СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ И ОСОБЕННОСТИ ЕЕ ДИНАМИКИ В ПЕРИОД ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА

СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ И ОСОБЕННОСТИ ЕЕ ДИНАМИКИ В ПЕРИОД ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА

Научная статья

Мельников Ю.И.*

ORCID 0000-0001-5302-9913,

Байкальский музей Иркутского научного центра, Листвянка, Россия

* Корреспондирующий автор (yumel48[at]mail.ru)

Аннотация

Работа выполнена на ключевом участке площадью более 50 км² в междуречье Никольской Банной и Крестовой на правобережье истока р. Ангары (Южный Байкал) в 2010-2020 гг. Исследования проведены в зимний и ранневесенний, а также летний (гнездовой) периоды на основе стандартной методики, используемой в России для этих целей. Специальными учетными маршрутами, пропорционально доле выделенных местообитаний, охвачена вся территория ключевого участка. Исследования приходятся на период сильного потепления близкого к максимуму, вероятнее всего многовекового, но не ниже векового, цикла климата. Показано, что динамика плотности населения и видового разнообразия птиц лесных экосистем в зимний и летний периоды очень сильно различается. Для летнего периода характерны волнообразные (циклические) изменения, без выраженного тренда. В зимний период, наоборот, проявляется хорошо выраженный тренд к заметному уменьшению данных показателей. Различные реакции птиц на эти изменения климата, несомненно, определяются исходными факторами, действующими в их ареалах. В летний период они связаны с иссушением территории Центральной Азии и выселением птиц к северу. В зимний период, они обусловлены, преимущественно, ситуациями в зимовочных ареалах, которые также сместились к северу (даже у оседлых видов птиц).

Ключевые слова: Восточная Сибирь, лесные экосистемы, изменения климата, птицы, сезоны года, плотность населения, видовое разнообразие, различия в реакциях птиц по сезонам года.

SEASONAL VARIABILITY OF THE BIRD POPULATION OF THE FOREST ECOSYSTEMS OF EASTERN SIBERIA AND FEATURES OF ITS DYNAMICS DURING THE CLIMATE WARMING PERIOD

Research article

Melnikov Yu.I.*

ORCID 0000-0001-5302-9913,

Baikal Museum of the Irkutsk Scientific Center, Listvyanka, Russia

* Corresponding author (yumel48[at]mail.ru)

Abstract

The job is done on a key site with an area of more than 50 km ² in the interfluve of Nikolskaya Bannaya and Krestovaya on the right bank of the source of the Angara River (Southern Baikal) in the period from 2010 to 2020. The studies were carried out in the winter and early spring, as well as in the summer (nesting) periods on the basis of the standard methodology used in Russia for these purposes. The entire territory of the key site is covered with special accounting routes, in proportion to the share of allocated habitats. The studies fall on a period of strong warming close to the maximum, most likely a centuries-old, but not lower than a century-old, climate cycle. It is shown that the dynamics of population density and species diversity of birds in forest ecosystems in winter and summer are very different. The summer period is characterized by wave-like (cyclical) changes without a pronounced trend. In winter, on the contrary, there is a well-pronounced trend towards a noticeable decrease in these indicators.  The different responses of birds to these climate changes are undoubtedly determined by the initial factors observed in their habitats. In summer, they are associated with the drying up of the territory of Central Asia and the migration of birds to the north. In winter, they are mainly caused by situations in wintering areas, which have also shifted to the north (even in sedentary bird species).

Keywords: Eastern Siberia, forest ecosystems, climate changes, birds, seasons, population density, species diversity, differences in bird reactions by season.

Введение

Вторая половина XX и начало XXI столетий в Восточной Сибири, в т.ч. и на озере Байкал, характеризуются очень сильным потеплением климата, ярко проявившимся в 70-х годах прошедшего столетия и продолжающимся в настоящее время. Оно значительно выше, чем в соседних регионах, что существенно сказывается на различных параметрах природных экосистем. В среднем по Северному полушарию Земли потепление составило 0,7°/100 лет, но в Восточной Сибири оно превысило 1,9°/100 лет (за период 1968-2007 гг.), т.е. больше, чем в 2,7 раза [4], [5], [32]. В настоящее время оно выражено еще сильнее, поскольку последнее десятилетие было наиболее теплым за весь период инструментального изучения климата [2], [10].

Современное потепление наиболее сильно проявляется в позднезимний и ранневесенний периоды. По прогнозу ведущего специалиста в области солнечно-земных связей и климатических исследований – академика РАН Г.А. Жеребцова, пик современного потепления климата должен приходится на 2016 г. [4], [5]. Такого же мнения придерживаются и другие специалисты [11], [16], [20], [22]. В тоже время, точно спрогнозировать такое явление очень сложно. Пики и депрессии в динамике климата обычно выявляются только на основе ретроспективных анализов длительных периодов исследований. Однако современная климатическая ситуация приводит к выводу, что пик уже прошел или будет в ближайшие годы.

Птицы – один из наиболее мобильных элементов экосистем и способны очень чутко и быстро реагировать на климатические изменения. Это было очень хорошо показано в ряде специальных работ по летнему населению птиц Сибири, но они, по большей части, относятся к околоводным и водоплавающим птицам [11], [16], [20]. В тоже время, птицы лесных экосистем в этом отношении изучены значительно хуже, хотя в последнее время появилось несколько крупных работ, в которых рассматриваются особенности динамики их видового состава в зависимости от климатической ситуации [8], [18], [24], [34]. Однако, подобные анализы часто поверхностны и недостаточны для решения ряда вопросов, связанных с изучением влияния потепления климата на динамику фауны птиц. Крайне недостаточна и проработка вопросов сезонной изменчивости подобного влияния.

В данном случае, надо иметь в виду, что по сравнению с летним населением, зимнее население птиц лесных экосистем этого региона охвачено долговременными исследованиями, приходящимися на период максимального потепления климата, в значительно меньшей степени. В связи с этим, результаты наших работ по изучению птиц лесных экосистем Южного Байкала (как в зимнее, так и летнее время), включающие период максимального потепления климата, представляют несомненный интерес для специалистов, занимающихся выяснением его влияния на природные экосистемы.

Район работ, материал и методика

Специальные исследования многовидовых сообществ птиц лесных экосистем Восточной Сибири проведены на оз. Байкал в 2010-2020 гг. текущего столетия. Исток р. Ангары (Южный Байкал) разрывает Приморский хребет в наиболее узкой его части. Здесь проходит юго-западная граница слабо всхолмленной Предбайкальской впадины. Для неё очень характерны широкие заболоченные долины рек с невысокими и плоскими междуречьями, покрытыми сосновыми и сосново-березовыми лесами. По мере приближения к Приморскому хребту местность постепенно повышается, долины рек становятся узкими, а распадки глубокими.

Ключевой участок, выбранный для изучения плотности, видового разнообразия и структуры населения птиц данного района, обращен к оз. Байкал и истоку р. Ангары (правый берег) и непосредственно примыкает к осевой линии Приморского хребта. Его границами являются два относительно крупных распадка – Никольская Банная и Крестовка. Водораздел между большими распадками относительно пологий и расчленен боковыми ключами на несколько сегментов, различающихся рельефом и преобладающим типом растительного покрова. Максимальная высота водораздела между этими речками достигает 810 м, а высоты Приморского хребта вместе формирования истоков данных речек – 973 м и 1002 м. Общая площадь ключевого участка составляет более 50 км² (без учета крутизны склонов).

