ФОРМИРОВАНИЕ КАУДЕКСА И РАЗВИТИЕ ПАРТИКУЛЯЦИИ ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ НЕКОТОРЫХ СТЕПНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ

ФОРМИРОВАНИЕ КАУДЕКСА И РАЗВИТИЕ ПАРТИКУЛЯЦИИ ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ НЕКОТОРЫХ СТЕПНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ

Научная статья

Ильина В.Н.^1, *, Митрошенкова А.Е.²

¹ ORCID: 0000-0002-6692-2580;

² ORCID: 0000-0001-9683-5827;

^{1, 2} Самарский государственный социально-педагогический университет, Самара, Россия

* Корреспондирующий автор (5iva[at]mail.ru)

Аннотация

Крутые склоны балок, оврагов, сыртов, увалов, речных долин на территории Самарской области нередко состоят из отложений красноцветных глин пермской системы и триаса. Особенности почво-грунтов обусловливают специфику в развитии подземных органов растений. У многих степных многолетних растений самарского региона формируется каудекс, подвергающийся партикуляции. Однако партикуляция отмечена и у представителей, у которых каудекс не образуется. У 24 модельных видов растений нами зафиксирована партикуляция подземных органов (корня, корневища) в генеративном (и последующих) периоде онтогенеза. При этом каудекс имеется лишь у 19 представителей. Это подтверждает мнение о том, что термин «партикуляция» очень широко трактуется в современной морфологии растений.

Ключевые слова: растения, каудекс, партикуляция, степи, крутые склоны, эрозия, Самарская область.

FORMATION OF CAUDEX AND DEVELOPMENT OF PARTITIONING OF UNDERGROUND ORGANS OF SOME STEPPE SPECIES OF PLANTS IN SAMARA REGION

Research article

Ilyina V.N.^1, *, Mitroshenkova A.E.²

¹ ORCID: 0000-0002-6692-2580;

² ORCID: 0000-0001-9683-5827;

^{1, 2} Samara State University of Social Sciences and Education, Samara, Russia

* Corresponding author (5iva[at]mail.ru)

Abstract

The steep slopes of beams, ravines, syrts, ridges, river valleys of the Samara region often consist of sediments of the red clay of the Permian system and the Triassic. The characteristics of the soils determine the main features in the development of the underground organs of plants. Many steppe perennial plants of the Samara region form caudex, which is subject to partitioning. However, the partitioning was also noted in the representatives that do not form caudex. We recorded the partitioning of the underground organs (root, rhizome) in the generative (and subsequent) period of ontogenesis in 24 model plant species. In this case, only 19 representatives have caudex. This confirms that the term “partitioning” is very widely interpreted in modern plant morphology.

Key words: plants, caudex, partitioning, steppes, steep slopes, erosion, Samara region.

Красноцветные геологические отложения перми и триаса, представляющие собой верхний структурный этаж Высокого Заволжья и Приуралья, являются наиболее распространенными материнскими породами, выходящими на дневную поверхность. Это сложные стратиграфические комплексы, обнажающиеся вдоль речных долин, балок и на водоразделах [1], [2]. Подобные комплексы характеризуются тектогенным, структурно-геологическим и инсоляционным типом асимметрии.

Тектогенный тип связан с особенностями региональных тектонических движений. Структурно-геологическая асимметрия проявляется в блоковом строении водоразделов – блоки толщи формируют уступы, спускающиеся в сторону Прикаспийской низменности. При этом крутыми оказываются южные и близкие к ним по экспозиции склоны.

Сотрудниками Института степи УрО РАН (г. Оренбург) проведена типизация рельефа Бугульмино-Белебеевской возвышенности [2]. Водоразделы имеют широтное распространение и явную асимметрию склонов. Южные склоны рассечены в меридиональном направлении глубокими, узкими и короткими симметричными слабоветвящимися долинами (оврагами и балками) на отдельные увалы, круто обрывающимися к долинам рек в виде яров, круч и обрывов. Широкими, глубокими и длинными балками рассечены северные склоны водоразделов.

