ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЯН ВИДОВ РОДА Juglans L., ПОЛУЧЕННЫХ В НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Захарова Е.И.

ORCID: 0000-0003-3563-7434, кандидат биологических наук,

Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия

ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЯН ВИДОВ РОДА Juglans L., ПОЛУЧЕННЫХ В НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Аннотация

В статье приводятся данные изучения семян представителей рода Juglans L., полученных с экземпляров, выращенных в условиях интродукции Нижегородской области.

Целью исследованияя являлось получение статистически достоверных оценок изменчивости морфологических признаков семян видов рода Juglans L., интродуцированных в Нижегородской области.

 В результате исследования было выявлено, что в условиях Нижегородской области виды рода Juglans L. проходят полный цикл сезонного развития, фенологический ритм развития устойчивый, они ежегодно цветут и плодоносят, формируя семена с меньшими параметрами, чем в естественном ареале.

Ключевые слова: интродукция, акклиматизация, семенная репродукция, норма реакции, Juglans nigra L., Juglans cinerea L. Juglans mandshurica Maxim.

Zakharova E.I.

ORCID: 0000-0003-3563-7434, PhD in Biology,

Nizhny Novgorod State Agricultural Academy

CHARACTERISTICS OF SEEDS OF SPECIES OF Juglans L. GENUS OBTAINED IN NIZHNY NOVGOROD REGION

Abstract

The article presents the data on the seeds of species of the Juglans L. genus, obtained from samples grown under the conditions of introduction in the Nizhny Novgorod region.

The goal of this study is to obtain statistically reliable estimates of the variability of the morphological features of the seeds of species of the Juglans L. genus, introduced in the Nizhny Novgorod region.

As a result of the study it was revealed that under the conditions of the Nizhny Novgorod region, the species of the Juglans L. genus undergo a full cycle of seasonal development, the phenological rhythm of development is stable, they annually bloom and bear fruit, forming seeds with smaller parameters than those in a natural area.

Keywords: introduction, acclimatization, seed reproduction, reaction norm, Juglans nigra L., Juglans cinerea L. Juglans mandshurica Maxim.

Взаимодействие организма со средой обитания определяет успех акклиматизации к новым условиям произрастания [1, С. 307], [2, С. 36], [3, С. 231]. Для акклиматизации растений особое значение имеет совокупность природно-климатических факторов новых местообитаний [4, С. 54], [5, С. 87]. Успех акклиматизации растений во многом зависит от полноты прохождения ими всех этапов онтогенеза и их способности обеспечить семенную репродукцию, именно поэтому переход растений в генеративное состояние рассматривается как один из решающих факторов в оценке успешности их интродукции [6, С. 35 - 50], [7, С. 16 - 20].

Объектами исследования служили семена представителей рода Juglans L. - орех чёрный (Juglans nigra L.), орех серый (Juglans cinerea L.), орех маньчжурский (Juglans mandshurica Maxim.), собранные с деревьев, выращенных в условиях Нижегородской области.

В рамках исследования семян, полученных с изучаемых растений, были рассмотрены следующие их признаки: масса, измерялась на весах «OHAUS Scout», с точностью 0,01г, длина, ширина и толщина – электронным штангенциркулем ELECTRONIC DIGITAL CALIPER, с точностью 0,01мм.

Перед изучением семенной репродукции представителей рода Juglans L., выращенных в условиях Нижегородской области, нами был проведен анализ природно-климатических условий района интродукции и естественных ареалов изучаемых видов, который выявил, что интродукционные возможности Нижегородской области [8, С. 24 - 35] имеют чуть более суровые температурные характеристики по сравнению с ареалами североамериканских орехов и ореха маньчжурского. По увлажнённости климата район интродукции схож с ареалами изучаемых видов. Потенциал основных почвенно-климатических факторов Нижегородской области способен обеспечивать нормальное развитие изучаемых интродуцентов. По сравнению с первичными ареалами изучаемых видов, климат района интродукции более суровый. Однако, вторичные ареалы, большинства изучаемых видов, имеют более северные границы, чем территория Нижегородской области, поэтому можно считать климат пункта интродукции приемлемым для произрастания данных видов. Кроме того, обширность территории Нижегородской области, её значительная протяженность в широтном отношении обусловливает возможность формирования особей, различающихся нормой реакции.

