АНАЛИЗ ФАКТОРОВ, ВЛИЯЮЩИХ НА РОСТ ЕЛИ РАЗНЫХ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ФОРМ

Беляева Н.В.

Доцент, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесоводства Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет

АНАЛИЗ ФАКТОРОВ, ВЛИЯЮЩИХ НА РОСТ ЕЛИ РАЗНЫХ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ФОРМ

Аннотация

В статье приводится анализ факторов, влияющих на рост ели разных фенологических форм. Установлено, что к основным факторам, влияющим на рост ели разных фенологических форм, относятся: биологические свойства ели, температурный режим, освещенность, географическая широта и тип леса.

Ключевые слова: фенологические формы ели, температурный режим, освещенность, географическая широта, тип леса.

Beliaeva N.V.

PhD (Forestry), Associate Prof., St. Petersburg State Forest Technical University

ANALYSIS OF FACTORS, INFLUENCING ON GROWTH OF SPRUCE OF VARIOUS PHENOLOGICAL FORMS

Abstract

Analysis of factors, influencing on the growth of spruce of various phenological forms, is given in the article. It is determined that the major factors, influencing on the growth of spruce of various phenological forms, are: biological properties of spruce, temperature regime, light regime, geographic latitude and forest type.

Keywords: phenological forms of spruce, temperature regime, light regime, geographic latitude, forest type.

Ель европейская (Picea abies (L.) Karst.) в отличие от других хвойных лесообразователей России, характеризуется чрезвычайно высоким внутривидовым полиморфизмом и поэтому содержит множество разного рода морфологических, биологических и экологических форм. Это характеризует ель как наиболее пластичный вид, как вид с высокой экологической приспособляемостью.

К настоящему времени описано множество форм ели по морфологическим, фенологическим и иным признакам. В нашем исследовании основное внимание уделялось трем фенологическим формам ели, которые, на наш взгляд, представляют наибольший биологический и лесоводственный интерес. Это рано- и позднораспускающиеся фенологические формы, а также переходная форма. Выделение этих форм производилось с использованием феноиндикаторов: к ранней форме относили биотипы ели, у которых терминальная почка начинала распускаться до зацветания черемухи обыкновенной, к поздней форме – после зацветания рябины обыкновенной или в начале пыления сосны обыкновенной, а все остальные случаи – к переходной форме (Грязькин, 2001; Беляева, 2013).

По мнению одних исследователей фенологические формы ели обусловлены генетически (Holzer, 1988). Другие ученые считают, что на фенологическую структуру молодого поколения древесных пород влияют внешние условия.

В литературных источниках имеется достаточно сведений об экологических факторах, влияющих на рост ели разных фенологических форм.

Исследования, проведенные в США, показали, что начало роста ели различных фенологических форм определяется температурным режимом (Веверис, 1970; Barton, 1988), что подтверждается многочисленными исследованиями.

Так в Республике Карелия разница в начале вегетации ранних и поздних форм ели колеблется в пределах 7-14 дней (Виликайнен, 1962; Щербакова, 1973). Разница в сроках распускания хвои у ели не остается каждый год постоянной, а колеблется в зависимости от погодных условий, но последовательность в распускании хвои у особей различных форм в пределах одной популяции сохраняется ежегодно (Милютин, 1963).

В Эстонии, Латвии и Литве разница во времени распускания рано-, позднораспускающейся и переходной форм ели достигла 7 дней (Кайрюкштис, 1966; Этверк, 1974).

В условиях средней тайги (Вологодская обл.) В.А. Панин (1960) также выявил в одной и той же популяции ранние и поздние формы, которые отличаются между собой временем начала распускания почек и цветения на период до 10 дней.

Все вышесказанное подтверждают и исследования в южных районах Красноярского края (Терентьев, Милютин, 2000). Авторы выявили встречаемость двух фенологических форм ели, при этом различия в сроках распускания хвои у ранней и поздней форм довольно значительны и достигают 15 дней. Конечно, конкретные сроки распускания хвои не остаются каждый год неизменными и могут колебаться в зависимости от погодных условий того или иного года, а также от других изменений условий внешней среды, но различия между фенологическими формами сохраняются ежегодно. Так, например, при холодной затяжной весне процесс распускания хвои растягивается, и трудно провести грань между ранней и поздней формой. Неоспоримо и влияние световой обстановки, так как у затененных елей распускание хвои задерживается, что сглаживает различия между рано- и позднораспускающимися особями.

