис. 2 и [18, С. 88–90], видов-индикаторов БФ постоянного ледового покрова (B. acrtica и S. horvathi) в этом интервале встречено не было.

Начало последнего межледниковья (11.7–8.8 т.л.н.) ознаменовалось потеплением климата и активным таянием ледниковых щитов. Айсберги и морской лед приносили грубозернистый терригенный материал в область отбора колонки, однако, в это же время в небольшом количестве появляются виды A. weddellenis и E. arctica, которые в Арктике доминируют в различных ледовых условиях. В интервале среднего голоцена (8.8–4.1 т.л.н.) климат становился еще теплее, поток теплых атлантических вод в пролив Фрама стабильно усиливался, материал ледового разноса исчез из осадков, свидетельствуя об отсутствии морского льда и айсбергов над местом отбора колонки. Одновременно с этим увеличивается процентное содержание E. arctica и снижается доля A. weddellenis (рис. 2). Такой же тренд в распределении видов БФ прослеживается в западной части Берингова моря, в то время как  в арктических колонках A. weddellenis, наоборот, сменяет вид E. arctica по мере сокращения длительности ледового покрова. В интервале последних 4.1 т.л.н. авторами реконструируется похолодание и появление сезонного ледового покрова [18, С. 94]. В этом интервале колонки содержание E. arctica снижается, а доля A. weddellenis незначительно возрастает, что свидетельствует скорее об изменении типа и/или количества органического вещества, поступающего на дно, нежели о смене характера ледового покрова. Таким образом, можно сказать, что в Северной Атлантике метод реконструкции ледового покрова по комплексам БФ также становится неприменимым.

Выводы

В результате анализа собственных и опубликованных данных по распределению комплексов БФ и других независимых индикаторов присутствия морского льда в нескольких колонках донных осадков установлено, что, хотя в высокой Арктике рассмотренные виды могут являться маркерами разного типа ледового покрова, они не могут быть использованы в качестве таких индикаторов в субарктической области. На субарктических широтах величина первичной продукции зависит уже не только от ледовитости бассейна, но и от интенсивности поступления биогенных элементов в фотический слой из разных источников (в том числе с континента), влияния теплых течений, глубины и активности перемешивания поверхностных вод океана. По-видимому, уменьшение роли ледового покрова в формировании первичной продукции становится одной из главных причин, по которой реконструкции ледовитости субарктических районов в четвертичное время по комплексам БФ становятся невозможными.

Финансирование Данная работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект 16-35-60063 мол_а_дк.	Funding This work was performed with the support of the Russian Foundation for Basic Research, project 16-35-60063 mol_a_dk.
Благодарности Автор выражает благодарность Р. Тидеманну за предоставление материала по колонке SO201-2-77KL, а также П.А. Кипкеевой и Ю.Я. Потапенко за конструктивные замечания, позволившие улучшить данную статью.	Acknowledgement The author expresses gratitude to R. Tidemann for providing material on column SO201-2-77KL and to P.A. Kipkeeva and Yu.Ya. Potapenko for constructive comments enabled the improvement of this article.
Конфликт интересов Не указан.	Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Gooday A.J. Benthic foraminifera (protista) as tools in deep-water palaeoceanography: Environmental influences on faunal characteristics / A.J. Gooday // Advances in Marine Biololgy. – 2003. – Vol. 46. – № 1. – P. 1–90.
2. Jorissen F.J. A conceptual model explaining benthic foraminiferal microhabitats / F.J. Jorissen, H.C. de Stigter, J.G.V. Widmark // Marine Micropaleontololgy. – 1995. – Vol. 26. – № 1–4. – P. 3–15.
3. Корсун С.А. Фораминиферы Баренцева моря (гидробиология и четвертичная палеоэкология) / С.А. Корсун, И.А. Погодина, Г.А. Тарасов и др. – Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994. –136 с.
