Наши журналы
Опубликовать статью Вход и регистрация
Расширенный поиск
Разделы статьи

МЕХАНИЗМ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ ВОДЫ В РАСТЕНИЯХ

Научная статья
Бугрей И.В.
DOI:
https://doi.org/10.23670/IRJ.2019.79.1.029
Выпуск: № 1 (79), 2019
Опубликована:
2019/01/21
PDF

МЕХАНИЗМ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ ВОДЫ В РАСТЕНИЯХ

Научная статья

Бугрей И.В. *

ORCID: 0000-0003-0583-0911,

ФГБОУ ВПО Донской государственный аграрный университет, Персиановский, Россия

* Корреспондирующий автор (inna-bugrejj[at]rambler.ru)

Аннотация

По законам термодинамики любое вещество, в том числе вода, двигаются в направлении от большего к меньшему химическому потенциалу. Для определения осмотического потенциала использовали уравнение Вант-Гоффа Ψо = - RТсi. Рассчитали осмотический (водный) потенциал растворов при изменении концентрации сахарозы: в первой клетке 0,1 М; во второй – 0,2 М; в третьей – 0,3 М и т.д. и постоянной температуре 293 0К. Определили разность в величине потенциалов между клетками.  Установили, что движение воды осуществляется не по причине возрастания водного потенциала, а за счет снижения противодавления (тургорного давления) в верхней клетке, по сравнению с нижней. Роль растворенных веществ в клетке, в том числе и осмолитов, заключается не в увеличении сосущей силы, как считали ранее, а в снижении противодавления.

Ключевые слова: водный потенциал, осмотический и гидростатический потенциал, тургорное давление, нижний и верхний двигатели водного тока.

WATER TRAVEL MECHANISM IN PLANTS

Research article

Bugrey I.V. *

ORCID: 0000-0003-0583-0911,

FSBEI HPO Don State Agrarian University, Persianovsky, Russia

* Corresponding author (inna-bugrejj[at]rambler.ru)

Abstract

According to the laws of thermodynamics, any substance, including water, moves in a direction from a higher to lower chemical potential. In order to determine the osmotic potential, the Vant-Hoff equation Ψо = – RTСi is used. The osmotic (water) potential of the solutions is calculated when the concentration of sucrose changes: 0.1 M in the first cell; – 0.2 M in the second; – 0.3 M in the third, etc. and a constant temperature of 0K determined the difference in the magnitude of the potentials between the cells. It is found that the movement of water is not due to the increase in water potential, but by reducing the back pressure (turgor pressure) in the upper cell, compared with the lower. The role of solutes in the cell, including osmolytes, is not to increase the sucking power, as previously thought, but to decrease the back pressure.

Keywords: water potential, osmotic and hydrostatic potential, turgor pressure, lower and upper engines of water flow.

Согласно одному из положений общей биологии, активное проявление жизнедеятельности возможно только в водной среде, которая должна постоянно циркулировать по организму. Именно благодаря такой циркуляции обеспечиваются: взаимосвязь физиологических процессов, поддержание гомеостаза и функционирование организма как единого целого.

Движение воды на уровне клетки, тканей и целого растения рассматривают, используя термодинамические подходы. По законам термодинамики любое вещество, в том числе вода, двигаются в направлении от большего к меньшему химическому потенциалу. Химический потенциал воды (Ψв) складывается из нескольких составляющих: осмотического потенциала (Ψо), гидростатического (Ψг), матричного (Ψм) и гравитационного (Ψгр). Соотношение между ними и вклад в водный потенциал различно в зависимости от объекта  и условий, но главные, это осмотический и гидростатический потенциалы.

Для определения осмотического потенциала часто используют уравнение Вант-Гоффа Ψо = - RТсi, где R – газовая постоянная, Т - абсолютная температура, с – суммарная концентрация веществ в растворе, i – изотонический коэффициент [4, С. 189], [7, С. 35]. В.С. Шардаков [5, С. 19] предложил использовать эту формулу для расчета водного потенциала растений потерявших тургор.