Аналогичные выводы можно сделать и по нашим результатам исследований. По данным учета 2011 г. в Лисинском учебно-опытном лесничестве Ленинградской области под пологом древостоев преобладает ранораспускающаяся фенологическая форма подроста ели. Ее доля составила 43%, на долю позднораспускающейся фенологической формы приходится 32%, переходной – 25% (Беляева, 2013; Грязькин, Беляева, 2013).

Однако следует отметить, что по данным А.В. Грязькина (2001) в 1996г. на этих же объектах доля ранораспукающейся фенологической формы подроста ели составляла 20%, позднораспускающейся – 39%, а переходной – 41%, т.е. соотношение фенологических форм к 2011 г. изменилось.

Это можно объяснить, в первую очередь, различиями в погодных условиях. Температура воздуха за весь вегетационный период в 2011 г. была выше, чем в 1996 г. По данным ФГБУ «Санкт-Петербургский Центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды с региональными функциями» в 2011 г. среднемесячная температура апреля была на 1,1-2,8 градусов выше средних многолетних значений; мая – на 0,9 градуса; июня – на 1-2 градуса; июля – на 4,8 градусов; августа – на  1,6 градусов; сентября – на 1,1-2,2 градуса.

Таким образом, среднемесячная температура вегетационного период 2011 г. на 2,4 градусов превысила средние многолетние (климатические) значения, что и послужило причиной преобладания ранораспускающейся фенологической формы подроста ели.

Установлено также, что разные фенологические формы в разной степени повреждаются заморозками: у ели ранней формы все весенне-летние фенофазы проходят при суммах температуры воздуха, в 1,5-2 раза превышающих таковые для поздней формы. На открытых местообитаниях подрост ели ранней формы повреждается поздневесенними заморозками в среднем в 4 раза чаще, чем подрост поздней формы (Грязькин, 2001).

По данным А.И Алексеева (1974), рано- и позднораспускающиеся фенологические форма подроста ели во многом зависят от степени освещенности. Под пологом подрост ели всегда трогается в рост позже и заканчивает его раньше по сравнению с подростом на сплошной рубке. Эти отклонения в сроках зависят от степени освещенности, в которых находится подрост и от его состояния, которое тоже связано, при прочих равных условиях, в основном с освещенностью. Подрост, произрастающий в условиях 20-40% полного дневного освещения под пологом (в «окне»), независимо от типа леса запаздывает с началом вегетации на 5-7 дней  и заканчивает рост раньше на 10-15 дней. Подрост ели, существующий в условиях освещенности меньшей 5% от полной, запаздывает на 10-15 дней и прекращает рост на 15-20 дней раньше, т.е. продолжительность его роста равна 15-30 дням (Грязькин, 2001).

В целом начало роста происходит раньше у подроста ели в условиях открытого места или разреженного древостоя, чем под пологом сомкнутого леса. Под пологом леса по сравнению с условиями сплошной вырубки подрост ели начинает рост позже и заканчивает его раньше. Эти отклонения в сроках зависят, прежде всего, от степени световых условий, в которых находится подрост, и от его состояния, также связанного в основном с освещенностью на фоне остальных более или менее одинаковых факторов (Алексеев, 1978).

По данным И.Д. Юркевич (1970), полученным в Белоруссии, участие фенологических форм в составе еловых лесов изменяется в связи с географической широтой. Им установлено, что во всех частях ареала преобладает ель ранораспускающаяся. На севере и северо-востоке Белоруссии, в зоне максимального распространения ели  ранняя форма  занимает 53,2%, а у южной границы сплошного распространения – 91,4%, переходная, соответственно, 8,6 и 20,6%, поздняя – 38,2 и 8,6%. Во всех типах ельников эти формы присутствуют примерно в одинаковых количествах. Коэффициент варьирования (V) по типам леса основных форм не превышает 9-15%.

Исследования в южных районах Красноярского края (Терентьев, Милютин, 2000) показали, что в изученных еловых насаждениях наиболее распространенной формой также является ранораспускающаяся. Из 91 дерева, за которыми велись наблюдения, 46 особей (51%) можно отнести к ранораспускающейся форме, 11 (12%) – к позднораспускающейся и 34 (37%) – к переходной.