На территории ключевого участка преобладают древостои из сосны обыкновенной (лесной) Pinus silvestris L. и сосново-березовые леса. Состав их очень сложен и включает практически все породы деревьев, встречающиеся в Предбайкалье. Наиболее обычны в их структуре лиственница сибирская Larix sibirica Ledeb., береза повислая Betula pendula Roth., осина Populus tremula L. и сосна сибирская (кедр) P. sibirica Du Tour. На узких гребнях водоразделов между небольшими ключами обычны леса с рододендроном даурским Rhododendron dauricum L. На участках с разреженными древостоями обычна спирея средняя Spiraea media Franz. Schmidt., а также кизильники черноплодный Cotoneaster melanocarpa Fisch. Ex Blytt. и блестящий C. lucidus Schltol. Сосновые леса представлены брусничными, разнотравными и бергениевыми ассоциациями, среди которых встречаются отдельными куртинами черника Vaccinium myrtillum L. и брусника Vaccinium vitis-idea L. Сосново-березовые насаждения повсеместно представлены различными вариантами разнотравных лесов. Все леса, за исключением отдельных участков зеленомошных ассоциаций, расположенных по склонам ключей, пройдены низовыми пожарами разной давности.

Вся прибрежная полоса озера Байкал и истока реки Ангары занята небольшими населенными пунктами и дачными поселками, а также многочисленными санаториями, гостиницами и домами отдыха, расположенными среди леса. Большая фрагментарность селитебной территории и ленточный характер ее застройки, наряду с искусственными посадками плодоносящих кустарников, значительно улучшают условия для зимующих птиц и увеличивают состав, обитающих здесь видов.

На территории данного ключевого участка с использованием кластерного анализа выделено восемь основных типов местообитаний птиц [27]. Они включают: селитебную территорию, сосново-березовые леса с подростом сосны сибирской (кедра), еловые пойменные, смешанные темнохвойные, осиново-березовые, сосновые, сосново-березовые леса и открытые поймы рек [17]. В процессе учетных работ ключевой участок покрывался сетью маршрутов, равномерно охватывающих всю его территорию. Использовалась стандартная методика учетных работ, широко применяющаяся орнитологами России, с расчетом ширины учетной полосы на основе средней гармонической из расстояний обнаружения птиц [30]. Применявшиеся методики расчета основных показателей населения птиц хорошо сочетаются с ранее использовавшимися подходами [28], [29]. Вместе с тем, нами внесены и определенные дополнения в методику проведения учетных работ [17], [19], [21], [23]. Кроме того, учтены рекомендации и замечания зарубежных исследователей, разрабатывавших специальные подходы к учетам птиц в многовидовых сообществах [1]. Данные изменения, в основном, касаются периодичности учетных работ, выделения арен экстраполяции, определения необходимого объема учетного материала, закладки и протяженности учетных маршрутов.

После нескольких лет работы нами у всех видов птиц проведен пересчет ширины учетной полосы для каждого местообитания, что увеличило точность определения плотности населения птиц и ее ошибки [1], [21], [23], [33]. Для снижения ошибки данных показателей у малочисленных и редких видов птиц, число их встреч должно быть очень большим (не менее 30, а лучше 100-120). В таких случаях, выходом является резкое увеличение общей протяженности маршрутов по конкретным местообитаниям или лет постоянных наблюдений (увеличивается вероятность встречи вида). Это еще раз подчеркивает большую важность организации долговременных исследований многовидовых сообществ птиц. В тоже время, общая плотность населения птиц определяется с небольшой ошибкой - количество встреч всех видов всегда достаточно велико, не менее нескольких сот, а иногда и тысяч особей [1], [21], [23], [33]. Это позволяет, во всех случаях, определять ее очень точно.

Анализ метеорологических показателей выявил на протяжении последних десятилетий ярко выраженный тренд к потеплению климата (прежде всего, температура приземного слоя воздуха). Особенно хорошо он проявляется (как зимой, так и летом) в последнее десятилетие [2], [10], [33]. Это позволяет для первых анализов структурных показателей населения птиц использовать только временной ряд изучаемого признака. Его обработка дает возможность выявлять наиболее существенные связи между общей динамикой климатических факторов и основными структурными показателями сезонной динамики населения птиц лесных экосистем.

Общая протяженность маршрутов за весь период работ составляла 5398.6 км (зимой 2718.6 км, летом – 2680,0 км). Статистический анализ собранных материалов проведен с использованием стандартных методов [7], [27]. Видовой состав и порядок описания видов приведены по последним сводкам птиц Российской Федерации и Сибири [9], [31].

Результаты

Исследование птиц лесных экосистем (2010-2020 гг.) низкогорий правобережья истока р. Ангары и прилежащей территории (ФГНУ «Заповедное Прибайкалье») позволило выявить общую динамику основных показателей их населения – плотности населения и видового богатства, как в летний, так и зимний периоды. В зимний период за период работ на ключевом участке было зарегистрировано 73 вида птиц, а в летний – 117 видов. Основу их населения составляют обычные и массовые виды птиц Восточной Сибири.

Динамика летнего населения птиц лесных экосистем

За весь период исследований, как указано выше, в летнее время на ключевом участке было зарегистрировано 117 видов птиц. В периоды максимального обилия плотность их населения в разных циклах общей динамики населения (прослежено два цикла), была очень близкой (рис. 1). Специальный анализ показал, что прямолинейная связь плотности населения птиц с временным периодом исследований, характеризующимся ярко выраженной тенденцией к потеплению климата, в летнее время отсутствует. Однако для данного времени выявлена циклическая связь (полиноминальная регрессия 6-ой степени) среднего уровня – коэффициент детерминации выбирает 44,0 % общей изменчивости взаимосвязанных признаков (рис. 1).

Рис. 1 – Динамика плотности населения птиц низкогорий правобережья истока р. Ангары в летний период (2010-2020 гг.)

 

Характерно, что пики плотности населения птиц приходятся на периоды, отличающиеся более высокими приземными температурами воздуха [15]. Возможно, такая динамика плотности населения птиц обусловлена переходным периодом от потепления к похолоданию климата. Во всяком случае, в последнее десятилетие в отдельных районах Восточной Сибири отмечается явная пауза в его потеплении, что может свидетельствовать о постепенном переходе к более влажному периоду очередного цикла климата высокого уровня [2], [6], [15], [25]. Это подтверждается и близкими значениями плотности населения птиц за предыдущие периоды инструментальных наблюдений в годы с высокими приземными температурами воздуха.

Одной из характеристик изучаемого явления может служить появление новых видов по мере развития общего тренда к потеплению климата, связанное с изменением границ их ареалов (смещение к северу) [16], [20], [22]. Однако, в большинстве случаев, новые виды являются залетными и только иногда наблюдаются эпизодические случаи их гнездования. Особенно ярко это проявляется у околоводных и водоплавающих птиц в начальные периоды массовых освоений новых участков ареалов [11], [16], [20], [22]. В тоже время, в составе птиц лесных экосистем новых видов, по сравнению с прибрежными птицами, значительно меньше. Нами на ключевом участке в истоке р. Ангары в настоящее время зарегистрировано 29 новых и залетных видов. Из них 24 вида характерны для всего Предбайкалья или только для юго-западного побережья оз. Байкал. Кроме того, прослеживается явное смещение к северу границ распространения и гнездования наиболее обычных и массовых видов оседлых птиц: длиннохвостая синица Aegithalos caudatus, L., московка Parus ater L., и большая синица Parus major L., [3], [18], [24].