Фенологические наблюдения за видами рода Juglans L., проводимые в условиях Нижегородской области, показали, что все они ежегодно цветут и плодоносят.

Для изучения линейных параметров семян видов рода Juglans L., сформировавшихся в условиях Нижегородской области, они заготавливались осенью 2009 г. В измерениях приняли участие семена ореха маньчжурского, заготовленные в питомнике-дендрарии города Дзержинска и по улице Горбатовская города Нижний Новгород, орехов серый, чёрный – из Дзержинского дендрария.

Исследования семенного потомства видов рода Juglans L., интродуцированных в Нижегородской области, по морфологическим признакам дали результаты, представленные в таблице 1.

Как видно из таблицы 1, анализируемые объекты в районе интродукции характеризовались следующими показателями средних значений признаков. Средняя масса семени у ореха чёрного составила 9,84 г, при этом максимальное значение данного признака (12,67 г) превосходит минимальное (5,84 г) в 2 раза; у ореха маньчжурского из Дзержинского дендрария средняя масса семени составила 6,17 г - отношение максимального значения (11,90 г) к минимальному (4,04 г) равно 3; меньшей вариабельностью  значений данного признака характеризовались семена ореха маньчжурского собранные в Нижнем Новгороде - максимальные показатели (9,71 г) превосходят минимальные (5,48 г) в 1,7 раза, среднее значение равно 7,79 г;  средняя масса семени у ореха серого составила 5,83 г, семена данного вида по рассматриваемому признаку наибольшей амплитудой значений.

Сравнительная характеристика массы 1000 шт. семян видов рода Juglans L. местной репродукции с показателями в основной части культурного ареала (согласно Указаниям по лесному семеноводству в РФ, 2000 [9] ) представлена на рис. 1.

Таблица 1 - Статистические показатели признаков семян видов рода Juglans

Объекты	Статистические показатели
	Х±m х	min	max	Cv, %	P, %	t
1	2	3	4	5	6	7
Масса, г
J. mandshurica  Дзержинск	6,17±0,19	4,04	11,90	29,32	4,14	24,11
J. mandshurica  Н.Новгород	7,79±0,10	5,48	9,71	9,09	1,29	77,76
J. cinerea	5,83±0,19	2,65	8,94	24,23	3,43	29,17
J. nigra	9,84±0,19	5,84	12,67	13,56	1,92	52,14
Длина, мм
J. mandshurica  Дзержинск	38,93±0,29	33,54	44,54	5,31	0,75	133,06
J. mandshurica  Н.Новгород	38,79±0,27	32,20	42,19	4,85	0,69	145,76
J. cinerea	36,90±0,24	32,73	40,42	4,78	0,67	147,77
J. nigra	30,07±0,27	23,60	33,47	6,24	0,88	113,21
Диаметр, мм
J. mandshurica  Дзержинск	24,46±0,25	20,90	30,60	7,27	1,03	97,17
J. mandshurica  Н.Новгород	24,94±0,23	21,36	29,84	6,64	0,94	106,45
J. cinerea	22,29±0,21	18,80	25,06	6,59	0,93	107,31
J. nigra	26,36±0,21	21,92	29,82	5,60	0,79	126,35
Коэффициент формы
J. mandshurica  Дзержинск	1,59±0,01	1,40	1,83	6,39	0,90	110,64
J. mandshurica  Н.Новгород	1,56±0,02	1,32	1,79	6,99	0,99	101,15
J. cinerea	1,65±0,01	1,47	1,91	5,22	0,74	135,28
J. nigra	1,14±0,01	1,04	1,26	4,29	0,61	164,95
Количество рёбер, шт.
J. mandshurica  Дзержинск	8,24±0,11	7,00	11,00	9,67	1,36	73,11
J. mandshurica  Н.Новгород	7,62±0,09	6,00	9,00	7,91	1,11	89,44
J. cinerea	8,08±0,07	7,00	9,00	6,54	0,92	108,13
J. nigra	2,00±0,00	2,00	2,00	0	0	-

