АНОМАЛИИ ОРГАНОГЕНЕЗА УЛЬТРАРАННЕГО ГИБРИДА КУКУРУЗЫ

Казакова Н.И.

Кандидат сельскохозяйственных наук, Институт агроэкологии – филиал Челябинской государственной агроинженерной академии

АНОМАЛИИ ОРГАНОГЕНЕЗА УЛЬТРАРАННЕГО ГИБРИДА КУКУРУЗЫ

Аннотация

Дан анализ результатов наблюдений за аномалиями главного и бокового побегов скороспелого гибрида кукурузы Кубанский 101СВ. Аномалии классифицированы на принципиально различные группы в зависимости от их типа. Выявлены причины тератологических изменений, которые находятся под контролем генотипа и проявляются под влиянием внутренних или внешних факторов. Установлено, что появление половых сдвигов у кукурузы связано с ускорением развития независимо от причин, вызывающих это ускорение.

Ключевые слова: кукуруза, органогенез, аномалия.

Kazakova N.I.

Candidate of agricultural Sciences, The Institute of Agroecology — a Branch of the Chelyabinsk State Agriengineering Academy

ANOMALIES OF ORGANOGENESIS OF ULTRA-EARLY-MATURING HYBRID OF MAIZE

Abstract

The results of observation over the anomalies of main and lateral branches of the ultra-early-maturing hybrid of maize of Cubansky 101SV have analysed. These anomalies were classified into different groups according to their type. The reasons of teratological changes which are under the control of genotype and under unfluense of external and internal factors, have exposed. It was established appearance of sexual changes at the maize have relationship with acceleration of the development independently of reasons, of this process.

Keywords: maize, organogenesis, anomaly.

Отклонения в органогенезе растений уже более столетия привлекают к себе внимание биологов. Накопившийся тератологический материал опубликован в работах Vuillemin [1], А. Л. Тахтаджян [2] .

В данной работе нами предприняты попытки систематизировать данные, полученные в ходе наблюдений за растениями ультрараннего гибрида кукурузы Кубанский 101СВ на опытном поле Института агроэкологии в 2007-2009 годах. Все разнообразие фактов, отмеченных в ходе морфологического анализа, охватывает структуру соцветия, его расположение и характер развития.

Наблюдавшиеся аномалии разделены на три принципиально различные группы согласно предложенной ранее классификации [3]. Первая группа объединяет черты, которые, будучи ненормальными для описываемых сортов, являются нормой для других сортов или форм кукурузы. Это развитие двух цветков в женском колоске, нечетное число рядов зерен в початке, ветвистый початок. Вторая группа охватывает настоящие атавистические признаки, в норме у кукурузы не встречающиеся, но отражающие эволюционное становление вида. К этой группе относятся обоеполые цветки и соцветия, все переходы между мужскими и женскими цветками и соцветиями. В то же время эти признаки являются нормальными для близких кукурузе родов – Euchlaena и Tripsacum. Третья группа отражает потенциальные возможности кукурузного растения, например, развитие початка вместо одной из ветвей метелки.

К причинам, вызывающим тератологические изменения, относят признаки предков, которые остаются скрытыми в ряде поколений и проявляются в виде атавизма под влиянием внутренних или внешних факторов [2, 4]. Аномалии органогенеза могут появляться в условиях замедленного развития или усиленных ростовых процессов. Это так называемый четвертый тип онтогенетической изменчивости (изменяется характер индивидуального развития) [5].

Следствием несовершенства онтогенетических процессов является флуктуирующая асимметрия, которая представляет собой ненаправленные отклонения от точной симметрии билатеральных признаков [6]. Флуктуирующая асимметрия является генетически обусловленной, так как частота и величина различий между сторонами даже при этом типе асимметрии находятся под контролем генотипа. Такая асимметрия может быть охарактеризована как проявление внутрииндивидуального разнообразия, представляющее возможность для анализа случайной спонтанной изменчивости развития. Это открывает возможность для обнаружения неоптимальных условий (по нарушению стабильности развития).

Как отмечает ряд исследователей [5, 7], недостаток влаги на IV этапе органогенеза главного побега кукурузы приводит к недоразвитости части боковых веточек метелки (рис. 1 а, б).

Рис. 1 – Внешний вид боковых веточек метелки на различных этапах органогенеза

а) – начало IV этапа (меристема); б) – цветение метелки; в) – неветвящаяся метелка

 

Таблица 1 – Температурный режим и обеспеченность осадками на IV этапе органогенеза главного побега гибрида кукурузы Кубанский 101СВ (2007-2009 гг.)Подобное явление было отмечено в 2009 году, когда в период образования четвертого – пятого листьев отмечался дефицит осадков (таб. 1), а влажность воздуха в дневные часы в отдельные дни достигала 11 %.