Всего, из 29 видов, встречающихся в лесных экосистемах Прибайкалья в качестве новых и залетных для второй половины XX – начала XXI столетий, только 5 видов являются общими с прошедшим периодом. Они зарегистрированы здесь и в конце XIX – первой половине XX столетия (зяблик Fringilla coelebs L., восточная дроздовидная камышевка Acrocephalus orientalis Temm. et Schleg., рыжая овсянка Ocyris rutilus Pal., серая славка Sylvia communis Lath. и обыкновенная иволга Oriolus oriolus L.) [4]. Только два из этих видов – зяблик и рыжая овсянка широко распространились по территории и резко увеличили свою численность. Три других вида является малочисленными гнездящимися видами рассматриваемого региона. Однако, надо иметь в виду, что ранее они были либо очень редкими, либо относились исключительно к залетным птицам. Все остальные 24 вышеперечисленных вида являются новыми для Предбайкалья. Для некоторых из них в последние годы отмечено гнездование на ключевом участке (немой перепел, вяхирь, клинтух, китайская желтая трясогузка, голубая сорока, обыкновенный сверчок, обыкновенная зеленушка, коноплянка). В тоже время, на соседних территориях некоторые из данных видов являются более обычными гнездящимися, пролетными или летующими птицами, в отдельных случаях достигающими достаточно высокой численности (немой перепел Coturnix japonica Temm. et Schleg, обыкновенный сверчок Locustella naevia Bod.). Учитывая небольшую площадь ключевого участка, необходимо признать, что изменения в ареалах птиц лесных экосистем в летний период, несомненно, существуют и достаточно хорошо выражены.

Связь динамики видового богатства птиц с общей тенденцией к потеплению климата в летний период более существенная. Коэффициент детерминации выбирает 65,0 % общей изменчивости данных признаков, но прямолинейная связь также отсутствует (рис. 2). Это понятно, поскольку видовое богатство должно быть связано с плотностью населения птиц – связь обычно повышается по мере увеличения количества зарегистрированных видов. Однако, она в нашем случае не вполне очевидна. В период резкого снижения плотности населения птиц (2015-2016 гг.) (рис. 1) видовое богатство оставалось на достаточно высоком уровне, даже на небольшом отрезке временного периода между очередными циклами. В тоже время, общая тенденция к его понижению улавливается довольно хорошо (рис. 2). Вероятнее всего, динамика этого показателя в летний период на ключевом участке отражает общую тенденцию изменения видового состава птиц на территории всей Восточной Сибири. Птицы перемещаются из южных участков ареалов волнами северных направлений, связанными с районами формирования сильных обширных засух и длительных маловодных периодов.

Рис. 2 – Динамика количества видов птиц низкогорий правобережья истока р. Ангары в летний период (2010-2020 гг.)

 

Парный коэффициент корреляции плотности населения птиц и видового богатства в летний период, рассчитанный по Л. Закс [7], является низким, но достоверным и имеет отрицательное направление, r = -0,21, t = 0,643 > 0,602 = t₉, P < 0,05. Явно, увеличение плотности населения птиц в зависимости от количества зарегистрированных видов может продолжаться только до определенного предела. Снижение видового богатства в конце периода наблюдений, сопровождаемое уменьшением общей плотности населения птиц (рис. 1, 2), вполне очевидно обусловлено тем, что тенденция к потеплению климата в настоящее время уже заканчивается (отрицательный коэффициент достоверной корреляции). Необходимо помнить, что увеличение видового богатства птиц было обусловлено их выселением, преимущественно, с южных участков ареалов, охваченных сильными засухами [11], [18], [22], [24].

Динамика зимнего населения птиц лесных экосистем

В зимний период на территории ключевого участка зарегистрировано 73 вида птиц. Для него характерны очень суровые условия, связанные с континентальным климатом региона. Под непосредственным воздействием климата оз. Байкал, близкого к приморскому, находятся лишь склоны, обращенные к нему, а по открытым долинам рек его влияние распространяется до 40,0 км от побережья [20], [22], [32]. В зимний период проявляется четкая линейная связь уменьшения плотности населения птиц лесных экосистем по мере потепления климата. Коэффициент детерминации выбирает R² = 55,0 % общей изменчивости данных параметров (рис. 3).

Пики плотности зимнего населения птиц приходятся, как на теплые, так и холодные зимы. Причина этого пока до конца не ясна, однако надо иметь в виду, что зимнее население формируется, преимущественно, оседлыми видами птиц и массовыми видами более северных территорий, остающимися здесь на зимовку в годы высокого обилия кормов (обыкновенная чечетка Acanthis flammea L., свиристель Bombycilla garrulus L. и полевой воробей Passer montanus L.) [17], [18], [20], [22]. Последний вид регистрируется только в пределах селитебных территорий.

Рис. 3 – Динамика плотности населения птиц низкогорий правобережья истока р. Ангары в зимний период (2010-2020 гг.)

 

Сезоны с высоким обилием кормов, в частности семян березы повислой, яблони ягодной Malus baccata (L.) Borkh., рябины сибирской Sorbus sibirica Hedl. и черемухи азиатской Padus asiatica Com., привлекают, вне зависимости от погодных условий, большое количество перемещающихся на «холодную» зимовку птиц, прежде всего свиристеля и обыкновенную чечетку, отличающихся очень высокой численностью [17], [20], [23]. Кроме того, очевидно, существует определенный температурный оптимум, которого придерживаются зимующие птицы [21]. На это указывает и процесс их расселения по гнездовым стациям в ранневесенний период. В настоящее время, наблюдается подлет оседлых птиц для гнездования на ключевом участке с северных направлений. Данный процесс хорошо заметен только у наиболее многочисленных видов птиц, относящихся к категории оседлых, формирующих основное ядро их зимнего и летнего населения. В нашем случае это хорошо выявляется у московки и ополовника и, в значительно меньшей степени, у большой синицы и буроголовой гаички (пухляка) Parus montanus Bal. Вполне очевидно, что оптимумы их ареалов в зимний период смещаются в северном направлении.

Так же, как и в летний, в зимний период увеличилось видовое богатство птиц. В составе 73 видов зимующих птиц нами зарегистрировано 28 новых видов. Такое их количество для зимнего времени, с учетом очень суровых условий существования в этот период, несомненно, является очень большим. Новые виды зимующих птиц нельзя считать залетными, хотя их численность, как правило, очень низка. Основную часть таких видов, согласно нашей классификации структуры зимнего населения, составляют вынужденно зимующие и случайно зимующие птицы [19], [23]. Из общего количества зарегистрированных новых зимующих видов (28) в период зимовки отмечены здесь впервые 24 вида. Однако, все эти 24 новых вида встречались на данной территории в периоды миграций, гнездования, а также в категориях летующих или даже зимующих птиц других регионов (как правило, более южных) [17], [23], [24]. Только четыре зимующих вида не были ранее отмечены на юго-западном побережье Байкала или в Предбайкалье (в конце XIX – первой половине XX столетий): вяхирь Columba palumbus L., амурский свиристель Bombycilla japonica Sieb., сизый дрозд Turdus hortulorum Scl. и обыкновенная зеленушка Chloris chloris L.