Рис. 1 – Сравнительная характеристика массы 1000 шт. семян видов рода Juglans L. в естественном ареале (согласно Указаниям по лесному семеноводству в РФ, 2000) и при интродукции в Нижегородской области

Как видно из рисунка 1, поле значений массы 1000 шт. семян ореха маньчжурского, полученных в Нижегородской области (4040 – 11900 г) в большей части перекрывается с полем значений данного признака в основной части культурного ареала (6040 – 11826 г). Однако, в пункте интродукции амплитуда значений массы 1000 шт. семян шире и часть показателей выходит за границы поля значений в естественном ареале, причём смещение зафиксировано в сторону снижения данного параметра.

Поле значений массы 1000 шт. семян ореха серого в пункте интродукции (2650 – 8940 г) совершенно не перекрывается амплитудой значений данного показателя в естественном ареале (9200 – 12700 г). При этом максимальное значение признака в пункте интродукции (8940 г) не достигает минимальных значений в основной части культурного ареала (9200 г), что свидетельствует об уменьшении размеров репродуктивных органов данного вида в условиях Нижегородской области.

Амплитуда значений массы 1000 шт. семян ореха чёрного, заготовленных в пункте интродукции (5840 – 12670 г) оказалась шире таковой в основной части культурного ареала (8800 – 11200 г). При сравнении показателей наблюдалось смещение параметров местных семян как в меньшую, так и в большую сторону, относительно размаха значений по Указаниям… (2000).

Средние значения длины семян (см. табл. 1) ореха маньчжурского, из разных пунктов сбора практически равны и составляют 38,93 мм (Дзержинск) и 38,79 мм (Нижний Новгород), при этом размах значений признака также имел незначительные отличия.

У ореха серого средняя длина семени составила 36,90 мм, при  этом максимальное значение 40,42 мм в 1,25 раза превышает минимальное – 32,73 мм. Наименьшими величинами данного признака в общем поле сравнения характеризовался орех чёрный: среднее значение – 30,07 мм, максимальное – 33,47 мм, минимальное – 23,60 мм.

Наибольший средний диаметр у семян местной репродукции был отмечен у ореха чёрного (26,36 мм), наименьший у ореха  серого (22,29 мм). Значения данного признака у ореха маньчжурского занимали промежуточное положение.

Анализ коэффициента формы семян сравниваемых объектов показал, что наиболее округлую форму имеют семена ореха чёрного (среднее отношение длины семян к диаметру составляет 1,14, минимальное – 1,04, максимальное – 1,26). Наиболее удлинённую форму имеют семена ореха серого, средний коэффициент формы у которого равен 1,65, при минимальном значении равном 1,47, максимальном - 1,91, то есть длина семян данного вида в 1,5 – 2 раза превышает диаметр. При этом данный показатель может значительно влиять на содержание в семенном материале нормально развитых семян (полнозернистость), а следовательно и на массу.

При учёте количества рёбер у семян изучаемых видов было отмечено, что семена ореха чёрного имеют по 2 ребра и данный признак у них является неизменным. У семян ореха маньчжурского зафиксировано от 6 до 11 ребер, а в среднем около 8, у ореха серого от 7 до 9 ребер.

Представленные сведения достоверны, критерии Стьюдента значительно больше своего критического значения на пятипроцентном уровне значимости (t05 = 1,96), а точность опыта (Р, %) не превышает 5% (см. табл. 1).

Изменчивость большинства анализируемых признаков (см. табл. 1) соответствовала низкому и очень низкому уровню изменчивости по шкале С.А. Мамаева [10, С. 3 - 38]. Самые  высокие  значения коэффициентов вариации отмечены по массе семян и для большинства видов соответствуют среднему уровню изменчивости.

Изученные виды заметно различались средними величинами анализируемых признаков и диапазонами их значений. Однофакторный дисперсионный анализ подтвердил существенность различий, обнаруженных между видами, по большинству анализируемых признаков (табл. 2).

