ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЦЕНОТИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ CYPRIPEDIUM CALCEOLUS L. (ORCHIDACEAE) В САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЦЕНОТИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ CYPRIPEDIUM CALCEOLUS L. (ORCHIDACEAE) В САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ

Научная статья

Ильина В.Н. *

ORCID: 0000-0002-6692-2580,

Самарский государственный социально-педагогический университет, Самара, Россия

* Корреспондирующий автор (5ivaх[at]mail.ru)

Аннотация

Сведения о структуре ценотических популяций редких растений имеют значение при оценке современного состояния вида в регионах и на протяжении всего ареала, а также при разработке мероприятий по охране природных комплексов. В Самарской области изучена онтогенетическая структура ценопопуляций редкого представителя Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae). Среди основных лимитирующих увеличение численности вида факторов следует назвать особенности онтогенеза и антропогенные факторы. Базовый онтогенетический спектр является полночленным центрированным с преобладанием зрелых генеративных особей (44,8%). Спектры конкретных изученных ценопопуляций нередко отличаются от базового и имеют правосторонний характер. Около 60% ценопопуляций являются стареющими, 40% - зрелыми (с учетом критериев возрастности и эффективности популяций).

Ключевые слова: Cypripedium calceolus L., Orchidaceae, ценопопуляция, онтогенетическая структура, Самарская область.

FEATURES OF COENOTIC POPULATIONS STRUCTURE OF CYPRIPEDIUM CALCEOLUS L. (ORCHIDACEAE) IN SAMARA REGION

Research article

Ilyina V.N. *

ORCID: 0000-0002-6692-2580,

Samara State University of Social Sciences and Education, Samara, Russia

* Corresponding author (5ivaх[at]mail.ru)

Abstract

Information about the structure of coenotic populations of rare plants is important in the assessment of the current state of the species in the regions and throughout the area, as well as in the development of measures for the protection of natural complexes. The ontogenetic structure of coenopopulations of a rare plant, Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae), in the Samara region is studied. It is necessary to mention the features of ontogenesis and anthropogenic factors among the main factors limiting the increase in the type of factors. Base ontogenetic spectrum is full-term centered with a predominance of mature generative individuals (44.8%). The spectra of the specific coenopopulations under study are often different from the base one and are right-handed. About 60% of coenopopulations are aging, 40% are mature (taking into account the age and efficiency criteria of populations).

Keywords: Cypripedium calceolus L., Orchidaceae, coenopopulation, ontogenetic structure, Samara Region.

В Самарской области, на территории которой в ходе антропогенной трансформации растительные сообщества все больше теряют свои естественные черты, осуществляется мониторинг ценотических популяций редких видов растений, в том числе некоторых представителей сем. Орхидные [1], [2], [3], [4]. Полученные сведения по структуре ценотических популяций редких растений необходимы для оценки современного состояния видов в регионе и разработки мероприятий по их охране.

Венерин башмачок настоящий, или желтый (Cypripedium calceolus L., Orchidaceae) охраняется на территории Самарской области, имеет категорию 3 – редкий вид [5]. Также он занесен в Список видов растений Европы, находящихся под угрозой исчезновения, включен в Приложение I к Бернской конвенции об охране дикой фауны и флоры и природных сред обитания в Европе (заключена в г. Берне 19.09.1979), в Приложение IIb к Директиве Европейского Союза о местах обитания видов растений, в Приложение II к Конвенции СИТЕС о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (подписана 3 марта 1973 г. в г. Вашингтон). Вид также включен в Красную книгу Российской Федерации [6]. Кроме Самарской области находится под охраной и в других регионах, в том числе в Республике Татарстан, Саратовской, Ульяновской и Оренбургской областях.

В Самарской области Cypripedium calceolus встречается в Предволжье на территории Ставропольского, Сызранского, Шигонского районов и в Заволжье в Борском, Елховском, Исаклинском, Кинельском, Клявлинском, Кошкинском, Красноярском, Похвистневском, Сергиевском, Челно-Вершинском, Шенталинском муниципальных районах. Обычно произрастает в сосново-широколиственных лесах на карбонатных почвах. Встречается в виде одиночных особей и небольшими по численности популяциями. Наиболее крупные популяции Cypripedium calceolus отмечены для территории Жигулевского заповедника, в Красноярском и Шигонском районах [5]. Большинство популяций находится в удовлетворительном состоянии.

Среди факторов, лимитирующих развитие и увеличение численности Cypripedium calceolus, следует отметить особенности онтогенеза, низкую эффективность семенного размножения и небольшой банк семян в почве, изменение ценотических условий местообитания при антропогенной нагрузке, рекреацию, в том числе сбор на букеты, выкопка растений в целях пересадки на садовые участки.