4. Иванова Е.В. Глобальная термохалинная палеоциркуляция / Е.В. Иванова – М.: Научный мир, 2006. –320 с.
5. Щедрина З.Г. К фауне корненожек полярных морей СССР / З.Г. Щедрина // Труды арктического института. – Л.: Из-во Главного управления Сев. мор. пути. – – Т. 33. – С. 51–64.
6. Фурсенко А.В. Фораминиферы Дальневосточных морей СССР / А.В. Фурсенко, Т.С. Троицкая, Л.К. Левчук. – Новосибирск: Наука, 1979. – 398 с.
7. Чистякова Н.О. Реконструкция послеледниковых обстановок в юго-западной части Баренцева моря по комплексам фораминифер / Н.О. Чистякова, Е.В. Иванова, Б. Рисебробаккен и др. // Океанология. – 2010. – Т. 50. – № 4. – С. 608–
8. Иванова Е.В. Послеледниковые палеоокеанологические условия в Баренцевом и Балтийском морях / Е.В. Иванова, И.О. Мурдмаа, Е.М. Емельянов и др. // Океанология. – – Т. 56. – № 1. – С. 125–138.
9. Ovsepyan E.A. Penultimate and last glacial oceanographic variations in the Bering Sea on millennial timescales: Links to North Atlantic climate / E.A. Ovsepyan, E.V. Ivanova, L. Lembke-Jene et al. // Quaternary Science Reviews. – 2017. – Vol. 163. – P. 135–151.
10. Wollenburg J.E. Changes in Arctic Ocean paleoproductivity and hydrography during the last 145 kyr: the benthic foraminiferal record / J.E. Wollenburg, W. Kuhnt, A. Mackensen // Paleoceanography. – 2001. – Vol. 16. – № 1. – P. 65–77.
11. Wollenburg J.E., High-resolution paleoproductivity fluctuations during the past 24 kyr as indicated by benthic foraminifera in the marginal Arctic Ocean / J.E. Wollenburg, J. Knies, A. Mackensen // Palaeogeography. Palaeoclimatology. Palaeoecology. – 2004. – Vol. 204. – № 3–4. – P. 209–238.
12. Polyak L. Quaternary history of sea ice in the western Arctic Ocean based on foraminifera / L. Polyak, K.M. Best, K.A. Crawford et al. // Quaternary Science Reviews. – 2013. – Vol. 79. – P. 145–156.
13. Lazar K.B. Pleistocene benthic foraminifers in the Arctic Ocean: Implications for sea-ice and circulation history / K.B. Lazar, L. Polyak // Marine Micropaleontology. – 2016. – Vol. 126. – P. 19–30.
14. Wollenburg J.E. On the vertical distribution of living (rose bengal stained) benthic foraminifers in the Arctic Ocean / J.E. Wollenburg, A. Mackensen // Journal of Foraminiferal Research. – 1998. – Vol. 28. – № 4. – P. 268–285.
15. Wollenburg J.E. The response of benthic foraminifers to carbon flux and primary production in the Arctic Ocean / J.E. Wollenburg, W. Kuhnt // Marine Micropaleontology. – 2000. – Vol. 40. – № 3. – P. 189–231.
16. Max L. Sea surface temperature variability and sea-ice extent in the subarctic northwest Pacific during the past 15,000 years / L. Max., J.-R. Riethdorf, R. Tiedemann et al. // Paleoceanography. – 2012. – Vol. 27. – № 3. – P. 1–20.
17. Riethdorf J.-R. Millennial-scale variability of marine productivity and terrigenous matter supply in the western Bering Sea over the past 180 kyr / J.-R. Riethdorf, D. Nürnberg, L. Max et al. // Climate of the Past. – 2013. – Vol. 9. – № 3. – P. 1345–1373.