Таблица 2 - Данные однофакторного дисперсионного анализа параметров семян видов рода Juglans

Параметры семян	Критерий Фишера		Сила влияния фактора				НСР	D критерий Тьюки
	Fоп	F05	по Плохинскому		по Снедекору
			h2	±Sh2	h2	±Sh2
1	2	3	4	5	6	7	8	9
Масса	131,63	2,41	0,68	0,005	0,72	0,04	0,54	1,01
Длина	150,53	2,41	0,71	0,005	0,75	0,005	0,85	1,59
Диаметр	76,02	2,41	0,55	0,007	0,60	0,006	0,69	1,29
Форма	326,37	2,41	0,84	0,003	0,87	0,002	0,04	0,07
Количество рёбер	2110,16	2,41	0,97	0,000	0,98	0,000	0,20	0,37

Для проведения однофакторного анализа, показатели исследуемых признаков, были объединены в равномерный комплекс, что позволило оценить степень влияния на них организованных факторов (табл. 2).

Данные таблицы 2 свидетельствуют о наличии существенных различий в изученном комплексе. Опытные значения F-критерия Фишера во много раз превосходят соответствующие табличные значения.

Как видно из приведённых данных у видов рода Juglans L. большей наследственной обусловленностью, из рассмотренных параметров семян, характеризуется количество рёбер, действие организованного фактора составляет 97 % в расчётах по методу Плохинского и 98 % по Снедекору.

Такие параметры семян как форма, длина и масса также в значительной степени формируются под влиянием генетических особенностей видов. Так форма семян на 84 % по Плохинскому и на 87 % по Снедекору обусловлена организованным фактором, длина на 71 % и 75 %, а масса на 68 и 72 %, соответственно.

Диаметр семян примерно на 40 % зависит от действия случайных факторов, которые принимаются как действие условий произрастания.

Величины НСР и D-критерия Тьюки показали, что по всем признакам у анализируемых видов при их сравнении различия относятся к существенным.

На основании проведенных исследований семенной репродукции представителей рода Juglans L., выращенных в условиях Нижегородской области можно сделать ряд выводов:

- изучаемые виды ежегодно плодоносят, при этом наиболее урожайные годы наступают с периодичностью в 2 – 3 года.

- формируют семена с незначительно меньшими биометрическими параметрами, чем в естественных условиях произрастания. Так, средние значения массы 1000 шт. семян у ореха черного (9840 г), полученных с экземпляров, выращенных в Нижегородской области, лишь в 1,02 раза уступают таковым в основном ареале возделывания (среднее значение 10000 г); у ореха маньчжурского (заготовленных в Дзержинске) в 1,45 раза, (заготовленных в Нижнем Новгороде) в 1,15 раза; у ореха серого в 1,88 раза.

- такие параметры семян как форма и количество рёбер на 90 % и более являются наследственно закреплёнными и передаются от родителей потомкам, что подтверждается данными проведенного однофакторного дисперсионного анализа.

- диаметр семян – наиболее пластичный признак, формирование которого наряду с наследственными свойствами видов (влияние фактора ≈60%) зависит от почвенно-климатических условий (влияние ≈40%) в период их образования.

Проведённые исследования подтверждают возможность включения изучаемых интродуцентов в перечень видов перспективных для использования в озеленении в центральных и южных районах Нижегородской области.

При организации заготовки семян исследуемых видов, для последующего их высева, рекомендуем в условиях Нижегородской области их сбор осуществлять в конце сентября – октябре, когда они находятся в стадии урожайной спелости. Наилучшим сроком посева семян является осенний (сразу после сбора семян). Весенние посевы требуют проведения мероприятий по подготовке семян.

