АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛИСТОВЫХ ПЛАСТИНОК ДВУХ ВИДОВ АМАРАНТА, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ КАЛМЫКИИ

Очирова К.С.¹, Дорджиева В.И.², Мочанова Л.С.³

¹ ORCID: 0000-0002-3584-5172, кандидат биологических наук,

² ORCID: 0000-0001-7168-8939, кандидат биологических наук, доцент,

³ ORCID: 0000-0003-4150-0581, студент 5 курса,

Калмыцкий государственный университет в г. Элиста

АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛИСТОВЫХ ПЛАСТИНОК ДВУХ ВИДОВ АМАРАНТА, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ КАЛМЫКИИ

Аннотация

Проведен сравнительный анализ листовых пластинок двух видов амаранта (Amaranthus retroflexus, Amaranthus blitoides), произрастающих на территории Калмыкии. Выявлены диагностические признаки в анатомической структуре листьев каждого вида. Установлены параметры клеток и тканей листа. Полученные данные могут быть использованы в дальнейших систематических исследованиях рода Amaranthus. Результаты работы дают представления о степени пластичности той или иной характеристики листовой пластинки амаранта. Продемонстрированные особенности пластинок одного вида могут, являться в одинаковой степени, как и специфичными для этого вида, так и адаптивной изменчивостью, благодаря которой растение приспособилось к жизни в аридных условия Калмыкии.

Ключевые слова: Анатомические исследования, фотосинтетические органы, структурная адаптация, мезофилл, паренхима, проводящие ткани.

Ochirova K.S.¹, Dordzhieva V.I.², Mochanova L.S.³

¹ORCID: 0000-0002-3584-5172, PhD in Biology

²ORCID: 0000-0001-7168-8939, PhD in Biology, Associate professor, ³ORCID: 0000-0003-4150-0581, Fifth year student, Kalmyk State University in Elista

ANATOMICAL STRUCTURE OF BLADES OF TWO SPECIES OF AMARANTH ON TERRITORY OF KALMIKIA

Abstract

The authors carried out the comparative analysis of blades of two species of amaranth (Amaranthus retroflexus, Amaranthus blitoides), growing on the territory of Kalmykia. The diagnostic signs were revealed in the anatomical structure of leaves of each species. The parameters of the cells and tissues of a leaf were established in the paper. The data obtained can be used in further systematic studies of the Amaranthus genus. The results of the work give an idea of the degree of plasticity of one or another characteristics of the pallet of amaranth. The revealed features of the pallets of one species can be specific for this species and to an equal extent, be an adaptive variability, due to which the plant is adapted to life under the arid conditions of Kalmykia.

Keywords: Anatomical studies, photosynthetic organs, structural adaptation, mesophyll, parenchyma, conducting tissues.

Амарант характеризуется множеством замечательных свойств – от высокой питательности и значительного процента ценных соединений, до ярко выраженной стрессоустойчивости и максимальной адаптивной отзывчивости [1], [2], [3]. Поэтому селекционеры определяют амарант, как растение будущего, с помощью которого можно будет получить качественное пищевое сырье, потратив для этого минимум сил и средств[4], [5], [6, C. 15].

Структурная адаптация побегов дикорастущего вида Amaranthus retroflexus представлена в наших предыдущих работах [7, С. 70] [8, С. 35].

Материал для настоящего исследования был собран в июне 2016 года в окрестностях города Элиста. Каждая выборка состояла из 20 растений (Amaranthus retroflexus, Amaranthus blitoides). В исследовании были применены общепринятые методики Б.А. Доспехова [9] и Р.П. Барыкиной [10].