Неодинаково ориентированные склоны обеспечиваются теплом и влагой по-разному, что в итоге приводит к формированию склоновой микрозональности. Все биогеокомплексы, развивающиеся на склонах, в разной степени испытывают влияние экспозиции, которая, определяя количество, качество и режим тепла, света и увлажненности, влияет на структуру, динамику, естественный потенциал и другие свойства природно-территориальных комплексов [3]. В условиях сухого климата южные склоны подвергаются интенсивной денудации, в результате чего оказываются значительно короче и круче северных.

Значительный уклон южных склонов способствует механическому перемещению, смыву и намыву почвообразующих пород - песчаников, аргиллитов и т.д.

Склоны южных экспозиций подвержены наибольшему освещению и нагреванию, поэтому весной снежный покров сходит с них раньше, чем с северных. В результате южный склон с недоразвитым почвенным покровом освобождается от снега раньше, легче размывается и подвергается действию эрозии. Солнечная радиация и выпадающие осадки без особых препятствий достигают поверхности земли, поэтому вегетация растений на южных склонах начинается раньше.

Именно такие южные крутые склоны с выходом на поверхности красных глин являются типичным местообитанием изучаемых нами видов растений. Формирование этими растениями подземных органов может быть связано не только с видовыми особенностями конкретного организма, но и с влиянием внешних факторов. Среди этих факторов, по нашему мнению, основными следует считать физико-географические, в первую очередь эдафические. Свойства и структурные особенности почв способны определять индивидуальные свойства растительного организма.

Подробное исследование подземных органов растений, в том числе их структуры и стадийного развития, позволят более эффективно осуществлять работы практического и научного плана по борьбе с эрозией и восстановлению почвенно-растительного покрова степных регионов.

Исследования подземных органов растений и проводились стационарными полевыми и лабораторными методами на территории степных природных комплексов Самарской области и на базе Самарского государственного социально-педагогического университета. Изучение типа корневой системы и каудекса проводилось нами в природе и по гербарным образцам.

Каудекс многих стержне­корневых растений, в том числе бобовых, представляет собой прижатую к почве симподиально разветвленную систему разновозрастных утолщенных оснований старых, отмерших в верхней части травя­нистых побегов с большим числом почек в более молодых участ­ках системы, из которых ежегодно возникают многочисленные ортотропные побеги. У некоторых представителей цент­ральная часть каудекса, т. е. его наиболее старая часть, образо­ванная основаниями первых побегов растения, начинает разру­шаться.

В дальнейшем этот процесс разрушения приводит к парти­куляции каудекса: он расчленяется на две, а затем и, на большее число частей, каждая из которых продолжает симподиально нара­стать, образуя новые побеги и почки. Возникшее в центре куста расщепление постепенно углубляется и приво­дит к образованию многоглавого каудекса. Этот процесс партикуляции каудекса у отдельных особей генеративной возрастной группы может положить начало партикуляции и базальной части корня.

Стареющие и старые генеративные особи популяции характеризуются большим развалившимся кустом. У растений этой группы процесс партикуляции в каудексе распространяется уже и на базальную часть толстого главного корня. К этому времени число почек у растений заметно уменьшается. Если партикулы (одна или две остаются соединенными с главным корнем, то растение продолжает жить и цвести). Отдельные партикулы растения, продольно отщепившиеся и отделившиеся от материнского корня, если они имеют боковые или придаточные корни на входящих в их состав частях каудекса, могут продолжать свое существование как отдельные особи, временно даже «омолаживаясь» [4]. Партикулы же, полностью отделившиеся от материнской особи и не имею­щие корней, отмирают и полностью разрушаются.