18. Consolaro C. Palaeoceanographic and environmental changes in the eastern Fram Strait during the last 14,000 years based on benthic and planktonic foraminifera / C. Consolaro, T.L. Rasmussen, G. Panieri // Marine Micropaleontology. – 2018. – Vol. 139. – № P. 84–101.
19. Scott D.B. Benthic Foraminifers and Implications for Intraplate Deformation, Site 717, Distal Bengal Fan / D.B. Scott, G.T. Leger // Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results. – 1990. – Vol. 116. – P. 189–208.
20. Thomas E. Northeastern Atlantic benthic foraminifera during the last 45, 000 years: changes in productivity seen from the bottom up / E. Thomas, L. Booth, M. Maslin et al. // Paleoceanography. – 1995. – Vol. 10. – № 3. – P. 545–562.
21. Belt S.T. A novel chemical fossil of palaeo sea ice: IP₂₅ / S.T. Belt, G. Massé, S.J. Rowland et al. // Organic Geochemistry. – 2007. – Vol. 38. – № 1. – P. 16–27.
22. Méheust M. High-resolution IP₂₅-based reconstruction of sea-ice variability in the western North Pacific and Bering Sea during the past 18,000 years / M. Méheust, R. Stein, K. Fahl et al. // Geo-Marine Letters. – 2016. – Vol. 36. – № 2. – P. 101–111.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Gooday A.J. Benthic foraminifera (protista) as tools in deep-water palaeoceanography: Environmental influences on faunal characteristics / A.J. Gooday // Advances in Marine Biololgy. – 2003. – Vol. 46. – № 1. – P. 1–90.
2. Jorissen F.J. A conceptual model explaining benthic foraminiferal microhabitats / F.J. Jorissen, H.C. de Stigter, J.G.V. Widmark // Marine Micropaleontololgy. – 1995. – Vol. 26. – № 1–4. – P. 3–15.
3. Korsun S.A. Foraminifery Barentseva morja [Foraminifers of the Barents Sea] / S.A. Korsun, I.A. Pogodina, G.A. Tarasov and others – Apatity: KSC RAS, 1994. – 136 p. [in Russian]
4. Ivanova E.V. Global`naja termohalinnaja paleotsirkul`atsija [The global thermohaline circulation] / E.V. Ivanova – Moskva: Nauchnyij Mir, 2006. – 320 p. [in Russian].
5. Schedrina Z.G. K faune kornenozhek poljarnykh morej SSSR [To Rhizopodal fauna of the Polar Seas of the USSR] / Z.G. Schedrina // Trudy arkticheskogo instituta. – Leningrad: Izdatel`stvo Glavnogo upravlenija Severnogo morskogo puti. – 1936. – V. 33. – P. 51–64 [in Russian]
6. Fursenko A.V. Foraminifery Dal`nevostochnykh morej SSSR [Foraminifers of the Far Eastern Seas of the USSR] / A.V. Fursenko, T.S. Troitskaja, L.K. Lebchuk. – Novosibirsk: Nauka, 1979. – 398 p. [in Russian]
7. Chistyakova N.O. Rekonstrukcija poslelednikovykh obstanovok v jugo-zapadnoj chasti Barentseva morja po kompleksam foraminifer [Reconstruction of the postglacial environments in the southwestern Barents Sea based on foraminiferal assemblages] / N.O. Chistyakova, E.V. Ivanova, B. Risebrobakken and others // Okeanologija [Oceanology]. – 2010. – V. 50. No. 4. – P. 573–581 [in Russian]
8. Ivanova E.V. Poslelednikovyje paleookeanologicheskije uslovija v Barentsevom i Baltijskom morjakh [Postglacial paleoceanographic environments in the Barents and Baltic Seas] / E.V. Ivanova, I.O. Murdmaa, E.M. Emelyanov and others // Okeanologija [Oceanology] – 2016. – V. 56. – No. 1. – P. 118-130 [in Russian]
9. Ovsepyan E.A. Penultimate and last glacial oceanographic variations in the Bering Sea on millennial timescales: Links to North Atlantic climate / E.A. Ovsepyan, E.V. Ivanova, L. Lembke-Jene et al. // Quaternary Science Reviews. – 2017. – Vol. 163. – P. 135–151.