Фотосинтетические органы у представителей вида Amaranthus retroflexus, встречающихся на территории республики Калмыкия простые, черешковые. Листорасположение по высоте побега очередное. Листовые пластинки цельные, их толщина около 170 мкм. Мезофилл листа дорсовентральный, между проводящими пучками он сложен из одного слоя палисадной ткани и одного, местами двух-трех, слоев губчатой хлоренхимы. Размеры палисадных клеток сильно варьируют. Их длина может изменяться от 30 до 50 мкм, а ширина от 10 до 16 мкм. Диаметры клеток губчатого мезофилла колеблются от 10 до 30 мкм. В районе центральной жилки структура мезофилла изменяется. Вокруг крупных проводящих пучков сформированы кранц-обкладки. Палисадные клетки, которые в свою очередь окружают клетки обкладки, образуют своеобразное хлоренхимное кольцо-обкладку. Таким образом, крупные проводящие пучки оказываются окруженными четко выраженными двумя кольцами – внутренний слой из клеток кранц-обкладок, а наружный из клеток столбчатого мезофилла. Более мелкие проводящие пучки, расположенные по периферии листовой пластинки, лишены обкладки из хлоренхимных клеток. Но коронарная кранц-обкладка присутствует вокруг всех пучков, при этом прослеживается взаимосвязь размеров пучка и размеров клеток кранц-обкладки – либо и те и другие крупные, или и те и другие мелкие. Наличие коронарной обкладки является важным признаком амаранта, определяющим его С₄-тип фотосинтеза. Число клеток губчатой ткани между проводящими пучками может достигать 8 слоев.

Проводящие пучки в листьях Amaranthus retroflexus демонстрируют простое строение – четкое разграничение луба и ксилемы, сложенной радиальными сосудами, довольно мелких диаметров. Во флоэме крупных пучков хорошо выражена механическая ткань, представленная склеренхимными клетками. Своеобразной особенностью мезофилла пластинок Amaranthus retroflexus является наличие кристаллов соли в клетках губчатой ткани. При этом, клетки с кристаллами могут быть очень крупными, составляя более половины от высоты всего мезофилла. Следует добавить, что кристаллы формируются только в округлых клетках, в столбчатых клетках их не обнаружено Рис. (1 а).

Анатомическое строение листовой пластинки Amaranthus blitoides демонстрирует тенденцию к суккулентному типу. Так, например, толщина листа около 600 – 800 мкм, мезофилл при этом занимает около 500 – 700 мкм. Между проводящими пучками весь объем мезофилла приходится на крупные водозапасающие клетки, число их слоев достигает 5. Размер и форма этих клеток варьирует сильно. В среднем от округлых до продолговатых форм, от 70 до 130 мкм. Размах изменчивости последнего признака огромен – от 30 мкм до 180 мкм (Рис. 1 б).

Проводящие пучки довольно мелкие, многочисленные, расположены близко друг к другу. Особенно большое скопление пучков наблюдается в центральной части пластинки. Соседние пучки, зачастую, соединяются друг с другом почти вплотную. Каждый проводящий пучок имеет двойное окружение – вначале из клеток кранц-обкладки, затем из клеток хлоренхимы. Как упоминалось ранее, такое строение листа демонстрирует С₄-тип фотосинтеза. В районе жилок, так же можно наблюдать наличие водозапасающих клеток, расположенных одним или двумя слоями, сразу под эпидермой. Как правило, под верхней эпидермой бесцветные паренхимные клетки формируют один слой, а под нижней – местами два слоя. Но наблюдаются и участки, лишенные водозапасающих клеток, тогда клетки хлоренхимной обкладки проводящих пучков вплотную подходят к покровной ткани. Клетки коронарной обкладки почти квадратной или угловато-овальной формы, их размеры около 20 мкм. Клетки хлоренхимной обкладки, как правило, продолговатой формы, их размеры варьируют от 25*15 мкм (ширина) до 60*25 мкм (длина). В мезофилле Amaranthus blitoides наблюдаются скопления кристаллов солей, локализованных, как правило, в хлоренхимных клетках. Но, тем не менее, наличие кристаллов можно встретить и в бесцветных паренхимных клетках.