Наиболее старые, сенильные особи обнаруживаются с трудом, так как редкие цветущие побеги распартикулировавшегося куста в травостое могут производить впечатление молодых генеративных особей или быстро погибают. Выделение отдельных онтогенетических состояний базируется на особенностях строе­ния каудекса, на изменении количества возникающих почек и побегов, а также на изменении строения главного корня.

Отмирание особей начинается с разрушения корневых партикул в базальной части главного корня; апикальная часть корня может еще долго оставаться живой. Если отдельные партикулы корня остаются связанными с главным корнем или с боковыми и придаточными корнями, то отмирание их задерживается.

 Главный корень живет несколько дольше, чем функциони­рующий в нем камбий. Деятельность камбия ослабевает после партикуции корня [5], тогда как корень может быть еще деятельным при сохранении хотя бы одной партикулы (до 20 и более лет).

В качестве модельных было изучено 24 вида растений Самарской флоры. Проанализировано 350 гербарных листов фундаментального гербария кафедры биологии, экологии и методики обучения СГСПУ. По результатам исследования составлена таблица, в которой указано на наличие каудекса и партикуляции у модельных представителей.

 

Таблица 1 – Характеристика модельных видов растений

Вид	Жизненная форма в условиях региона	Кау-декс	Партикуляция
Astragalus cicer L. – Астрагал нутовый	травянистый корневищный многолетник		+
Astragalus helmii Fisch. – Астрагал Гельма	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Astragalus macropus Bunge – Астрагал длинноногий	полукустарничек	+	+
Astragalus rupifragus Pall. – Астрагал камнеломковый	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Astragalus tauricus Pall. – Астрагал крымский	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Astragalus testiculatus Pall. – Астрагал яйцеплодный	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Astragalus wolgensis Bunge – Астрагал волжский	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Сaragana frutex (L.) C.Koch. – Карагана кустарниковая	кустарник		+
Genista tinctoria L.  – Дрок красильный	кустарник		+
Hedysarum gmelinii Ledeb. – Копеечник Гмелина	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Hedysarum grandiflorum Pall. – Копеечник крупноцветковый	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Hedysarum razoumovianum Fisch. еt Helm – Копеечник Разумовского	полукустарничек	+	+
Lathyrus pallescens (Bieb.) C. Koch – Чина сероватая	травянистый корневищный многолетник		+
Lotus corniculatus L. – Лядвенец рогатый	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Melilotus albus Medik. – Донник белый	двулетник		+
Medicago falcata L. – Люцерна серповидная	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Medicago romanica Prod. – Люцерна румынская	Травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Oxytropis floribunda (Pall.) DC. – Остролодочник яркоцветный	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Oxytropis hippolyti Boriss. – Остролодочник Ипполита	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Oxytropis pilosa (L.) DC. – Остролодочник волосистый	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Oxytropis spicata (Pall.) O. et B.Fedtsch – Остролодочник колосистый	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Onobrychis arenaria (Kit.) DC. – Эспарцет песчаный	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Trifolium medium L. – Клевер средний	травянистый стержнекорневой многолетник	+	+
Atraphaxis frutescens (L.) C. Koch – Курчавка кустарниковая	полукустарничек	+	+
	Итого	19	24

 

У 24 модельных видов растений нами зафиксирована партикуляция подземных органов (корня, корневища) в генеративном (и последующих) периоде онтогенеза. При этом каудекс имеется лишь у 19 представителей. Это подтверждает мнение о том, что термин «партикуляция» очень широко трактуется в современной морфологии растений [6], [7] и может быть связан не только с каудексными растениями [6], [7], [8]. Полученные данные в значительной мере дополняют сведения по аутэкологии степных растений на территории Самарской области [9], [10].

Таким образом, все исследованные каудексные виды (19 таксонов) являются многолетниками – это травянистые стержнекорневые виды (16 видов) и полукустарнички (3 вида). У двулетников (донник белый), травянистых корневищных многолетников (астрагал нутовый, чина сероватая) и кустарников (дрок красильный, карагана кустарниковая) каудекс не формируется (всего 5 видов), что, по-видимому, связано с особенностями морфогенеза и типом жизненной формы. Это согласуется с изложенной Е.Л. Нухимовским теорией формирования каудекса. 