Рассчитав осмотический (водный) потенциал растворов при изменении концентрации сахарозы: в первой клетке 0,1 М; во второй – 0,2 М; в третьей – 0,3 М и т.д. и постоянной температуре 293 0К, получили следующие величины осмотического давления: в первой клетке – 243,6 кПа, во второй – 487,2, в третьей – 730,8 и т.д.

В настоящее время под осмотическим понимают такое давление, которое должно быть приложено к раствору, чтобы воспрепятствовать одностороннему току воды [2, С. 77]. В формуле Вант-Гоффа обычно используется величина изотонической концентрации, поэтому рассчитывается давление подвижного равновесия молекул по обе стороны системы. Следовательно, «дополнительное давление», препятствующее одностороннему току, не выявляется. Осмотический потенциал, как компонент водного, характеризует снижение активности воды частицами растворенного вещества [8, С. 223], [9, С. 283].

Поэтому величину осмотического (водного) потенциала раствора мы предлагаем рассчитывать по формуле: Ψр = Ψч.в. – RТсi, где Ψр – осмотический потенциал воды в растворе, Ψч.в. – потенциал чистой воды.

Определим разность в величине потенциалов между клетками. Получим, что потенциал в первой клетке [(Ψч.в. – 243,6) – (Ψч.в. – 487,2)] = Ψч.в. – 243,6 – Ψч.в. + 487,2 выше, чем во второй на 243,6 кПа, во второй [(Ψч.в. – 487,2) – (Ψч.в. – 730,8)] = Ψч.в. – 487,2 – Ψч.в. + 730,8 выше, чем в третьей на 243,6 кПа и т. д. Следовательно, поддерживается постоянный градиент водного потенциала по цепочке движения воды. При этом движение воды осуществляется не по причине возрастания водного потенциала, а за счет снижения противодавления  в верхней клетке, по сравнению с нижней. Роль растворенных веществ в клетке, в том числе и осмолитов, заключается не в увеличении сосущей силы, как считали ранее, а в снижении противодавления.

По концентрации сахаров в различных частях растения, можно установить направление движения в нем воды.

Для работы использовали корнеплоды свеклы. Головка (укороченный стебель) развивается над поверхностью почвы и несет листья. Шейка - наиболее толстая часть корнеплода, образовавшаяся за счет утолщения гипокотиля. Собственно корень имеет боковые корни, расположенные в два продольных ряда [1, С. 161], [10, С. 86]. У сахарной свеклы на головку и шейку приходится 15-30 % от общей длины корнеплода, у кормовой – значительно больше.

С чистого корнеплода удаляли  кору и отбирали пробы свеклы на различных интересующих участках по вертикали: в верхней, средней,  нижней  частях шейки и в корне; по горизонтали – на одном расстоянии от коры, в зоне расположения корней и там, где они не образуются. Хорошие результаты были получены при отборе проб по вертикали. Далее образцы заворачивали  в марлю, и с помощью ручного пресса выдавливали сок. Концентрацию сахаров в образцах определяли по шкале прибора – рефрактометра.

Исследованиями было установлено, что содержание сахаров по вертикали корнеплода составило: в верхней части шейки – 16,5 %, далее снизилось до 12,0 %, вновь постепенно увеличилось, достигая максимальной величины в наиболее расширенной части – 19,0 % и вновь уменьшилось в корневой зоне до 15,0 %. В горизонтальном направлении процент сахаров возрастал по направлению от центра корнеплода к средним его слоям (от 18,0 до 19,0 %) и затем вновь снижался у коры. Так же опытным путем была отмечена следующая особенность – в зоне образования боковых корней сахаров на 1,5 – 2,0 % больше, чем в той части, где их нет.