Строение проводящих пучков повторяет тенденцию всей пластинки к суккулентности. Так, например, в подавляющем большинстве, в пучках полностью отсутствует механическая ткань. Но, следует отметить, присутствие одного, а местами и двух слоев, склеренхимных клеток во флоэме самых крупных проводящих пучков. Все проводящие пучки коллатерального типа, сосуды ксилемы располагаются радиальными рядами. Минимальный процент механической ткани в листовой пластинке Amaranthus blitoides указывает на тот факт, что тургорное давление в водозапасающих клетках и в основных клетках эпидермы играет решающую роль в пространственном поддержании листьев.

Рис. 1 а. – Анатомическое строение листовой пластинки листа средней формации в районе крупной жилки Amaranthus retroflexus

Рис. 1б. – Анатомическое строение листовой пластинки листа средней формации в районе крупной жилки Amaranthus blitoides

Примечание: в.э. – верхняя эпидерма; н.э. – нижняя эпидерма; п.х. – палисадная хлоренхима; г.х. – губчатая хлоренхима; к.о. – клетки кранц-обкладки; х.о. – клетки хлоренхимной обкладки; кр.с – кристаллы соли; у. – устьица; скл. – склеренхимные клетки проводящего пучка; с. – сосуды ксилемы проводящего пучка; в.п. – водозапасающая паренхима (линейка – 100 мкм).

Таким образом, при сравнении анатомической структуры пластинок Amaranthus blitoides и Amaranthus retroflexus можно сделать некоторые заключения. Неизменными для обоих видов стали такие характеристики, как: наличие коронарной и хлоренхимной обкладок проводящих пучков; наличие скоплений кристаллов солей в мезофилле пластинки; наличие одного проводящего пучка в центральной жилке; радиальное расположение водопроводящих элементов в проводящих пучках. Кроме того, можно проследить в строении листовых пластинок Amaranthus blitoides некоторую тенденцию к суккулентности. Об этом свидетельствуют такие особенности листа, как его толщина, наличие водозапасающих клеток, слабое развитие механической ткани в проводящих пучках, крупноклеточность всех элементов покровной. Пластинки представителей Amaranthus retroflexus, напротив, можно охарактеризовать, как лист с тенденцией к склероморфности. Об этом свидетельствуют такие показатели как толщина листа, развитие механической ткани, мелкоклеточность покровных клеток. Наличие у обоих видов кристаллов солей в мезофилле пластинок свидетельствует об том, что растения являются галофитами, способными потреблять соленую почвенную воду, накапливать соли в себе, тем самым способствуя рассолению почвы.

