КУТИКУЛЯРНАЯ СТРУКТУРА ЭПИДЕРМИСА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА КАПУСТНЫЕ

КУТИКУЛЯРНАЯ СТРУКТУРА ЭПИДЕРМИСА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА КАПУСТНЫЕ

Научная статья

Джапова Р.Р.¹, Бембеева О.Г.^2, *, Джапова В.В.³

¹ ORCID: 0000-0002-2197-5451;

² ORCID: 0000-0003-0715-8794;

³ ORCID: 0000-0001-9615-1214;

^{1, 3} Калмыцкий государственный университет имени Б.Б. Городовикова, Элиста, Россия;

² Институт комплексных исследований аридных территорий, Элиста, Россия

* Корреспондирующий автор (bembeeva_og[at]mail.ru)

Аннотация

Наружные покровы растений представлены эпидермисом и кутикулой, защищающими внутренние клетки от пересыхания. Клетки эпидермиса обычно расположены в один ряд и тесно примыкают друг к другу. Кутикула лежит поверх эпидермиса в виде тонкой пленки бесструктурного вещества кутина. Особенностью внутренней поверхности кутикулы является то, что на ней отпечатывается орнамент поверхности эпидермальных клеток, который видоспецифичен и не изменяется даже под воздействием пищеварительных энзимов в желудочно-кишечном тракте животных. В статье рассмотрены особенности кутикулярной структуры эпидермиса некоторых видов семейства Капустные (Brassicaceae), широко распространенных на территории Республики Калмыкия. Для оценки рациона растительноядных животных методом микрогистологического кутикулярного копрологического анализа создание базы данных эталонных фотографий рисунка кутикулы различных видов растений является обязательным этапом, предшествующим идентификации растительных фрагментов в экскрементах животных.

Ключевые слова: кутикула, эпидермис, метод микрогистологического кутикулярного копрологического анализа.

CUTICULAR STRUCTURE OF THE EPIDERMIS OF SOME SPECIES OF THE BRASSICACEAE

Research article

Dzhapova R.R.¹, Bembeeva O.G.^2, *, Dzhapova V.V.³

¹ ORCID: 0000-0002-2197-5451;

² ORCID: 0000-0003-0715-8794;

³ ORCID: 0000-0001-9615-1214;

^{1, 3} B.B. Gorodovikov Kalmyk State University, Elista, Russia;

² Institute of Complex Studies of Arid Territories, Elista, Russia

* Corresponding author (bembeeva_og[at]mail.ru)

Abstract

The outer covers of plants are the epidermis and cuticle, which protect the inner cells from drying out. The cells of the epidermis are usually arranged in a row and closely adjacent to each other. The cuticle lies on top of the epidermis in the form of a thin film of cutin, a structureless substance. The peculiarity of the inner surface of the cuticle is that the ornament of the surface of the epidermal cells is imprinted on it, which is species-specific and does not change even under the influence of digestive enzymes in the gastrointestinal tract of animals. The article discusses the features of the cuticle structure of the epidermis of some species of the Brassicaceae widely distributed in the Republic of Kalmykia. To assess the diet of herbivorous animals by the method of microhistological coprological cuticle analysis, the creation of a database of reference photos of the cuticle pattern of various plant species is a mandatory step preceding the identification of plant fragments in animal excrement.

Keywords: cuticle, epidermis, method of microhistological coprological cuticle analysis.

Введение

Анатомическое исследование растений – один из основных методов диагностики и идентификации растений в нецветущем состоянии. Среди множества анатомических признаков эпидермальные показатели являются одними из ведущих. По эпидермису имеется много работ [1], [2], [3], в них изучены анатомические стороны эпидермы по семействам, но не рассматривался эпидермальный комплекс в целом [4, С. 9]. В настоящее время метод микроскопического кутикулярного анализа активно используется исследователями из России [5], [7], [9].

Наши исследования начались в 2017 году и проводятся на базе кафедры ботаники, зоологии и экологии и Центра коллективного пользования «БиоВет» Калмыцкого государственного университета. За это время создана база данных эталонных препаратов рисунка кутикулы более 100 видов растений. Банк эталонных препаратов дает возможность использовать метод микрогистологического кутикулярного копрологического анализа, с помощью которого можно определять виды потребляемых растений по их фрагментам в экскрементах растительноядных животных [10].