Список литературы / References

1. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. – М.: Мир, 1975. – 742 с.
2. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Д. Харпер, К. Таунсенд. – М.: Мир, 1989. – Т. 1. – 667 с.
3. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов. – М.: Высшая школа, 2000. – 512 с.
4. Кузнецова Н.В. Устойчивость семечковых культур к абиотическим стрессам: дис. … канд. с/х наук: 06.01.05 / Н.В. Кузнецова. − Мичуринск, 2008. – 203 с.
5. Лебедев Г.И. Акклиматизация древесных и кустарниковых пород / Г.И. Лебедев. – М.: изд-во Мин-ва ком-го хоз-ва РСФСР, 1953. – 140 с.
6. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений / Н.А. Базилевская. – М.: изд-во Московского университета, 1964. – 150 с.
7. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений / В.И. Некрасов. – М.: Наука, 1980. – 102 с.
8. Харитонычев А.Т. Ландшафты правобережной приволжской пригородной зоны Горького, их использование и охрана / А.Т. Харитонычев // Ученые записки Горьковского Государственного педагогического института им. М. Горького. – 1974. – вып. 137 – С. 24 – 35.
9. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации / Федеральная служба лесного хозяйства России. – М., 2000. – 50 с.
10. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики растений / С.А. Мамаев // Амплитуда изменчивости: закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Труды института экологии растений и животных. – Свердловск, 1969. – вып. 64. – С 3 – 38.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Odum Ju. Osnovy jekologii [Fundamentals of Ecology] / Ju. Odum. – M.: Mir, 1975. – 742 р. [in Russian]
2. Bigon M. Jekologija. Osobi, populjacii i soobshhestva [Ecology: Individuals, Populations and Communities] / M. Bigon, D. Harper, K. Taunsend. – M.: Mir, 1989. – T. 1. – 667 р. [in Russian]
3. Shilov I.A. Jekologija [Ecology] / I.A. Shilov. – M.: Vysshaja shkola, 2000. – 512 р. [in Russian]
4. Kuznetsova N.V. Ustoychivost' semechkovykh kul'tur k abioticheskim stressam. Dis. kand. s/kh nauk [The stability of pomaceous cultures against abiotic stresses. Cand. agricultural sci. diss.] / N.V. Kuznetsova − Michurinsk, 2008. − 203 p. [in Russian]
5. Lebedev G.I. Akklimatizacija drevesnyh i kustarnikovyh porod [Acclimatization of tree and shrub species] / G.I. Lebedev. – M.: izd-vo Min-va kom-go hoz-va RSFSR, 1953. – 140 р. [in Russian]
6. Bazilevskaja N.A. Teorii i metody introdukcii rastenij [Theories and methods of plant introduction] / N.A. Bazilevskaja. – M.: izd-vo Moskovskogo universiteta, 1964. – 150 р. [in Russian]
7. Nekrasov V.I. Aktual'nye voprosy razvitija teorii akklimatizacii rastenij [Pressing issues of the development of the theory of plant acclimatization] / V.I. Nekrasov. – M.: Nauka, 1980. – 102 р. [in Russian]
8. Haritonychev A.T. Landshafty pravoberezhnoj privolzhskoj prigorodnoj zony Gor'kogo, ih ispol'zovanie i ohrana [Landscapes of Privolzhskaya right-bank suburban zone of the Gorky city, their usage and protection] / A.T. Haritonychev // Uchenye zapiski Gor'kovskogo Gosudarstvennogo pedagogicheskogo instituta im. M. Gor'kogo [Scholarly articles of the Gorky State Pedagogical Institute n. a. M. Gorky]. – 1974. – vyp. 137 – Р. 24 – 35. [in Russian]
9. Ukazanija po lesnomu semenovodstvu v Rossijskoj Federacii [Instructions on forest seed production in the Russian Federation] / Federal'naja sluzhba lesnogo hozjajstva Rossii [Federal Forest Service of Russia]. – M., 2000. – 50 р. [in Russian]
10. Mamaev S.A. O problemah i metodah vnutrividovoj sistematiki rastenij / S.A. Mamaev [About problems and methods of intraspecific plant systematics] // Amplituda izmenchivosti: zakonomernosti formoobrazovanija i differenciacii vida u drevesnyh rastenij. Trudy instituta jekologii rastenij i zhivotnyh [A range of variability: Regularities of morphogenesis and differentiation of woody plant species. Academic papers of the Institute of Ecology of Plants and Animals] – Sverdlovsk, 1969. – vyp. 64. – Р. 3 – 38. [in Russian]