В настоящее время Cypripedium calceolus охраняется на территории Жигулевского государственного заповедника, Национального природного парка «Самарская Лука» и памятников природы регионального значения Самарской области «Рачейcкая тайга» (Сызранский район), «Меловые леса южной части Сенгилеевской возвышенности» (Шигонский район), «Сосновый древостой естественного происхождения» (Исаклинский район), «Красноармейский сосняк» (Кинельский район) и некоторых других природных комплексах.

Изучение онтогенетической структуры ценопопуляций Cypripedium calceolus проведено автором в 2010-2018 гг. в Самарской Заволжье и Предволжье. В ходе работ использовались традиционные методы популяционно-онтогенетических исследований. Учтены следующие возрастные (онтогенетические) состояния: проростки (p), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g₁), средневозрастные генеративные (g₂), старые генеративные (g₃), субсенильные (ss), сенильные (s). При оценке популяций использовались основные критерии (индексы замещения, восстановления, старения, возрастности, эффективности ценопопуляций.

Базовый онтогенетический спектр всех исследованных ценопопуляций Cypripedium calceolus представлен на рисунке. Преобладают в спектре зрелые генеративные особи (44,8%), на второй позиции находятся молодые генеративные растения – (17,4%). Значительную долю в составе ценопопуляций составляют виргинильные и старые генеративные особи – по 12,6%. Субсенильных растений немного (0,8%), сенильные особи не зарегистрированы, что является характерным признаком для многих орхидных растений. Особи начальных стадий онтогенеза представлены проростками (6,4%), ювенильными и имматурными растениями – по 3,2%. Таким образом, базовый спектр популяций Cypripedium calceolus является полночленным центрированным.

 

Рис. 1 – Базовый онтогенетический спектр Cypripedium calceolus (доли особей приведены в %)

 

Проведено исследование динамики онтогенетической структуры в 2-х популяциях Cypripedium calceolus на территории Самарской области – в окрестностях с. Новый Кувак (Самарское Высокое Заволжье) и на территории памятника природы «Рачейская тайга» (Самарское Предволжье) (табл. 1). Спектры изученных ценопопуляций отличаются от базового для Самарской области, который в целом характеризуется как центрированный с высокой долей прегенеративных особей (около 25%). Указанные в статье ценопопуляции имеют низкую долю прегенеративных растений (от 2,7 до 14,9%, в среднем 6,5%) и высокий процент постгенеративных растений (1,1-17,9%, в среднем 10,7%), а спектр имеет правосторонний характер (табл. 2).

 

Таблица 1 – Онтогенетический состав ценопопуляций Cypripedium calceolus

№ п/п	Местообитание, год	Онтогенетические группы особей
		j	im	v	g1	g2	g3	ss	s
1	Нов. Кувак – 2010	0	2,2	12,7	19,6	23,8	40,6	1,1	0
2	Нов. Кувак – 2013	0	1,8	6,7	1,9	42,2	39,5	7,9	0
3	Нов. Кувак – 2018	0	0	2,7	8,1	55,4	18,1	15,7	0
4	Рачейская тайга - 2013	0	0	4,1	10,2	33,7	34,1	17,9	0
5	Рачейская тайга - 2017	0	3,6	4,9	20,7	46,9	12,5	11,4	0
	Среднее значение	0	1,0	6,5	9,9	38,8	33,1	10,7	0

 

Таблица 2 – Демографические особенности и типы ценопопуляций Cypripedium calceolus

№ п/п	Доля особей разных периодов онтогенеза			Демографические показатели					Тип ЦП
	p-v, %	g1-g3, %	ss-s, %	Iз	Iв	Iст	∆	ω
1	14,9	84,0	1,1	0,18	0,18	0,01	0,49	0,77	зрелая
2	8,5	83,6	7,9	0,09	0,10	0,09	0,58	0,81	стареющая
3	2,7	81,6	15,7	0,03	0,03	0,19	0,57	0,84	стареющая
4	4,1	78,0	17,9	0,04	0,05	0,22	0,61	0,78	стареющая
5	8,5	80,1	11,4	0,09	0,11	0,13	0,49	0,81	зрелая
Среднее значение	7,6	81,8	10,6	0,08	0,09	0,12	0,55	0,80

 

Анализ демографической структуры ценопопуляций Cypripedium calceolus позволил установить их типы по критерию возрастности и эффективности [7] (таблица 2). Средние показатели индекса замещения особей в ценопопуляциях (I_з) – 0,08; индекса восстановления (I_в) – 0,09; индекса старения (I_ст) – 0,12; возрастности (∆) – 0,55; эффективности (ω) – 0,80. В природной популяции в окрестностях с. Новый Кувак отмечено ее постепенное старение и заметным снижением доли прегенеративных особей; при достаточно равноценном составе генеративных растений в указанные годы исследования значительно возросло число особей постгенеративной фракции. На территории памятника природы регионального значения Самарской области «Рачейская тайга» состав онтогенетических групп особей изменился незначительно, хотя анализ демографических показателей позволил констатировать некоторое омоложение ценопопуляции и переход ее из стареющего типа к зрелому.