Методы исследования

Для приготовления эталонных образцов кутикулу отслаивали из частей растения способом мацерации [8]. Отрезанные от разных органов растения фрагменты размером 5-10 мм помещали в фарфоровый тигль с 3-4 каплями концентрированной азотной кислоты и нагревали на спиртовке под вытяжкой. Фрагменты нагревали в течение 2-3 минут, пока их зеленый цвет не становился оранжевым. Содержимое тигля переносили в емкость с водой (также под вытяжкой).

Фрагменты кутикулы, всплывшие на поверхность, отбирали пипеткой, помещали на предметное стекло и рассматривали в микроскоп. Постоянные препараты получали путем погружения отобранных фрагментов кутикулы в глицерин-желатин.

Глицерин-желатин готовили следующим образом: брали 1 г желатина, 6 мл дистиллированной воды и 7 мл чистого глицерина. На 100 частей этой смеси добавили 1 г карболовой кислоты (фенол). Желатин смочили в воде и оставили набухать 2 часа, затем прилили глицерин и карболовую кислоту. Смесь нагревали, помешивая, пока желатин не растворился. Полученную смесь отфильтровали через стеклянную вату с помощью воронки с двойными стенками, наполненной горячей водой. Хранили глицерин-желатин в колбе с широким дном, закрывая ее корковой пробкой при комнатной температуре. Перед работой и в процессе приготовления препаратов глицерин-желатин подогревали на водяной бане.

Подготовленные образцы для предотвращения высыхания запечатывали, проводя кисточкой с лаком по границам покровного стекла. Каждый препарат снабжали этикеткой, на которой указан вид и орган растения, с которого получен образец, дата изготовления препарата и фамилия препаратора.

Эталонные фотографии скульптурного рисунка кутикулы выполнены на микроскопе Nikon Eclipse E 200 с 500-кратным увеличением. Для дальнейшей обработки фотографий использовали программы Microsoft Office Picture Manager 2010 и PowerPoint 2010. Латинские названия растений приведены по С.К. Черепанову [11].

Результаты и обсуждение

По классификации Н. Анели [4] основоположные клетки эпидермы у видов растений семейства Капустные как прямолинейного, так и криволинейного очертания. Различие их в том, что в прямолинейном клане оболочки клеток более или менее прямолинейные, а в криволинейном – клетки с различной степенью извилистости.

Большинство рассматриваемых видов растений относятся к криволинейному клану (рис. 1-6).

Рис. 1 – Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата бурачка пустынного (Alyssum desertorum Stapf)

Рис. 2 – Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата кардарии крупковидной (Cardaria draba (L.) Desv.)

Рис. 3 – Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата хориспоры нежной (Chorispora tenella (Pall.) DC.)

Рис. 4 – Кутикулярная структура эпидермиса стебля эталонного препарата дескурайнии Софьи (Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl)

Рис. 5 – Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата клоповника пронзеннолистного (Lepidium perfoliatum L.)

Рис. 6 – Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата гулявника высокого (Sisymbrium altissimum L.)

Рис. 7 – Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата сирении горной (Syrenia montana (Pall.) Klokov)

 

Клан в свою очередь делится на две группы: строчную и нестрочную. К строчной группе относится Descurainia sophia, когда продолговатые кривостеночные с заостренными концами клетки расположены более или менее вертикальными рядами. Виды растений, относящиеся к нестрочной группе, отличаются кривыми стенками паренхимных клеток с острыми углами. Это Alyssum desertorum, у которого пограничные клетки паренхимных клеток преимущественно извилистые с одной вершиной – кривостеночный тип 1-го порядка, Cardaria draba, Chorispora tenella и Sisymbrium altissimum – кривостеночный тип 2-го порядка (с двумя вершинами), Lepidium perfoliatum – кривостеночный тип 3-го порядка (с тремя вершинами). У вида Syrenia montana (рис. 7) прямолинейный тип прямолинейного клана – стенки паренхимных клеток строго прямолинейные, форма многоугольная, межклетники отсутствуют.