Среди новых видов только два достигают высокой численности. Полевой воробей иногда входит в категорию доминантных видов, но чаще относится к субдоминантным птицам. Щур чаще всего является фоновым видом, но в последние годы иногда входит в категорию субдоминантных птиц. Все остальные виды отличаются крайне низким обилием и встречаются отдельными особями, парами и небольшими группами от 3-4 до 10-15 птиц. Из этих же 28 новых видов только 6 видов птиц встречаются за пределами населенных пунктов. Это либо хищные птицы, либо потребители рябины и черемухи, а князек нередко кормится среди пойменных ивняков, разыскивая места зимовок различных насекомых.

Очень характерным является присутствие основной части новых зимующих птиц только в населенных пунктах – 22 вида. Здесь очень хорошая и доступная кормовая база (они относятся к плодоядным, зерноядным и семеноядным птицам). Кроме того, на побережье оз. Байкал в раннезимний период существенно теплее (+4.0-8.0° С), так как здесь долго сохраняются, за счет отепляющего эффекта огромной массы прогретой летом воды, положительные температуры приземного слоя воздуха. На удалении от Байкала температура приземного слоя воздуха в это же время составляет -12.0 - -16.0° С. По своей сути, побережье озера поздней осенью и в начале зимы в это время представляет огромную экологическую ловушку. Последние осенние мигранты, которым нужна длительная остановка на отдых и пополнение энергетических ресурсов, попадая на побережье, надолго здесь задерживаются. К тому времени, когда они, накопив достаточное количество пластических веществ, способны продолжить миграцию, она уже становится невозможной. Везде лежит снег и устанавливаются устойчивые отрицательные температуры воздуха. Следовательно, все такие «холодные» зимовки птиц являются вынужденными [19], [23].

Высокое видовое богатство зимующих птиц, несомненно, связано с физико-географическими условиями участка работ. На его южной окраине находится крупный населенный пункт, отличающийся диффузной застройкой. Основная часть зданий окружена плодово-ягодными кустарниками искусственного происхождения и участками естественных лесных насаждений, типичных для данного региона (дендрологический парк Байкальского музея). Кроме того, он выходит на побережье оз. Байкал в районе истока р. Ангары. Богатый видовой состав птиц определяется здесь не только общим потеплением климата, но и специфическими условиями района работ, связанными с отепляющим влиянием оз. Байкал в позднеосенний и раннезимний периоды.

Только здесь на крутых остепненных склонах гор, обращенных к оз. Байкал, отмечаются в период зимовки три вида овсянок. Здесь же, среди плодово-ягодных кустарников и небольших деревьев зимуют все виды дроздов. Они могут свободно перемещаться между поселками, осваивая отдельные более продуктивные участки, время от времени возвращаясь к дендрологическому парку. Основная часть встреч дроздов, ранее практически не отмечавшихся в зимний период (единичные наблюдения рябинников), приходится на первую половину работ, в которой наблюдался короткий период очень высоких температур приземного слоя воздуха [10], [15], [21], [23]. Несмотря на повышение комфортности зимних условий для птиц, обеспечивающих более благоприятные условиями зимовки, обычно численность их здесь низка. Они встречаются на «холодных» зимовках только на отдельных локальных участках, отличающихся от остальной территории более благоприятными температурными условиями, в сочетании с достаточным количеством кормов.

Связь видового богатства птиц с общей тенденцией к потеплению климата в зимний период, также является линейной, но выражена существенно слабее летнего периода. Коэффициент детерминации выбирает только 39,0 % их общей изменчивости (рис. 4). Вероятно, это связано с тем, что видовое богатство птиц в зимнее время значительно меньше, чем в летний период (рис. 2 и 4), а реакция птиц на температуру приземного слоя воздуха менее определенная. Необходимо отметить, что увеличение видового богатства птиц в этот период идет, преимущественно, за счет случайно и вынужденно зимующих птиц, задержавшихся с отлетом в очень теплые осени. Значительную роль в этом процессе играют сезоны с высоким обилием кормов, но менее благоприятными температурными условиями «холодной» зимовки. В таких случаях наблюдается низкое видовое богатство, но высокая общая плотность населения птиц. Видовое богатство значительно повышается в сезоны с очень теплой и продолжительной осенью, но при отсутствии массовых кормов их общая численность быстро снижается – они покидают такие участки.

Рис. 4 – Динамика количества видов птиц низкогорий правобережья истока р. Ангары в зимний период (2010-2020 гг.)

 

Парный коэффициент корреляции плотности населения и видового богатства птиц в зимний период является высоким и положительным - r = 0,74, t = 3,29 > 3,25 = t₉, а его достоверность высокой - P < 0,01. Cвязь этих параметров является очень сильной, поскольку на локальном участке наблюдений она всегда является достаточно простой. Именно заметное увеличение видового богатства птиц в теплые осени, совпадающее с сезонами, отличающимися хорошей обеспеченностью кормами птиц, подлетевших сюда на «холодную» зимовку, приводят к сильному повышению общей плотности их населения (рис. 3 и 4). Подобная тенденция определяется достаточно низкой зимней плотностью населения птиц в сезоны с более суровыми условиями – с очень низкой температурой приземного слоя воздуха. В тоже время, даже относительно невысокая численность новых видов, при большом их количестве, нередко заметно повышает общую плотность их зимнего населения.

Обсуждение

Общее потепление климата в северном полушарии Земли началось в середине XIX столетия или даже несколько раньше и было очень хорошо заметным в Западной Европе [11]. С этого времени на территории Европы наблюдается продвижение ареалов птиц к северу, обычно связанное с тепло-сухими фазами климатических циклов различных уровней (внутривековых, вековых и многовековых). В Восточной Сибири данные процессы наблюдались позже, но они явно усилились во второй половине XX века. Незначительные изменения в фауне птиц начали отмечаться в первой половине прошедшего столетия, а заметные их перемещения стали регистрироваться в середине XX века (50-е годы) [16], [20], [22], [24]. К концу прошедшего и началу текущего столетий вся Центральная Азия и прилежащие к ней регионы находились под сильным влиянием обширных засух и длительных (по несколько десятилетий) засушливых периодов [2], [5], [26], [32]. Текущее десятилетие В Восточной Сибири было самым теплым за весь период инструментального изучения климата [2], [10], [15], [21]. Явное иссушение территории Восточной Сибири хорошо прослеживается на всех участках северной лесостепи. Здесь полностью исчезли заболоченные территории и мелкие озера, а крупные озерные системы значительно сократились по площади. К настоящему времени произошли существенные изменения ареалов всех видов птиц, а у прибрежных видов их оптимумы ушли к северу на 500-1000 км и более [11], [18], [20], [22], [23].

Многие исследователи считают такие изменения глобальными. Однако, необходимо принимать во внимание, что прибрежные птицы осваивают интразональные местообитания, встречающиеся во всех природных зонах и горных поясах и отличаются высокой динамичностью ареалов. В тоже время, анализ показывает, что современные флуктуации климата еще не привели к существенному изменению границ природных зон [14], [16], [22]. Ареалы исконно степных и пустынных птиц, наиболее мобильной группы животных, не претерпели заметных изменений. Однако участились их залеты в смежные природные зоны и наблюдается перераспределение по территории ареалов [22]. Кроме того, в отдельные годы последнего десятилетия на юге Забайкалья отмечено появление саджи Syrrhaptes paradoxus Pall. – номадного вида засушливых территорий. Низкая численность выселяющихся птиц указывает, что для птиц пустынь и степей характерны высокие устойчивость и уровень адаптаций к обитанию в своих природных зонах (за исключением видов водно-болотных экосистем).