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Дамрина Н.В. Влияние склоновой асимметрии на формирование ландшафтов, связанных с красноцветными отложениями (на примере Ждамировских гор) / Н.В. Дамрина, Н.О. Кин, В.П. Петрищев // Степи Северной Евразии: Материалы III международного симпозиума. – Оренбург, 2003. – С. 165-168
2. Дамрина Н.В. О роли комплекса пермо-триасовых пород в формировании ландшафтных геосистем Оренбургского Приуралья / Н.В. Дамрина, В.П. Петрищев // Заповедное дело: Проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем. – Оренбург, 2004. – С. 207-209.
3. Щербаков Ю.А. Из опыта изучения роли экспозиции в ландшафтообразовании / Ю.А. Щербаков // Влияние экспозиции на ландшафты. – Пермь, 1970. – С. 3-100.
4. Снаговская М.С. Возрастные состояния желтой люцерны / М.С. Снаговская // Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина (химия, ботаника, зоология и гистология). – 1965. – № 212. – С.46-57.
5. Михайловская И.С. Возрастные анатомические структуры стержневых корней некоторых видов Leguminosae / И.С. Михайловская // Ботанический журнал. – 1960. – № 6. – С. 875-880.
6. Нухимовский Е.Л. О соотношении понятий «партикуляция» и «вегетативное размножение» / Е.Л. Нухимовский // Бюллетень Московского общества исп. природы. Отд. биологич. – 1968. – Т. LXXVIII. – С. 107-119.
7. Нухимовский Е.Л. О термине и понятии «каудекс». Сообщение 2. Современное состояние вопроса / Е.Л. Нухимовский // Вестник МГУ. Серия биолог-почвовед. – 1969. – № 1. – С. 1689-1704.
8. Нухимовский Е.Л. О термине и понятии «каудекс». Сообщение 3. Многообразие каудексов и отличие их от других структурных образований / Е.Л. Нухимовский // Вестник МГУ. Серия биолог-почвовед. – 1969. – № 2. – С. 71-77.
9. Зенкина Т.Е. Особенности структуры ценопопуляций полыни солянковидной (Artemisia salsoloides , Asteraceae) в Самарской области / Т.Е. Зенкина, В.Н. Ильина // Самарский научный вестник. – 2017. – Т. 6. № 4 (21). – С. 41-47.
10. Абрамова Л.М. Особенности организации популяций редкого вида Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult (Dipsacaceae) в Заволжье и Предуралье / Л.М. Абрамова, В.Н. Ильина, А.Н. Мустафина, О.А. Каримова // Поволжский экологический журнал. – 2018. – № 1. – С. 3-15. DOI: 10.18500/1684-7318-2018-1-3-15