Устьичные клетки также характеризуются своеобразными формами и строением, что создает благоприятные условия для их диагностирования. Различают большое разнообразие типов устьиц: чечевицевидные – равноутолщенные, сферовидные – равноутолщенные; сферовидные – неравноутолщенные; гантелевидные; бахромчатовидные; колпачковидные; коромысловидные и другие, но у всех изученных видов семейства Капустные тип устьиц одинаков – чечевицевидный равноутолщенный.

Наиболее ярким и специфическим признаком для определения семейств, родов и даже видов растений являются трихомы – производные эпидермальных клеток в виде выростов, отличающихся по форме и строению. Они отличаются большим разнообразием даже в пределах изучаемого семейства. Конусовидный клан (волоски на верхушке которых оканчиваются тупым или острым концом), группа одноклеточные конические отмечен у Syrenia montana и Cardaria draba. Ветвистовидный клан (многоклеточные и одноклеточные волоски, разветвленные по ярусам), группа ярусноветвистообразные, тип одно-двуярусноветвистый отмечен у Descurainia sophia. Alyssum desertorum относится к розетовидному клану (концы отдельных клеток заостренные или закругленные, в центре может присутствовать группа клеток), группе звездообразные, типу одноклеточные звездочки. Железистовидный клан (одноклеточные или многоклеточные образования, содержащие эфирные масла, алкалоиды и др.), группа сферообразные, тип сфероидные трихомы отмечен у Chorispora tenella.