Год	Средняя температура воздуха, ºС		Количество осадковза период, мм
	посев 3-6 мая	посев 25-26 мая	посев 3-6 мая	посев 25-26 мая
2007	8,1	20,0	5,3	4,3
2008	12,5	12,8	11,1	6,0
2009	23,0	18,1	-	1,7

 

Длительное воздействие недостатка влаги при посеве в третьей декаде мая в период «всходы – пятый лист» при высокой средней температуре воздуха сократило длительность отмеченного периода в 2009 году до 12 дней (таб. 2). Ускоренное развитие метелки, вызванное водным стрессом, привело к быстрому прохождению данного этапа развития и, как следствие, к нарушению симметрии формирующегося органа растения. В 2008 году водный стресс отразился на растениях в меньшей степени: так, сокращение периода «всходы – пятый лист» не отмечалось, в результате отмечались лишь единичные случаи недоразвития боковых веточек метелки.

Случаи образования метелки из единственной центральной ветви находятся под контролем генотипа и обусловлены рецессивными аллелями гена ub – unbranched tesse [8]. Растения кукурузы, имеющие только центральную ветвь метелки, также наблюдались в 2009 году (рис. 15, в).

 

Таблица 2 – Температурный режим и обеспеченность осадками в период всходы – пятый лист в различные сроки посева гибрида Кубанский 101СВ (2007-2009 гг.)

Год	Продолжительность периода, суток		Средняя температура воздуха, ºС		Количество осадков за период, мм
	посев 3-6 мая	посев 25-26 мая	посев 3-6 мая	посев 25-26 мая	посев 3-6 мая	посев 25-26 мая
2007	18	17	12,9	12,2	22,6	15,7
2008	20	19	12,7	16,4	74,3	6,4
2009	21	12	12,3	20,2	13,2	2,5

 

При нормальном развитии мужское и женское соцветия у кукурузы пространственно разделены. Метелка является соцветием главной оси, початок – укороченной боковой. В эволюционном прошлом кукурузы такого разделения не было, а эволюция проходила по пути морфологического и физиологического разделения полов [2, 4]. Неоднократно отмечавшиеся случаи возникновения обоеполых соцветий являются доказательством этому. Обоеполые соцветия наблюдались в Америке [9], в Западной Европе [1]. В бывшем СССР подобное явление были отмечены на Украине [10], в Молдавии [11], в Московской области [5], в Армении [12].

Морфологический анализ, проведенный нами на II-VIII этапах органогенеза, показал, что аномалии такого рода, как формирование зерновок в цветках метелки кукурузы и мужских цветков в женских соцветиях, связаны с обоеполостью цветков кукурузы. В работах Ф. М. Куперман [5] было показано, что в норме на V этапе органогенеза в цветках метелки и початка закладываются зачатки пестичных и тычиночных бугорков, т.е. цветки метелки закладываются как обоеполые. В начале VI этапа в метелках редуцируются женские, а в початках – мужские элементы цветков, образуя однополые цветки. На V этапе отдельные цветки метелки могут сформироваться как обоеполые, по мнению Ф. М. Куперман [5], при задержке в развитии. Такие цветки оплодотворяются и образуют вполне развитые зерна. Типы этих соцветий разнообразны и представляют практически все варианты расположения мужских и женских цветков вплоть до образования чисто женского соцветия. Выделяются соцветия, в которых женские цветки, а позднее зерновки, встречаются одиночно (рис. 2, а), либо группами (рис. 2, б). Размер групп увеличивается, они сближаются, одновременно сокращается число ветвей метелки с преимущественным развитием центральной оси (рис. 2, в). Полная редукция боковых ветвей метелки, очевидно, привела к появлению современного початка [3].

Рис. 2 – Формирование обоеполых соцветий у кукурузы

а) обоеполая метелка с одиночными женскими цветками; б) обоеполая метелка с женскими цветками, собранными в группы; в) ветвистый початок с частично редуцированными боковыми осями, развившийся вместо метелки

Однако, по мнению В. Н. Любименко и О. А. Щеглова [13], это превращение связано, напротив, с ускорением формообразования. Авторы объясняют этот факт тем, что у раздельнополых растений образование женских цветков является заключительной фазой развития, и при ускорении темпа развития под влиянием укороченного дня, фаза образования мужских цветков может быть сокращена. Результаты наших исследований подтверждают появление обоеполых цветков при ускорении развития на V этапе органогенеза. Согласно таб. 3, в 2007 году продолжительность периода «пятый-седьмой» лист составила 11-12 суток.

 

Таблица 3 – Продолжительность V этапа органогенеза главного побега гибрида кукурузы Кубанский 101СВ (2007-2009 гг.)