Есть основания утверждать, что замедленное поступление воды из почвы при высоких концентрациях веществ в растворах, в том числе и солей, во многом объясняется низким химическим потенциалом растворителя. В самой клетке также поддерживается непрерывный односторонний ток воды. Высказывалось предложение о том, что односторонний ток воды вызван неодинаковой проницаемостью протоплазмы, потому  что клетка в отношении проницаемости полярна. Проницаемость протоплазмы больше в верхней части и здесь вода будет продавливаться сквозь полупроницаемую перегородку, а в нижней проницаемость меньше и вода будет всасываться [3, С. 68]. Д.А. Сабининым установлено [6, С. 332], что односторонний ток воды поддерживается не только различием в проницаемости протоплазмы, но и связан с характером обмена веществ в отдельных частях клетки. Поэтому ток воды поддерживается в течение всего времени, пока будут сохраняться различия в обмене веществ.

По нашему мнению, главенствующую роль в одностороннем движении воды в клетках играют различия в складывающихся величинах водного потенциала. Вода по градиенту химического потенциала поступает в клетку и наполняет ее. По мере наполнения клетки водой возрастает гидростатическое давление, которое одинаково во всех направлениях. Но так как движение воды при восходящем потоке направлено снизу вверх, то гидростатическое давление в нижней части противоположно по направлению этому потоку. Диффузия же молекул воды вверх и радиально совпадают по направлению с гидростатическим давлением. Снизу клетки вода как бы подпирается, а в верхней части, по причине суммарного одностороннего действия давлений, составляющих величину водного потенциала, создается наибольшая его величина, что и движет воду вверх и радиально в клетки с меньшим противодавлением.

Так как химический потенциал воды в нижней клетке больше, чем в верхних, то нижняя клетка является как бы «опорой» для толчка молекул воды вверх. Однако растения имеют, как правило, механизм «надежности». По нашему мнению, определенной опорой воды служат и пояски Каспари, расположенные в эндодерме корня. Они представляют собой отложения лигнина и суберина. Именно суберин является преградой для движения воды по апопласту как вверх, так и вниз. Исследованиями, проведенными на растениях гороха установлено, что в молодых зонах корня основным химическим компонентом поясков Каспари являлся лигнин, не препятствующий движению воды.

В растениях верхний двигатель водного тока мощнее нижнего и, прежде всего, по причинам: более высокой концентрации в клетке растворенных веществ, большей температуре и мощной транспирации, сильно снижающих противодавление. Следует восхищаться, как растение в процессе эволюции удачно использует свойства идеальных растворов: с одной стороны, задерживает поступление воды, поддерживая тургорное состояние клетки, так необходимое для благоприятного хода всех физиолого-биохимических процессов, с другой – снижает противодавление, выдерживая градиент водного потенциала по вертикали, что и обеспечивает движение воды вверх. 

Конфликт интересов Не указан. Conflict of Interest None declared.
 

Список литературы / References

  1. Бавтуто Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений: Учеб. Пособие /Г.А. Бавтуто, Л.М. Ерей. – Мн.: Новое знание, 2002. С. 161.
  2. Лебедев С.И. Физиология растений. Учебник для студ. с.-х. вузов /С.И. Лебедев. Изд. – 2-е переработанное и дополненное. М.: Колос, – С. 77.
  3. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. Учебник для студ. вузов. Изд. 9-е переработанное /Н.А. Максимов. М.: Сельхозгиз, 1958. – С. 68.
  4. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. Для биол. спец. вузов /В.В. Полевой. – М.: Высш. шк., – С. 189.
  5. Практикум по физиологии растений. Учебник для студ. вузов /Н.Н. Третьяков, Т.В. Карнаухова, Л.Л. Паничкин и др.; Под редакцией проф. Н.Н. Третьякова. Изд. – 3е дополненное и переработанное. М.: Агропромиздат, 1990. – С. 19.
  6. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. Учебник для студентов биологических специальностей университетов. Изд. 3-е переработанное и дополненное /Б.А. Рубин. М.: «Высшая школа», 1971.- С. 332.
  7. Учебно – методическое пособие к лабораторно-практическим занятиям по курсу «Физиология и биохимия растений»  /И.В. Бугрей, С.А. Гужвин, А.В. Федюшкин, пос. Персиановский, Донской ГАУ, 2013. – С. 35.
  8. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Учебник и учебное пособие для студ. вузов /Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; под ред. Н.Н. Третьякова – М.: Колос, 1998. – С. 223.
  9. Физиология растений. Учебник для студ. вузов /Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; под редакцией проф. И.П. Ермакова. – М.: Издательский центр «Академия», 2005. – С. 283.
  10. Хржановский В.Г. Практикум по курсу общей ботанике: Учеб. пособие / В.Г. Хржановский, С.Ф. Пономаренко. – М.: Высш. Школа, 1979. – С. 68.