Заключение

В данной статье рассмотрены особенности кутикулярной структуры эпидермиса некоторых видов семейства Капустные, сходных по строению устьичного аппарата и отличающихся строением основоположных клеток и трихом. Основоположные клетки семейства Капустные как прямолинейного, так и криволинейного очертания. К прямолинейному клану относится один вид (Syrenia montana), к криволинейному – все остальные. По типу устьиц – чечевицевидные, равноутолщенные. Трихомы отличаются большим разнообразием в пределах данного семейства. Строение одноклеточное и многоклеточное, форма разнообразная: коническая, ветвистая, звездообразная, сферообразная.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Шакрыл А.К. Эпидермис лавровых для диагностики некоторых ископаемых видов / А.К. Шакрыл. Академия наук Груз.ССР. Сухум. ботан. сад. – Тбилиси: Мецниереба. 1965. – 79 с.
2. Cutler D.E. Anatomy of the Monocotyledons / D.E. Cutler. IV Jancales. Oxford. 1969.
3. Эзау К. Анатомия семенных растений / К. Эзау. Книга 2. М.: «Мир». 1980.– 400 с.
4. Анели Н.А. Атлас эпидермы листа / Н.А. Анели. Тбилиси: Мецниереба, 1975. – 109 с.
5. Абатуров Б.Д. Сравнительная оценка рациона свободнопасущегося сайгака (Saiga tatarica) микроскопическим анализом растительных остатков в фекалиях и визуальным подсчетом поедаемых растений / Б.Д. Абатуров, Б.И. Петрищев // Зоологический журнал. 1998. Т. 77. № 8. С. 964-970.
6. Ларионов К.О. Питание сайгаков (Saiga tatarica) на пастбищах Черных земель Калмыкии в условиях восстановительной смены растительности и остепнения / К.О. Ларионов, Р.Р. Джапова, С.Б. Розенфельд и др.// Зоологический журнал. 2008. С. 1155-1280.
7. Розенфельд С.Б. Атлас микрофотографий кутикулярной структуры эпидермиса кормовых растений позвоночных фитофагов тундровой и степной зон Евразии / С.Б. Розенфельд. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011.
8. Джапова Р.Р. Атлас эталонных образцов кутикулярной структуры эпидермиса различных видов растений степной и пустынной зон / Р.Р. Джапова, Е.Ч. Аюшева, О.Г. Бембеева и др. Элиста: Изд-во Калм. ун-та. 2019. – 94 с.
9. Джапова Р.Р. Оценка рациона растительноядных животных методом микрогистологического кутикулярного копрологического анализа / Р.Р. Джапова, Е.Ч. Аюшева, О.Г. Бембеева и др. Учебное пособие. Элиста: Изд-во Калм. ун-та. 2020. – 82 с.
10. Mattocks J.G. Goose feeding and cellulose digestion / J.G. Mattocks // J. Wildl. 1971. Vol. 22. P. 107-113.
11. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. Л.: Наука, 1995. – 990 с.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Shakryl A.K. Ehpidermis lavrovykh dlja diagnostiki nekotorykh iskopaemykh vidov. Akademija nauk Gruz.SSR [The epidermis of laurels for the diagnosis of some fossil species. Academy of Sciences of the Georgian SSR] / A. K. Shakryl. - Tbilisi: Metsniereba. 1965. - 79 p. [in Russian]
2. Cutler D.E. Anatomy of the Monocotyledons / D.E. Cutler. IV Jancales. Oxford. 1969.
3. Ezau K. Anatomija semennykh rastenijj [Anatomy of seed plants] / K. Ezau. Book 2. M.: "Mir". 1980– 400 p. [in Russian]
4. Aneli N.A. Atlas ehpidermy lista [Atlas of the epidermis of the leaf] / N. A. Aneli. Tbilisi: Metsniereba, 1975– 109 p. [in Russian]
5. Abaturov B.D. Sravnitel'naja ocenka raciona svobodnopasushhegosja sajjgaka (Saiga tatarica) mikroskopicheskim analizom rastitel'nykh ostatkov v fekalijakh i vizual'nym podschetom poedaemykh rastenijj [Comparative assessment of the diet of free-grazing saiga (Saiga tatarica) by microscopic analysis of plant residues in faeces and visual counting of plants eaten] / B.D. Abaturov, B.I. Petrishchev // Zoologicheskijj zhurnal [Zoological Journal]. 1998. Vol. 77. No. 8, pp. 964-970 [in Russian]
6. Larionov K.O. Pitanie sajjgakov (Saiga tatarica) na pastbishhakh Chernykh zemel' Kalmykii v uslovijakh vosstanovitel'nojj smeny rastitel'nosti i ostepnenija [Nutrition of saiga (Saiga tatarica) on the pastures of the Black lands of Kalmykia under conditions of restorative vegetation change and settling] / Larionov, K.O., Dzhapova R.R., Rosenfeld S.B. et al. // Zoologicheskijj zhurnal [Zoological Journal]. 2008, pp. 1155-1280 [in Russian]
7. Rosenfeld S.B. Atlas mikrofotografijj kutikuljarnojj struktury ehpidermisa kormovykh rastenijj pozvonochnykh fitofagov tundrovojj i stepnojj zon Evrazii. Ehlektronnoe izdanie [Atlas of microphotographs of the cuticle structure of the epidermis of forage plants of vertebrate phytophages of tundra and steppe zones of Eurasia. Electronic edition] / S. B. Rosenfeld // Moscow: Tovarishhestvo nauchnykh izdanijj KMK. 2011. [in Russian]
8. Dzhapova R.R. Atlas ehtalonnykh obrazcov kutikuljarnojj struktury ehpidermisa razlichnykh vidov rastenijj stepnojj i pustynnojj zon [Atlas of reference samples of the cuticular structure of the epidermis of various plant species of steppe and desert zones] / R.R. Dzhapova, E. Ch. Ayusheva, O.G. Bembeeva, et al. Elista: Kalmyk University Publishing House. 2019– 94 p. [in Russian]
9. Dzhapova R.R. Ocenka raciona rastitel'nojadnykh zhivotnykh metodom mikrogistologicheskogo kutikuljarnogo koprologicheskogo analiza [Evaluation of the diet of herbivorous animals by the method of microhistological cuticular coprological analysis] / R.R. Dzhapova, O.G. Bembeeva, E.Ch. Ayusheva, et al. / Textbook. Elista: Kalmyk University Publishing House. 2020 – 82 p. [in Russian]
10. Mattocks J.G. Goose feeding and cellulose digestion / J.G. Mattocks // J. Wildl. 1971. Vol. 22. P. 107-113.
11. Cherepanov S. K. Sosudistye rastenija Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and neighboring countries (within the former USSR)] / S. K. Cherepanov. L.: Nauka, 1995 – 990 p. [in Russian]