Список литературы на английском языке / References in English

1. Damrina N.V. Vliyaniye sklonovoy asimmetrii na formirova-niye landshaftov, svyazannykh s krasnotsvetnymi otlozheniyami (na primere Zhdamirovskikh gor) [Influence of slope asymmetry on the formation of landscapes associated with red-colored sediments (on the example of the Zhdmirov Mountains)] / N.V. Damrina, N.O. Kin, V.P. Petrishchev // Stepi Se-vernoy Yevrazii: Materialy III mezhdunarodnogo simpoziuma [Steppes of St. Eurasia: Proceedings of the III International Symposium]. – Orenburg, 2003. – P. 165-168. [in Russian]
2. Damrina N.V. O roli kompleksa permo-triasovykh porod v formirovanii landshaftnykh geosistem Orenburgskogo Priural'ya [On the role of the Permo-Triassic rocks complex in the formation of landscape geosystems of the Orenburg Ural] / N.V. Damrina, V.P. Petrishchev // Zapovednoye delo: Problemy okhrany i ekolo-gicheskoy restavratsii stepnykh ekosistem [Preservation work: Problems of conservation and ecological restoration of steppe ecosystems]. – Orenburg, 2004. – P. 207-209. [in Russian]
3. Shcherbakov YU.A. Iz opyta izucheniya roli ekspozitsii v land-shaftoobrazovanii [From the experience of studying the role of exposure in landmapping] / YU.A. Shcherbakov // Vliyaniye ekspozitsii na landshafty [Influence of exposure on landscapes]. – Perm', 1970. – P. 3-100.  [in Russian]
4. Snagovskaya M.S. Vozrastnyye sostoyaniya zheltoy lyutserny [Age conditions of Medicago falcata] / M.S. Snagovskaya // Uch. zap. MGPI im. V.I. Lenina (khimiya, botanika, zoologiya i gistologiya) [Scientific notes of the Moscow State Pedagogical Institute named after V.I. Lenin (chemistry, botany, zoology and histology)]. – 1965. – № 212. – P.46-57. [in Russian]
5. Mikhaylovskaya I.S. Vozrastnyye anatomicheskiye struktury sterzhnevykh korney nekotorykh vidov Leguminosae [Age-related anatomical structures of the core roots of some species of Leguminosae] / I.S. Mikhaylovskaya // Botanicheskiy zhurnal [Botanical Journal]. – 1960. – № 6. – P. 875-880. [in Russian]
6. Nukhimovskiy Ye.L. O sootnoshenii ponyatiy «partikulyatsiya» i «vegetativnoye razmnozheniye» [On the relationship between the concepts of “partitioning” and “vegetative reproduction”] / Ye.L. Nukhimovskiy // Byulleten' Moskovsko-go obshchestva isp. prirody. Otd. biologich. [Bulletin of the Moscow Society sp. of nature. Separate Biological]. – 1968. – T. LXXVIII. – P. 107-119. [in Russian]
7. Nukhimovskiy Ye.L. O termine i ponyatii «kaudeks». Soobshcheniye 2. Sovremennoye sostoyaniye voprosa [On the term and concept of "caudex". Message 2. The current state of the issue] / Ye.L. Nukhimovskiy // Vestnik MGU. Seriya biolog-pochvoved. [Bulletin of Moscow State University. Series soil biologist]. – 1969. – № 1. – P. 1689-1704. [in Russian]
8. Nukhimovskiy Ye.L. O termine i ponyatii «kaudeks». Soobshcheniye 3. Mnogoobraziye kaudeksov i otlichiye ikh ot drugikh strukturnykh obrazovaniy [On the term and concept of "caudex". Report 3. Variety of caudexes and their difference from other structural entities] / Ye.L. Nukhimovskiy // Vestnik MGU. Seriya biolog-pochvoved. [Bulletin of Moscow State University. Series soil biologist]. – 1969. – № 2. – P. 71-77. [in Russian]
9. Zenkina T.Ye. Osobennosti struktury tsenopopulyatsiy polyni solyankovidnoy (Artemisia salsoloides Willd., Asteraceae) v Samarskoy oblasti [Peculiarities of the structure of coenopopulation Artemisia salsoloides Willd. (Asteraceae) in the Samara region] / T.Ye. Zenkina, V.N. Il'ina // Samarskiy nauchnyy vestnik [Samara Scientific Journal]. – 2017. – T. 6. № 4 (21). – P. 41-47.
10. Abramova L.M. Osobennosti organizatsii populyatsiy redkogo vida Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult (Dipsacaceae) v Zavolzh'ye i Predural'ye [Features of the organization of populations of rare species Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult (Dipsacaceae) in the Trans-Volga and Pre-Urals] / L.M. Abramova, V.N. Il'ina, A.N. Mustafina, O.A. Karimova // Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal [Volga ecological journal]. – 2018. – № 1. – P. 3-15. DOI: 10.18500/1684-7318-2018-1-3-15