В связи с этим, особый интерес вызывают изменения в плотности и структуре населении птиц лесных экосистем, поскольку они значительно меньше связаны с уровнем обводненности регионов. Анализ имеющихся материалов показывает, что к настоящему времени и в них произошли существенные изменения. Даже на локальных участках отмечено повышение видового богатства за счет птиц, ранее не встречавшихся в Восточной Сибири. Попадание их сюда возможно с любых направлений, поскольку сильными засухами были охвачены все географические районы данного региона. Однако ранее явно преобладали западные и южные направления, а в настоящее время усиливается влияние юго-восточных направлений. Сильное иссушение Центральной Азии, отмечаемое практически всеми исследователями [8], [15], [16], [20], определило массовые перемещения птиц к северу. Для лесных экосистем это, прежде всего, касается лесных массивов среди опустыненных и степных регионов. Кроме того, общее потепление и иссушение территорий, охваченных засухами и долговременными засушливыми периодами, вызывает усиливающееся перемещение лесных птиц из смежных с Центральной Азией географических районов на более обводненные территории [16], [18], [20], [24].

В результате этих процессов видовое разнообразие птиц лесных экосистем в летний период заметно увеличилось. На ключевом участке доля новых видов составляет 24,8% от общего количества зарегистрированных здесь птиц (29 из 117 видов). Это очень близко к общему их количеству на территории Восточной Сибири в настоящее время – 22,6% (110 из 486 видов). Следовательно, процесс расселения этой группы птиц по территории идет достаточно равномерно, что определяется, в первую очередь, очень большой площадью лесов региона и длительным периодом специальных исследований. В тоже время, хорошо видно, что подавляющая часть новых видов отличается низкой численностью, что заметно повышает общее разнообразие птиц, но мало сказывается на их обилии. Важно здесь то, что заметное увеличение видового состава птиц лесных экосистем умеренных широт - действительно процесс выселений из неблагоприятных регионов, охваченных засухами. Данный процесс поддерживается сильным повышением комфортности условий существования в более северных или неблагоприятных для обитания некоторых видов районах, в результате общего потепления климата.

Не менее сложной является и динамика зимнего населения птиц лесных экосистем в условиях заметного потепления климата. Видовое богатство птиц в данный период также значительно возросло. На ключевом участке было зарегистрировано 73 вида птиц, из которых 28 (38,4%) являются новыми в зимний период. На территории всей Восточной Сибири сейчас зарегистрировано 136 зимующих видов, из которых 41 вид (30,2%) отмечен на зимовке впервые. Однако, необходимо иметь в виду, что это виды и ранее встречавшиеся на данной территории. В новых климатических условиях некоторые из них стали оставаться на «холодные» зимовки, формируя группы вынужденно или случайно зимующих птиц. Именно поэтому доля новых видов, по сравнению с их долей в летний период, заметно выше у зимующих птиц.

В действительности, новых видов в зимний период появилось очень мало. Это, как правило, виды, расселяющиеся с западного или восточного направлений, постепенно увеличивающие свою численность на новых участках ареалов. Обычно, они являются парными, что указывает на существование разрыва, появившегося в относительно недавнее историческое время, в некогда обширных и единых ареалах их предковых форм (перепел Coturnix coturnix L. - немой перепел Coturnix japonica Temm et Schleg., серая куропатка Perdix perdix L. – даурская куропатка Perdix daurica Pal., обыкновенная зеленушка Chloris chloris L. – китайская зеленушка Chloris sinica L., черноголовый щегол Carduelis carduelis L. – седоголовый щегол Carduelis caniceps Vig., обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus Pal.– сибирская чечевица Carpodacus roseus Pal., горная чечетка Acanthis flavirostris L. – обыкновенная чечетка Acanthis flammea L., обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula L. – серый снегирь Pyrrhula cinerea Cab. – уссурийский снегирь Pyrrhula griseiventris L., синица большая Parus major L. – синица восточная Parus (major) minor Temm. et Schleg., свиристель Bombycilla garrulus L. – свиристель амурский Bombycilla japonica Sieb., обыкновенный жулан Lanius collurio L. – сибирский жулан Lanius cristatus L. и др.). Именно поэтому численность почти всех новых видов зимующих птиц очень низка.

Собственно, «холодные» зимовки основной части новых видов птиц лесных экосистем, только начинающих осваивать новую экологическую нишу, в Восточной Сибири локализованы в районах, отличающихся от окружающих территорий более комфортными температурными и кормовыми условиями. В связи с этим, успешность их перезимовок довольно низка, но части особей это удается. Со временем, при дальнейшем развитии сложившейся ситуации, они могут сформировать крупные группировки зимующих птиц. Хорошо видно, что общая численность зимующих птиц в районах более комфортных (повышенная температура приземного слоя воздуха) условий, полностью определяется обилием доступных кормовых ресурсов. В связи с этим, эволюционные перспективы, в случае очень долговременных изменений климатических условий, имеют немногие виды. Они будут полностью определяться трофическими связями зимующих видов, которые в этот период достаточно специфичны и ограничены (зерноядные, семеноядные, плодоядные и, отчасти, животноядные виды).

Таким образом, в условиях потепления климата во второй половине XX – начале XXI столетий, формирование основных параметров населения птиц лесных экосистем (видовое богатство и плотность населения) в летний и зимний периоды обусловлены разными причинами.

Заключение

Многолетние исследования показывают, что основными причинами различной реакции птиц лесных экосистем Восточной Сибири на происходящие изменения в летнее и зимнее время, но в период хорошо выраженного потепления климата (вторая половина XX – начало XXI столетий), являются исходные факторы, действующие в оптимумах их ареалов. Динамика основных параметров летнего населения лесных птиц (видовое богатство и плотность населения) умеренных широт определяется процессами их выселений из Центральной Азии в результате сильных засух и долговременных (несколько десятилетий) засушливых периодов. В зимнее время видовое богатство и плотность населения птиц лесных экосистем умеренных широт определяются конкретными факторами среды, действующими в их зимовочном ареале. Следовательно, именно данные факторы (тепло-, влаго- и кормообеспеченность) и определяют различия в реакциях птиц на происходящие изменения в летний и зимний периоды.