Как у большинства видов растений, в том числе и редких, произрастающих к близким к оптимальным условиям местообитаниях, закономерно наблюдается флуктуационная динамика онтогенетического состава. Однако увеличение антропогенной нагрузки на растительные сообщества, что отмечается в окр. с. Новый Кувак, приводит к старению ценопопуляций редкого в Российской Федерации и вСамарской области в частности вида Cypripedium calceolus. 

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Ильина В.Н. Онтогенетическая структура и состояние популяций некоторых редких видов сем. Оrchidaceae в Самарской области / В.Н. Ильина // Экология и география растений и растительных сообществ: материалы IV Международной научной конференции (Екатеринбург, 16–19 апреля 2018 г.). – Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та; Гуманитарный ун-т, 2018. – С. 354-358.
2. Ильина В.Н. Онтогенетическая структура популяций пальчатокоренника мясо-красного (Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, Orchidaceae) в Самарской области / В.Н. Ильина // Эколого-географические проблемы регионов России: материалы IX всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвящённой 100-летию со дня рождения к.г.н., доцента Алексея Степановича Захарова. 15 января 2018 г., г. Самара / отв. ред. И.В. Казанцев. – Самара: СГСПУ, 2018. – С. 59-62.
3. Ильина В.Н. Онтогенетическая структура ценотических популяций некоторых редких представителей сем. Orchidaceae в условиях антропогенного пресса (Самарская область) / В.Н. Ильина // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. – 2018. – Т. 27, № 4(1). – С. 34-39. DOI: 10.24411/2073-1035-2018-10088
4. Ильина В.Н. К вопросу оптимизации изучения растительного покрова Самарской области / В.Н. Ильина, А.Е. Митрошенкова // Ботаника в современном мире. Труды XIV Съезда Русского ботанического общества и конференции «Ботаника в современном мире» (г. Махачкала, 18-23 июня 2018 г.). Т. 1: Систематика высших растений. Флористика и география растений. Охрана растительного мира. Палеоботаника. Ботаническое образование. – Махачкала: АЛЕФ, 2018. – С. 259-262.
5. Красная книга Самарской области. Том I. Редкие виды растений и грибов / под редакцией С. А. Сенатора, С. В. Саксонова. – Самара, 2017. (Издание 2-е, переработанное и дополненное). – 384 с.
6. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). – М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. – 855 с.
7. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л.А. Животовский // Экология. – 2001. – № 1. – С. 3-7.
8. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. – Йошкар-Ола, 1995. – 224 с.
9. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. – 1950. – Вып.6. – C.77-204.
10. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биологические науки. – 1975. – № 2. – С. 7-34.
11. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. – М.: Наука, 1976. – 216 с.
12. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. – М.: Наука, 1977. – 183 с.
13. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). – М.: Наука, 1988. – 184 с.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Il'ina V.N. Ontogeneticheskaya struktura i sostoyaniye populyatsiy nekotorykh redkikh vidov sem. Orchidaceae v Samarskoy oblasti [Ontogenetic structure and state of populations of some rare species of the family Orchidaceae in the Samara region] / V.N. Il'ina // Ekologiya i geografiya rasteniy i rastitel'nykh soobshchestv: materialy IV Mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii (Yekaterinburg, 16–19 aprelya 2018 g.) [Ecology and Geography of Plants and Plant Communities: Materials of the IV International Scientific Conference (Ekaterinburg, April 16–19, 2018)]. – Yekaterinburg: Izd-vo Ural. un-ta; Gumanitarnyy un-t, 2018. – P. 354-358. [in Russian]