Год	Продолжительность периода«пятый-седьмой» лист		Дата наступления фазы«пятый-седьмой» лист
	посев 3-6 мая	посев 25-26 мая	посев 3-6 мая	посев 25-26 мая
2007	11	12	9.06-20.06	21.06-03.07
2008	10	8	07.06-17.06	22.06-30.06
2009	6	5	04.06-10.06	13.06-18.06

 

В 2008 году произошло сокращение данного периода независимо от срока посева до 10-8 суток. Наибольшее число растений с подобного рода аномалиями наблюдалось в 2009 году, когда отмеченный период сократился до 5-6 дней.

Согласно другому предположению [3] оптимальная концентрация свободных ауксинов в ткани неодинакова для развития тычинок и пестиков. Внешние и внутренние условия, влияющие на пол, воздействуют прежде всего на ауксиновый обмен и уже через него определяют морфологические изменения в цветке.

Анализируя изложенное, можно выделить общую закономерность: во всех случаях половых сдвигов у кукурузы феминизация соцветия связана с ускорением развития независимо от причин, вызывающих это ускорение.

Появление вместо метелки обоеполых или чисто женских соцветий наблюдалось также на боковых побегах (пасынках). Пасынки могут рассматриваться как самостоятельные индивиды. Очень скоро после возникновения они укореняются и обособляются настолько, что перестают пользоваться питательными веществами главного стебля и не служат источником дополнительного питания для растения. Это обстоятельство сказывается на характере и темпе их развития: пасынки обладают более коротким вегетационным периодом и более высоким темпом развития, чем главный побег. К. Н. Данович [3] отмечает, что характер сексуализации пасынка зависит от сорта и его собственной высоты. На это обратил внимание еще Vuillemin [1], отметивший, что степень феминизации возрастает со скороспелостью сорта, с одной стороны, и с уменьшением высоты пасынка – с другой. Так, у наиболее скороспелых форм большая часть пасынков была женской. В рассматриваемом нами случае у ультрараннего гибрида встречались как женские пасынки (рис. 3, а), так и гермафродиты (рис. 3, б).

Рис. 3 – Сексуализация пасынков кукурузы

а) женский пасынок; б) обоеполый пасынок

 

М. Г. Туманян [12] также обратил внимание на связь между ускорением процессов роста и развития и появлением обоеполых соцветий у пасынков, полагая, что при этом происходит «накопление определенных групп ростовых веществ», которые и обуславливают половые сдвиги.

Таким образом, ультраранний гибрид кукурузы Кубанский 101СВ, представляющий перспективную группу зернового направления использования, в условиях северной лесостепи Зауралья отличается широкой изменчивостью и представляет тип, отклоняющийся в сторону теосинте – прародителя современных форм кукурузы. Аномалии органогенеза могут находиться под контролем генотипа гибрида и проявляются в онтогенезе под влиянием внешних и внутренних факторов. С практической точки зрения широкая генетически обусловленная вариация по самым различным признакам является резервом для адаптации культуры в большом диапазоне внешних условий и указывает на то, что в северной лесостепи Зауралья складываются благоприятные условия для высокого темпа генеративного развития кукурузного растения.

Литература

1. Vuillemin W. Les anomalies vegetales, leur cause biologique. Paris, 1926. 108 p.
2. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений. М.: Сов. наука, 1954. 96 с.
3. Данович К.Н. Рост и развитие кукурузы в Восточной Сибири. Автореферат дисс… канд. биол. наук. – Новосибирск, 1962. 23 с.
4. Клебс Г. Произвольное изменение растительных форм. М.: 1905. 184 с.
5. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений: Учеб. пособие. М.: Высшая школа, 1984. 240 с
6. Сонин А.С. Постижение совершенства: симметрия, ассиметрия, диссиметрия, антисимметрия. М.: Знание, 1987. 204 с.
7. Чирков Ю.И. Агрометеорологические условия и продуктивность кукурузы.  Л.: Гидрометиздат, 1969. 252 с.
8. Мику В.Е. Генетические исследования кукурузы. Кишинев: Штиинца, 1981. 232 с.
9. Уоллес Г., Брессман Е. История кукурузы. М., 1955. Гл. 1. С. 5-13.
10. Молотковский Г. Х. Полярность развития растений. – Львов: Изд-во Львовского ун-та, 1961. 262 с.
11. Чалык Т.Е. ЦМС в селекции и семеноводстве кукурузы. Кишинев: Штиинца, 1974. – 231 с.
12. Туманян М. Г. Новое звено в эволюции кукурузы. Академия наук Армянской ССР. Доклады, VI, № 2, Ереван, 1947. С. 53-63.
13. Любименко В. Н. Биология растений. Л.: Государственное издательство, 1924. 359 с.