Список литературы на английском языке / References in English

  1. Bavtuto G.A. Praktikum po anatomii i morfologii rasteniy: Ucheb. Posobiye [Workshop on Anatomy and Morphology of Plants: Proc. Manual] / G.A. Bavtuto, L.M. Erey. – Mn.: New knowledge, 2002. P. 161. [In Russian]
  2. Lebedev S.I. Fiziologiya rasteniy. Uchebnik dlya s.-kh. vu-zov [Plant physiology. Textbook for stud. of agclt. universities] / C.I. Lebedev. Ed. – 2nd revised and enlarged. M.: Kolos, 1982. – p. 77. [In Russian]
  3. A. Maksimov Kratkiy kurs fiziologii rasteniy. Uchebnik dlya stud. vuzov. Izd. 9-ye pererabotannoye [Short Course in Plant Physiology. Textbook for Stud. Universities. Ed. 9th Revised] / N.A. Maximov. M.: Selkhozgiz, 1958. – p. 68. [In Russian]
  4. Polevoj V.V. Fiziologiya rasteniy: Ucheb. Dlya biol. spets. vuzov [Plant Physiology: Textbook. For Biol. Specialist. Universities] / V.V. Field. – M.: Higher. shk., 1989. – P. 189. [In Russian]
  5. Praktikum po fiziologii rasteniy. Uchebnik dlya vuzov [Workshop on Plant Physiology. Textbook for stud. universities] / N.N. Tretyakov, T.V. Karnaukhova, L.L. Panichkin et al; Edited by prof. N.N. Tretyakov. Ed. - 3rd supplemented and revised. M.: Agropromizdat, 1990. – P. 19. [In Russian]
  6. A. Rubin Kurs fiziologii rasteniy. Uchebnik dlya studentov biologicheskikh spetsial'nostey uni-versitetov. Izd. 3-ye pererabotannoye i dopolnennoye [Course of Plant Physiology. Textbook for Students of Biological Specialties of Universities. Ed. 3rd Revised and Enlarged] / B.A. Rubin // M.: "High School", 1971. – P. 332. [In Russian]
  7. Uchebno – metodicheskoye poso-biye k laboratorno-prakticheskim za-nyatiyam po kursu «Fiziologiya i bio-khimiya rasteniy» [Educational–methodical Manual for Laboratory and Practical Classes in "Plant Physiology and Biochemistry" Course] / I.V. Bugrey, S.A. Guzhvin, A.V. Fedushkin, pos. Persianovsky, Don State Agrarian University, 2013. – P. 35. [In Russian]
  8. Fiziologiya i biokhimiya sel'skokhozyaystvennykh rasteniy. Uchebnik i uchebnoye posobiye dlya stud. vuzov [Physiology and biochemistry of agricultural plants. Textbook and study guide for students. universities] / N.N. Tretyakov, E.I. Koshkin, N.M. Makrushin and others; Ed. by N.N. Tretyakov – Moscow: Kolos, 1998. – P. 223. [In Russian]
  9. Fiziologiya rasteniy. Ucheb-nik dlya stud. vuzov [Plant physiology. Textbook for stud. universities] / N.D. Alekhina, Yu.V. Balnokin, V.F. Gavrilenko et al.; edited by prof. I.P. Ermakova. – M.: Publishing Center "Academy", 2005. – P. 283. [In Russian]
  10. Khrzhanovsky V.G. Praktikum po kursu obshchey botanike: Ucheb. posobiye [Workshop on the course of general botany: Proc. Manual] / V.G. Khrzhanovsky, S.F. Ponomarenko. – M.: Higher. School, 1979. – P. 68. [In Russian]