В оба сезона года видовое богатство заметно увеличилось (в зимнее время увеличение больше), но их численность, в большинстве случаев, остается очень низкой. Лишь немногие новые виды в условиях сильного потепления климата заметно увеличили свою численность. Каждый такой случай требует специального анализа. В целом, летнее население птиц определяется процессами выселений из Центральной Азии, обусловленными сильным ее иссушением, а зимнее население, в большей степени, потеплением климата умеренных широт.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Бибби К. Методы полевых экспедиционных исследований. Исследования и учеты птиц / К Бибби, М. Джонс, С. Марсден. - М.: Изд-во СОПР, 2000. - 186 с.
2. Вологжина С.Ж. Динамика азиатского антициклона и его влияние на климат и экологию Байкальского региона / С.Ж. Вологжина, И.В. Латышева // Вестн. Заб.ГУ, 2019. - Т. 25, № 3. - С. 4-11.
3. Воробьев К.А. Птицы Якутии / К.А. Воробьев.- М.: Изд-во АН СССР, 1963.-336 с.
4. Гагина Т.Н. Птицы Восточной Сибири (Список и распространение) / Т.Н. Гагина // Тр. госзаповедника “Баргузинский”, 1961. - Вып. 3. - С. 99-123.
5. Жеребцов Г.А. Закономерности климатических изменений в XX в. и основные физические процессы, ответственные за эти изменения / Г.А. Жеребцов, В.А. Коваленко, С.И. Молодых, О.А. Рубцова // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Науки о Земле. - 2011. - Т. 4, № 1. - С. 87-108.
6. Жеребцов Г.А. Влияние солнечной активности на температуру тропосферы и поверхности океана / Г.А. Жеребцов, В.А. Коваленко, С.И. Молодых и др. // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Науки о Земле. - 2013. - Т. 6, № 1. - С. 61-79.
7. Закс Л. Статистическое оценивание / Л. Закс. - М.: Статистика. - 1976. - 598 с.
8. Кирилюк В.Е. Влияние изменений климата на местообитания и биоту в Даурии / В.Е. Кирилюк, Т.Е. Ткачук, О.К. Кирилюк // Проблемы адаптации к изменению климата в бассейнах рек Даурии: экологические и водохозяйственные аспекты. - Чита: Экспресс- изд., 2012. - С. 46-62.
9. Коблик Е.А. Список птиц Российской Федерации / Е.А. Коблик, Я.А. Редькин, В.Ю. Архипов. - М.: Тов. научн. изд. КМК, 2006. - 256 с.
10. Кочугова Е.А. Изменчивость зимних минимальных температур воздуха в Предбайкалье / Е.А. Кочугова // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Науки о Земле. - 2015. – Т. 13. – С. 98-110.
11. Кривенко В.Г. Птицы водной среды и ритмы климата Северной Евразии / В.Г. Кривенко, В.Г. Виноградов. - М.: Наука. - 2008. - 588 с.
12. Латышева И.В. Современные особенности гидрометеорологического режима южного побережья оз. Байкал / И.В. Латышева, В.Н. Синюкевич // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Науки о Земле. - 2009. – Т. 2, № 2. – С. 17-33.
13. Латышева И.В. Исследование динамики азиатского антициклона и холодных циркуляционных периодов на территории Иркутской области / И.В. Латышева, К.А. Лощенко, Е.В. Шахаева // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Науки о Земле. - 2011. – Т. 4, № 2. – С. 161-171.
14. Леви К.Г. Глобальные природно-климатические изменения в истории Земли – исторический мониторинг природных аномалий в Сибири и возможности их прогноза / К.Г. Леви, С.А. Язев, Н.В. Задонина // Современная геодинамика и опасные природные процессы в Центральной Азии. – Иркутск: Изд-во ИЗК, 2004. – С. 23-46.
15. Лощенко К.А. Региональные особенности синоптических процессов на территории Иркутской области в 2000-2013 гг. / К.А. Лощенко, И.В. Латышева // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Науки о Земле. - 2015. - Т. 11. - С. 38-54.
16. Мельников Ю.И. Циклические изменения климата и динамика ареалов птиц на юге Восточной Сибири / Ю.И. Мельников // Орнитогеография Палеарктики: Современные проблемы и перспективы. - Махачкала: Изд-во ДГПУ, 2009. – С. 47-69.
17. Мельников Ю.И. Очерк зимнего населения птиц правобережья истока р. Ангары (Южный Байкал) / Ю.И. Мельников // Байкал. зоол. журн., 2012. - № 2(10). - С. 43-65.
18. Мельников Ю.И. Изменения в зимнем населении птиц Восточной Сибири во второй половине XX – начале XXI столетиях / Ю.И. Мельников // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. - 2013. - Т. 6, № 2. - С. 79-83.
19. Мельников Ю.И. О классификации населения птиц в зимний период / Ю.И. Мельников // Байкал. зоол. журн., 2014. - № 2(15). - С. 7-14.
20. Мельников Ю.И. Современная фауна птиц котловины озера Байкал и особенности ее формирования / Ю.И. Мельников // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. - 2016. - Т. 16. - С. 62-83.
21. Мельников Ю.И. Многолетняя динамика структуры и плотности населения птиц среднегорий Приморского хребта (Южный Байкал) в зимний период (2010-2016 гг.) / Ю.И. Мельников // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. - 2017. - Т. 19, № 2. - С. 63-77.
22. Мельников Ю.И. Новые виды птиц котловины озера Байкал: анализ видовой и экологической структуры / Ю.И. Мельников // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. - 2018. - Т. 24. - С. 25-48.
23. Мельников Ю.И. Особенности формирования зимнего населения птиц озера Байкал в условиях современных изменений климата / Ю.И. Мельников, Т.Н. Гагина-Скалон // Изв. Иркутск. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. - 2013. - Т. 6, № 3(1). - С. 46-54.
24. Мельников Ю.И. Птицы озера Байкал (с конца XIX по начало XXI столетия): видовой состав, распределение и характер пребывания / Ю.И. Мельников, Т.Н. Гагина-Скалон // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2016. - Т. 121. - Вып. 2. - С. 13-32.
25. Носкова Е.В. Характеристика условий увлажненности территории бессточных озер Торейской равнины с использованием метеорологических данных / Е.В. Носкова, И.Л. Вахнина, К.А. Курганович // Вестн. Заб.ГУ, 2019. - Т. 25, № 3. - С. 22-30.
26. Обязов В.А. Изменение климата и гидрологического режима рек и озер в Даурском экорегионе / В.А. Обязов // Проблемы адаптации к изменению климата в бассейнах рек Даурии: экологические и водохозяйственные аспекты. - Чита: Экспресс- изд., 2012. - С. 24-45.
27. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 287 с.
28. Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах / Ю.С. Равкин // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. – Новосибирск: Наука, 1967. – С. 66-75.
29. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов во внегнездовое время / Ю.С. Равкин, Б.П. Доброхотов // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. – М.: Изд-во АН СССР, 1963. – С. 130-136.
30. Равкин Е.С. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. Репринт / Е.С. Равкин, Н.Г. Челинцев.-М: Изд-во Госкомприроды СССР. -1990. -33 с.
31. Рябицев В.К. Птицы Сибири. Справочник-определитель в двух томах / В.К. Рябицев. - М.-Екатеринбург: Изд-во “Кабинетный ученый”, 2014. - Т. 2. - 452 с.
32. Шимараев М.Н. Зональная циркуляция атмосферы, климат и гидрологические процессы на Байкале (1968-2007) / М.Н. Шимараев, Л.Н. Старыгина // География и природные ресурсы. – 2010, № 3. - С. 62-68.
33. Mel’nikov Yu.I. The dynamics of the bird population of forest ecosystems in the context of modern climate changes / Yu.I. Mel’nikov // Diversity of soils and biota of Northern and Central Asia: IY All Russian conf. with International participation (15-18 June 2021, Ulan-Ude, Russian). – Ulan-Ude: BSC SB RAS Press, 2021. – P. 308-311.
34. Mel’nikov Yu. Large-scale modern climate change and reactions of steppe birds of Inner Asia / Yu.I. Mel’nikov // IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci., 2021. – Vol. 817, 012066