Список литературы / References

1. Горышина Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. – М.: Высшая школа, 1979. – 368 с.
2. Медведев А.Е. Амарантовое масло – очередная панацея? / А.Е. Медведев // Фармацевтический бюллетень. – 2013. – № 2. – С. 42–43.
3. Полевой В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. – М.: Высшая школа, 1989. – 464 с.
4. Бекузарова С.А. Амарант – универсальная культура / С.А. Бекузарова, И.Ю. Кузнецов, В.И. Гасиев. – Владикавказ: «Мавр», 2014. – 180 с.
5. Кононков П.Ф. Амарант выгодная культура / П.Ф. Кононков, В.К. Гинс // Картофель и овощи. – 1996. – № 6. – С. 24–25.
6. Терешкина Л.Б. Амарант – перспективный источник биологически ценного сырья / Л.Б. Терешкина, В.Н. Зеленков // Картофель и овощи. – 2009. – № 9. – С. 15–16.
7. Бюрчиева А. Ю. Анатомическое строение фотосинтезирующих органов Amaranthus retroflexus L. / А.Ю. Бюрчиева, К.С. Очирова // Ломоносов–2014: материалы ХХI Междунар. научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых 07–11 апреля 2014 г., Москва / МГУ им. Ломоносова. – М., 2014. – С. 70–71.
8. Дорджиева В.И. Структурная адаптация листа Amaranthus retroflexus L. к различным условиям среды / В.И. Дорджиева, А.Ю. Бюрчиева // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XXI Межреспубликанской научно-практической конференции 02 марта 2016 г., Краснодар / Кубанский государственный университет. – Краснодар, 2016. – С. 35–39.
9. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. – М.: Колос, 1973. – 351 с.
10. Барыкина Р.П. Практикум по анатомии растений / Р.П. Барыкина, Л.Н. Кострикова, Д.А Транковский. – М.: Высшая школа, 1979. – 224 с.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Goryshina T.K. Ekologiya rasteniy [Ecology of plants] / T.K. Goryshina. – M.: Vysshaya shkola, 1979. – 368 p. [in Russian]
2. Medvedev A.Ye. Amarantovoye maslo – ocherednaya panatseya? [Amaranth oil - another panacea?] / A.Ye. Medvedev // Farmatsevticheskiy byulleten' [Pharmaceutical Bulletin] – 2013. – № 2. – P. 42–43. [in Russian]
3. Polevoy V.V. Fiziologiya rasteniy [Plant Physiology] / V.V. Polevoy. – M.: Vysshaya shkola, 1989. – 464 p. [in Russian]
4. Bekuzarova S.A. Amarant – universal'naya kul'tura [Amaranth - universal culture] / S.A. Bekuzarova, I.YU. Kuznetsov, V.I. Gasiyev. – Vladikavkaz: «Mavr», 2014. – 180 p. [in Russian]
5. Kononkov P.F. Amarant vygodnaya kul'tura [Amaranth profitable culture] / P.F. Kononkov, V.K. Gins // Kartofel' i ovoshchi [Potatoes and vegetables] – 1996. – № 6. – P. 24–25. [in Russian]
6. Tereshkina L.B. Amarant – perspektivnyy istochnik biologicheski tsennogo syr'ya [Amaranth - a promising source of biologically valuable raw materials] / L.B. Tereshkina, V.N. Zelenkov // Kartofel' i ovoshchi [Potatoes and vegetables] – 2009. – № 9. – P. 15–16. [in Russian]
7. Byurchiyeva A.YU. Anatomicheskoye stroyeniye fotosinteziruyushchikh organov Amaranthus retroflexus L. [Anatomical structure of photosynthetic organs of Amaranthus retroflexus L.] / Byurchiyeva A.YU., Ochirova K.S. // Lomonosov–2014: materialy ХХI Mezhdunar. nauchnaya konferentsiya studentov, aspirantov i molodykh uchenykh 7–11 aprelya 2014 g. [Lomonosov-2014: materials XXI International Scientific Conference of Students, Graduate Students and Young Scientists 07–11 April, 2014] / MGU im. Lomonosova [Moscow State University Lomonosov] – М., 2014. – pp. 70–71. [in Russian]
8. Dordzhiyeva V.I. Strukturnaya adaptatsiya lista Amaranthus retroflexus L. k razlichnym usloviyam sredy [Structural adaptation of the leaf of Amaranthus retroflexus L. to various environmental conditions] / Dordzhiyeva V.I., Byurchiyeva A.YU. // Aktual'nyye voprosy ekologii i okhrany prirody ekosistem yuzhnykh regionov Rossii i sopredel'nykh territoriy: materialy XXI Mezhrespublikanskoy nauchno-prakticheskoy konferentsii 02 marta 2016 g. [Actual issues of ecology and nature protection of ecosystems in southern regions of Russia and adjacent territories: materials of the XXI Inter-republican scientific-practical conference on March 02, 2016.] / Kubanskiy gosudarstvennyy universitet [Kuban State University] – Krasnodar, 2016. – pp. 35–39. [in Russian]
9. Dospekhov B.A. Metodika polevogo opyta [Methodology of field experience] / B.A. Dospekhov – М.: Kolos, 1973. – 351 p. [in Russian]
10. Barykina R.P. Praktikum po anatomii rasteniy [Workshop on plant anatomy] / R.P. Barykina, L.N. Kostrikova, D.A. Trankovsky. – M.: Vysshaya shkola, 1979. – 224 p. [in Russian]