10. Wollenburg J.E. Changes in Arctic Ocean paleoproductivity and hydrography during the last 145 kyr: the benthic foraminiferal record / J.E. Wollenburg, W. Kuhnt, A. Mackensen // Paleoceanography. – 2001. – Vol. 16. – № 1. – P. 65–77.
11. Wollenburg, J.E., High-resolution paleoproductivity fluctuations during the past 24 kyr as indicated by benthic foraminifera in the marginal Arctic Ocean / J.E. Wollenburg, J. Knies, A. Mackensen // Palaeogeography. Palaeoclimatology. Palaeoecology. – 2004. – Vol. 204. – № 3–4. – P. 209–238.
12. Polyak L. Quaternary history of sea ice in the western Arctic Ocean based on foraminifera / L. Polyak, K.M. Best, K.A. Crawford et al. // Quaternary Science Reviews. – 2013. – Vol. 79. – P. 145–156.
13. Lazar K.B. Pleistocene benthic foraminifers in the Arctic Ocean: Implications for sea-ice and circulation history / K.B. Lazar, L. Polyak // Marine Micropaleontology. – 2016. – Vol. 126. – P. 19–30.
14. Wollenburg J.E. On the vertical distribution of living (rose bengal stained) benthic foraminifers in the Arctic Ocean / J.E. Wollenburg, A. Mackensen // Journal of Foraminiferal Research. – 1998. – Vol. 28. – № 4. – P. 268–285.
15. Wollenburg J.E. The response of benthic foraminifers to carbon flux and primary production in the Arctic Ocean / J.E. Wollenburg, W. Kuhnt // Marine Micropaleontology. – 2000. – Vol. 40. – № 3. – P. 189–231.
16. Max L. Sea surface temperature variability and sea-ice extent in the subarctic northwest Pacific during the past 15,000 years / L. Max., J.-R. Riethdorf, R. Tiedemann et al. // Paleoceanography. – 2012. – Vol. 27. – № 3. – P. 1–20.
17. Riethdorf J.-R. Millennial-scale variability of marine productivity and terrigenous matter supply in the western Bering Sea over the past 180 kyr / J.-R. Riethdorf, D. Nürnberg, L. Max et al. // Climate of the Past. – 2013. – Vol. 9. – № 3. – P. 1345–1373.
18. Consolaro C. Palaeoceanographic and environmental changes in the eastern Fram Strait during the last 14,000 years based on benthic and planktonic foraminifera / C. Consolaro, T.L. Rasmussen, G. Panieri // Marine Micropaleontology. – 2018. – Vol. 139. – № P. 84–101.
19. Scott D.B. Benthic Foraminifers and Implications for Intraplate Deformation, Site 717, Distal Bengal Fan / D.B. Scott, G.T. Leger // Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results. – 1990. – Vol. 116. – P. 189–208.
20. Thomas E. Northeastern Atlantic benthic foraminifera during the last 45, 000 years: changes in productivity seen from the bottom up / E. Thomas, L. Booth, M. Maslin et al. // Paleoceanography. – 1995. – Vol. 10. – № 3. – P. 545–562.
21. Belt S.T. A novel chemical fossil of palaeo sea ice: IP₂₅ / S.T. Belt, G. Massé, S.J. Rowland et al. // Organic Geochemistry. – 2007. – Vol. 38. – № 1. – P. 16–27.
22. Méheust M. High-resolution IP₂₅-based reconstruction of sea-ice variability in the western North Pacific and Bering Sea during the past 18,000 years / M. Méheust, R. Stein, K. Fahl et al. // Geo-Marine Letters. – 2016. – Vol. 36. – № 2. – P. 101–111.