Список литературы на английском языке / References in English

1. Bibbi K. Metody polewyx еkspedicionnyx issledowanij. Issledowaniq i uhety ptic [Field research methods. Research and counts of birds] / K Bibbi ,M. Dzhons, S. Marsden. - Moscow: SOPR of Publishing house, 2000. – 186 p. [in Russian]
2. Vologzhina S.Zh. Dinamika aziatskogo anticiklona i ego vlijanie na klimat i jekologiju Bajkal'skogo regiona [Dynamics of the Asian anticyclone and its impact on the climate and ecology of the Baikal region] / S.Zh. Vologzhina, I.V. Latysheva // Vestn. Zab.GU [Bul. Zab.GU], 2019. - V. 25, № 3. - P. 4-11. [in Russian]
3. Vorob'ev K.A. Pticy Jakutii [Birds of Yakutia] / K.A. Vorob'ev. - Moscow: AN SSSR of Publishing house, 1963. - 336 p. [in Russian]
4. Gagina T.N. Pticy Vostochnoj Sibiri (Spisok i rasprostranenie) [Birds of Eastern Siberia (List and distribution)] / T.N. Gagina // Tr. goszapovednika “Barguzinskij” [Tr. state reserve "Barguzinsky"], 1961. - V. 3. - P. 99-123. [in Russian]
5. Zherebcov G.A. Zakonomernosti klimaticheskih izmenenij v XX v. i osnovnye fizicheskie processy, otvetstvennye za jeti izmenenija [Regularities of climatic changes in the XX century. and the main physical processes responsible for these changes] / G.A. Zherebcov, V.A. Kovalenko, S.I. Molodyh et al. // Izv. Irkutsk. gos. un-ta. Ser. Nauki o Zemle [Bul. Irkutsk. State Un-ty. Ser. Earth sciences]. - 2011. - V. 4, № 1. - P. 87‒108. [in Russian]
6. Zherebcov G.A. Vlijanie solnechnoj aktivnosti na temperaturu troposfery i poverhnosti okeana [Influence of solar activity on the temperature of the troposphere and ocean surface] / G.A. Zherebcov, V.A. Kovalenko, S.I. Molodyh et al. // Izv. Ir-kutsk. gos. un-ta. Ser. Nauki o Zemle [Bul. Irkutsk. State Un-ty. Ser. Earth sciences]. - 2013. - V. 6, № 1. - P. 61‒79. [in Russian]
7. Zaks L. Statisticheskoe ocenivanie [Statistical estimation] / L. Zaks. - Moscow: Statistika Publ. - 1976. - 598 p. [in Russian]
8. Kiriljuk V.E. Vlijanie izmenenij klimata na mestoobitanija i biotu v Daurii [Impact of climate change on habitats and biota in Dauria] / V.E. Kiriljuk, T.E. Tkachuk, O.K. Kiriljuk // Problemy adaptacii k izmeneniju klimata v bassejnah rek Daurii: jekologicheskie i vodohozjajstvennye aspekty [Problems of Adaptation to Climate Change in Dauria River Basins: Environmental and Water Management Aspects]. - Chita: Jekspress- izd., 2012. - P. 46-62. [in Russian]
9. Koblik E.A. Spisok ptic Rossijskoj Federacii [List of birds of the Russian Federation] / E.A. Koblik, Ja.A. Red'kin, V.Ju. Arhipov. - Moscow: Tov. nauchn. izd. KMK, 2006. - 256 p. [in Russian]
10. Kochugova E.A. Izmenchivost' zimnih minimal'nyh temperatur vozduha v Predbajkal'e [Variability of winter minimum air temperatures in Cisbaikalia] / E.A. Kochugova // Izv. Irkutsk. gos. un-ta. Ser. Nauki o Zemle [Bul. Irkutsk. State Un-ty. Ser. Earth sciences]. - 2015. – V. 13. – P. 98-110. [in Russian]
11. Krivenko V.G. Pticy vodnoj sredy i ritmy klimata Severnoj Evrazii [Birds of the aquatic environment and the rhythms of the climate of Northern Eurasia] / V.G. Krivenko, V.G. Vinogradov. - Moscow: Nauka Publ. - 2008. - 588 p. [in Russian]
12. Latysheva I.V. Sovremennye osobennosti gidrometeorologicheskogo rezhima juzhnogo poberezh'ja oz. Bajkal [Modern features of the hydrometeorological regime of the southern coast of Lake Baikal] / I.V. Latysheva, V.N. Sinjukevich // Izv. Irkutsk. gos. un-ta. Ser. Nauki o Zemle [Bul. Irkutsk. State Un-ty. Ser. Earth sciences]. - 2009. – V. 2, № 2. – P. 17-33. [in Russian]
13. Latysheva I.V. Issledovanie dinamiki aziatskogo anti-ciklona i holodnyh cikuljacion-nyh periodov na territorii Irkutskoj oblasti [Study of the dynamics of the Asian anticyclone and cold circulation periods in the Irkutsk region] / I.V. Latycheva, K.A. Loshhenko, E.V. Shahaeva // Izv. Irkutsk. gos. un-ta. Ser. Nauki o Zemle [Bul. Irkutsk. State Un-ty. Ser. Earth sciences]. - 2011. – V. 4, № 2. – P. 161-171. [in Russian]
14. Levi K.G. Global'nye prirodno-klimaticheskie izmenenija v istorii Zemli – istoricheskij monitoring prirodnyh anomalij v Sibiri i vozmozhnosti ih prognoza [Global natural and climatic changes in the history of the Earth - historical monitoring of natural anomalies in Siberia and the possibility of their prediction] / K.G. Levi, S.A. Jazev, N.V. Zadonina // Sovremennaja geodinamika i opasnye prirodnye processy v Central'noj Azii [Modern geodynamics and hazardous natural processes in Central Asia]. – Irkutsk: IZK Press, 2004. – P. 23-46. [in Russian]
15. Loshhenko K.A. Regional'nye osobennosti sinopticheskih processov na territorii Irkutskoj oblasti v 2000-2013 gg. [Regional features of synoptic processes in the Irkutsk region in 2000-2013] / K.A. Loshhenko, I.V. Latysheva // Izv. Irkutsk. gos. un-ta. Ser. Nauki o Zemle [Bul. Irkutsk. State Un-ty. Ser. Earth sciences]. - 2015. - V. 11. - P. 38-54. [in Russian]
16. Mel'nikov Yu.I. Ciklicheskie izmenenija klimata i dinamika arealov ptic na juge Vo-stochnoj Sibiri [Cyclic climate changes and dynamics of bird ranges in the south of Eastern Siberia] / Yu.I. Mel'nikov // Ornitogeografija Palearktiki: Sovremennye problemy i perspektivy [Ornithogeography of the Palaearctic: Modern Problems and Prospects]. - Mahachkala: DGPU Publ, 2009. – P. 47-69. [in Russian]
17. Mel'nikov Yu.I. Ocherk zimnego naselenija ptic pravoberezh'ja istoka Angara river (Juzhnyj Bajkal) [Sketch of the winter population of birds on the right bank of the source of the Angara river (South Baikal)] / Yu.I. Mel'nikov // Bajkal. zool. zhurn. [Baikal. zool. Journ.], 2012. - № 2(10). - P. 43-65. [in Russian]