2. Il'ina V.N. Ontogeneticheskaya struktura populyatsiy pal'chatoko-rennika myaso-krasnogo (Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, Orchidaceae) v Samarskoy oblasti [Ontogenetic structure of finger-rennik meat-red populations (Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, Orchidaceae) in the Sa-mar region] / V.N. Il'ina // Ekologo-geograficheskiye problemy regionov Rossii: materialy IX vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konfe-rentsii s mezhdunarodnym uchastiyem, posvyashchonnoy 100-letiyu so dnya rozhdeniya k.g.n., dotsenta Alekseya Stepanovicha Zakharova. 15 yanvarya 2018 g., g. Samara / otv. red. I.V. Kazantsev [Ecological and geographical problems of the regions of Russia: materials of the IX All-Russian Scientific and Practical Conference with international participation, dedicated to the 100th anniversary of the birth of Ph.D., associate professor Alexei Stepanovich Zakharov]. – Samara: SGSPU, 2018. – P. 59-62. [in Russian]
3. Il'ina V.N. Ontogeneticheskaya struktura tsenoticheskikh populyatsiy nekotorykh redkikh predstaviteley sem. Orchidaceae v usloviyakh antropo-gennogo pressa (Samarskaya oblast') [Ontogenetic structure of coenotic populations of some rare representatives of this family Orchidaceae in the conditions of the anthropogenic press (Samara region)] / V.N. Il'ina // Samarskaya Luka: problemy regional'noy i global'noy ekologii [Samarskaya Luka: problems of regional and global ecology]. – 2018. – T. 27, № 4(1). – P. 34-39. DOI: 10.24411/2073-1035-2018-10088 [in Russian]
4. Il'ina V.N. K voprosu optimizatsii izucheniya rastitel'nogo pokrova Samarskoy oblasti [To the question of optimizing the study of the plant shelter of the Samara region] / V.N. Il'ina, A.Ye. Mitroshenkova // Botanika v sovremennom mire. Trudy XIV S"yezda Russkogo botanicheskogo obshchestva i konferentsii «Botanika v sovremennom mire» (g. Makhachkala, 18-23 iyunya 2018 g.). T. 1: Sistematika vysshikh rasteniy. Floristika i geografiya rasteniy. Okhrana rastitel'nogo mira. Paleobotanika. Botanicheskoye obrazovaniye [Botany in the modern world. Proceedings of the XIV Congress of the Russian Botanical Society and the conference "Botany in the Modern World" (Makhachkala, June 18-23, 2018). T. 1: Systematics of higher plants. Floristics and plant geography. Protection of the plant world. Paleobotany. Botanical education]. – Makhachkala: ALEF, 2018. – P. 259-262. [in Russian]
5. Krasnaya kniga Samarskoy oblasti. Tom I. Redkiye vidy rasteniy i gribov [The Red Book of the Samara Region. Volume I. Rare species of plants and fungi] / pod redaktsiyey S. A. Senatora, S. V. Saksonova. – Samara, 2017. (Izdaniye 2-ye, pererabotannoye i dopolnennoye). – 384 p. [in Russian]
6. Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (rasteniya i griby) [The Red Book of the Russian Federation (plants and fungi)]. – M.: T-vo nauch. izd. KMK, 2008. – 855 p. [in Russian]
7. Zhivotovskiy L.A. Ontogeneticheskiye sostoyaniya, effektivnaya plot-nost' i klassifikatsiya populyatsiy rasteniy [Ontogenetic conditions, effective density and classification of plant populations] / L.A. Zhivotovskiy // Ekologiya [Ecology]. – 2001. – № 1. – P. 3-7. [in Russian]
8. Zhukova L.A. Populyatsionnaya zhizn' lugovykh rasteniy [Population life of meadow plants] / L.A. Zhukova. – Yoshkar-Ola, 1995. – 224 p. [in Russian]
9. Rabotnov T.A. Zhiznennyy tsikl mnogoletnikh travyanistykh rasteniy v lugovykh tsenozakh [Life cycle of perennial herbaceous plants in meadow coenoses] / T.A. Rabotnov // Trudy BIN AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika [Proceedings of the USSR Academy of Sciences BIN Ser. 3. Geobotany]. – 1950. – Vyp.6. – P. 77-204. [in Russian]
10. Uranov A.A. Vozrastnoy spektr fitotsenopopulyatsiy kak funktsiya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov [Age spectrum of phytocenopopulations as a function of time and energy wave processes] / A.A. Uranov // Biologicheskiye nauki [Biological science]. – 1975. – № 2. – P. 7-34. [in Russian]
11. Tsenopopulyatsii rasteniy: Osnovnyye ponyatiya i struktura [Plant cenopopulations: Basic concepts and structure]. – M.: Nauka, 1976. – 216 p. [in Russian]
12. Tsenopopulyatsii rasteniy. Razvitiye i vzaimootnosheniya [Plant cenopopulations. Development and relationship]. – M.: Nauka, 1977. – 183 p. [in Russian]
13. Tsenopopulyatsii rasteniy (ocherki populyatsionnoy biologii) [Plant cenopopulations (population biology essays)]. – M.: Nauka, 1988. – 184 p. [in Russian]