18. Mel'nikov Yu.I. Izmenenija v zimnem naselenii ptic Vostochnoj Sibiri vo vtoroj polovine XX – nachale XXI stoletijah [Changes in the winter population of birds in Eastern Siberia in the second half of the XX - early XXI centuries] / Yu.I. Mel'nikov // Izv. Irkutsk. gos. un-ta. Ser. Biologija. Jekologija [Bul. Irkutsk. State Un-ty. Ser. Biology. Ecology]. - 2013. - V. 6, № 2. - P. 79-83. [in Russian]
19. Mel'nikov Yu.I. O klassifikacii naselenija ptic v zimnij period [On the classification of the bird population in winter] / Yu.I. Mel'nikov // Bajkal. zool. zhurn.[Baikal. zool. Journ.], 2014. - № 2(15). - P. 7-14. [in Russian]
20. 20. Mel'nikov Yu.I. Sovremennaja fauna ptic kotloviny ozera Bajkal i osobennosti ee formirovanija [Modern bird fauna in the Lake Baikal basin and features of its formation] / Yu.I. Mel'nikov // Izv. Irkutsk. gos. un-ta. Ser. Biologija. Jekologija [Bul. Irkutsk. State Un-ty. Ser. Biology. Ecology]. - 2016. - V. 16. - P. 62-83. [in Russian]
21. Mel'nikov Yu.I. Mnogoletnjaja dinamika struktury i plotnosti naselenija ptic srednegorij Primorskogo hrebta (Juzhnyj Bajkal) v zimnij period (2010-2016 gg.) [Long-term dynamics of the structure and density of bird population in the middle mountains of the Primorsky Ridge (South Baikal) in the winter period (2010-2016)] / Yu.I. Mel'nikov // Izv. Irkutsk. gos. un-ta. Ser. Biologija. Jekologija [Bul. Irkutsk. State Un-ty. Ser. Biology. Ecology]. - 2017. - V. 19, № 2. - P. 63-77. [in Russian]
22. Mel'nikov Yu.I. Novye vidy ptic kotloviny ozera Bajkal: analiz vidovoj i jekologi-cheskoj struktury [New Bird Species in the Lake Baikal Basin: Analysis of Species and Ecological Structure] / Yu.I. Mel'nikov // Izv. Irkutsk. gos. un-ta. Ser. Biologija. Jekologija [Bul. Irkutsk. State Un-ty. Ser. Biology. Ecology]. - 2018. - V. 24. - P. 25-48. [in Russian]
23. Mel'nikov Yu.I. Osobennosti formirovanija zimnego naselenija ptic ozera Bajkal v uslovijah sovremennyh izmenenij klimata [Features of the formation of the winter bird population of Lake Baikal under the conditions of modern climate changes] / Yu.I. Mel'nikov, T.N. Gagina-Skalon // Izv. Irkutsk. gos. un-ta. Ser. Biologija. Jekologija [Bul. Irkutsk. State Un-ty. Ser. Biology. Ecology]. - 2013. - V. 6, № 3(1). - P. 46-54. [in Russian]
24. Mel'nikov Yu.I. Pticy ozera Bajkal (s konca XIX po nachalo XXI stoletija): vidovoj sostav, raspredelenie i harakter prebyvanija [Birds of Lake Baikal (from the end of the 19th to the beginning of the 21st centuries): species composition, distribution and nature of stay] / Yu.I. Mel'nikov, T.N. Gagina-Skalon // Bjul. MOIP. Otd. biol. [Bul. MOIP. Dept. biol.], 2016. - V. 121. - № 2. - P. 13-32. [in Russian]
25. Noskova E.V. Harakteristika uslovij uvlazhnennosti territorii besstochnyh ozer Torejskoj ravniny s ispol'zovaniem meteorologicheskih dannyh [Characteristics of the moisture conditions of the territory of the closed lakes of the Torey Plain using meteorological data] / E.V. Noskova, I.L. Vahnina, K.A. Kurganovich // Vestn. Zab.GU [Bul. Zab.GU], 2019. - V. 25, № 3. - P. 22-30. [in Russian]
26. Objazov V.A. Izmenenie klimata i gidrologicheskogo rezhima rek i ozer v Daurskom jekoregione [Climate change and hydrological regime of rivers and lakes in the Daurian ecoregion] / V.A. Objazov // Problemy adaptacii k izmeneniju klimata v bassejnah rek Daurii: jekologicheskie i vodohozjajstvennye aspekty [Problems of Adaptation to Climate Change in Dauria River Basins: Environmental and Water Management Aspects]. - Chita: Ekspress-izd..Publ., 2012. - P. 24-45. [in Russian]
27. Pesenko Yu.A. Principy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskih issledo-vanijah [Principles and Methods of Quantitative Analysis in Faunal Research] / Yu.A. Pesenko. - Moscow: Nauka Publ., 1982. - 287 p. [in Russian]
28. Ravkin Yu.S. K metodike ucheta ptic v lesnyh landshaftah [To the method of counting birds in forest landscapes] / Yu.S. Ravkin // Priroda ochagov kleshhevogo jencefalita na Altae [The nature of foci of tick-borne encephalitis in Altai]. – Novosibirsk: Nauka Publ., 1967. – P. 66-75. [in Russian]
29. Ravkin Yu.S. K metodike ucheta ptic lesnyh landshaftov vo vnegnezdovoe vremja [To the method of counting birds in forest landscapes during out-of-nesting time] / Yu.S. Ravkin, B.P. Dobrohotov // Organizacija i metody ucheta ptic i vrednyh gryzunov [Organization and methods of accounting for birds and harmful rodents]. – Moscow: AN SSSR Press., 1963. – P. 130-136. [in Russian]
30. Ravkin E.S. Metodicheskie rekomendacii po kompleksnomu marshrutnomu uchetu ptic. Reprint [Methodical recommendations for integrated route counting of birds. Reprint] / E.S. Ravkin, N.G. Chelincev. - Moscow: Goskomprirody SSSR Press., 1990. - 33 p. [in Russian]
31. Rjabicev V.K. Pticy Sibiri. Spravochnik-opredelitel' v dvuh tomah [Birds of Siberia. Reference guide in two volumes] / V.K. Rjabicev. - Moscow-Ekaterinburg: “Kabinetnyj uchenyj Publ.”, 2014. - V. 2. - 452 p. [in Russian]
32. Shimaraev M.N. Zonal'naja cirkuljacija atmosfery, klimat i gidrologicheskie processy na Bajkale (1968-2007) [Zonal circulation of the atmosphere, climate and hydrological processes on Lake Baikal (1968-2007)] / M.N. Shimaraev, L.N. Starygina // Geografija i prirodnye resursy [Geography and natural resources], 2010, № 3. - P. 62-68. [in Russian]
33. Mel’nikov Yu.I. The dynamics of the bird population of forest ecosystems in the context of modern climate changes // Diversity of soils and biota of Northern and Central Asia: IY All Russian conf. with International participation (15-18 June 2021, Ulan-Ude, Russian). – Ulan-Ude: BSC SB RAS Press, 2021. – P. 308-311. [in Russian]
34. Mel’nikov Yu. Large-scale modern climate change and reactions of steppe birds of Inner Asia // IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci., 2021. – Vol. 817, 012066