По мнению Л.И. Милютина (1963), поздняя ель по происхождению является более южной формой и поэтому она чаще встречается в южных районах своего ареала, а ранняя – в более северных районах. Из 83 елей, за которыми велись наблюдения в лесах Брянской области, 57 (69%) принадлежали к поздней форме, 18 (22%) – к ранней и 8 (9%) – к переходной.

В некоторых работах встречается оценка соотношения рано- и позднораспускающихся фенологических форм ели в зависимости от типа леса. Однако эти исследования не столь многочисленны.

По данным В.Г. Чертовского (1978), в ельнике-черничнике ранораспускающиеся ели составляют 48%, позднораспускающиеся – 18%, промежуточные формы – 34%. В ельнике-кисличнике соответственно 47, 14 и 39%. Деревья обеих форм имеют одинаковую энергию плодоношения и одинаковое качество семян. Наблюдалась разница лишь в энергии прорастания, составляющей у ранораспускающихся форм 65,8%, у позднораспускающихся 21,4%.

Ф.И. Акакиев (1960) в Республике Карелия пришел к аналогичному выводу. В насаждениях типа ельник-кисличник он обнаружил 47% ранней ели, 39% - средней и 14% - поздней; в ельнике-черничнике соответственно – 48, 34, 18%.

Подобное соотношение ранней, поздней и переходной фенологических форм ели получено и в наших исследованиях (Беляева, 2013).

Кроме того, в ельнике черничном побеги подроста ранней формы трогаются в рост на 3-7 суток позже, чем в ельнике кисличном (Грязькин, 2001).

Резюмируя вышесказанное можно сделать вывод, что к основным факторам, влияющим на рост ели разных фенологических форм, относятся: биологические свойства ели, температурный режим, освещенность, географическая широта и тип леса.

Литература

1. Акакиев Ф.И. Некоторые биологические особенности и лесохозяйственное значение фенологических форм ели / Ф.И. Акакиев: автореф. дисс. …к.c.-х. наук : 06.03.01. – Л., 1960. – 16 с.
2. Алексеев В.И. Некоторые вопросы сезонного роста и развития подроста ели / В.И. Алексеев // Сезонное развитие природы Европейской части СССР. – Москва, 1974. – С. 32-33.
3. Алексеев В.И. Возобновление ели на вырубках / В.И. Алексеев. – М., 1978. – 129 с.
4. Беляева Н.В. Закономерности изменения структуры и состояния молодого поколения ели в условиях интенсивного хозяйственного воздействия: дис. …д-ра c.-х. наук. – СПб.: СПбГЛТУ, 2013. – 431 c.
5. Веверис А.Л. Лесохозяйственное значение рано- и позднораспускающихся елей / А.Л. Веверис // Вопросы лесной селекции и семеноводства в Латвийской ССР: Сб. науч. тр. – Рига, 1969. – С. 135-152.
6. Виликайнен М.И. О фенологии древесных пород в Карелии и методе учета интенсивности цветения и плодоношения сосны и ели / М.И.Виликайнен // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии / АН СССР. – М.-Л., 1962. – С. 22 -27.
7. Грязькин А.В. Возобновительный потенциал таежных лесов (на примере ельников Северо-Запада России) : Монография / А.В. Грязькин. – СПб.: СПбГЛТА, 2001. – 188 с.
8. Грязькин, А.В. Структура фенологических форм молодого поколения ели в условиях Ленинградской области / А.В. Грязькин, Н.В. Беляева // Известия высших учебных заведений «Лесной журнал», 2013. – № 2. – г.Архангельск: ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова». – С. 84-92.
9. Кайрюкштис Л.А. Леса Литовской ССР / Л.А. Кайрюкштис // Леса СССР. – Т. 2. – М.: Наука, 1966. – С. 93-130.
10. Милютин Л.И. Формы ели Брянской области, лесоводственное и хозяйственное значение: автореф. дисс. …канд. биологических наук / Л.И.Милютин. – Красноярск, 1963. – С. 18.
11. Панин В.А. Ранние и поздние формы ели / В.А. Панин. – Лесное хозяйство, 1960. – № 7. – С.17.
12. Терентьев В.И.Некоторые особенности фенологических форм ели сибирской (Picea obovata) в Средней Сибири / В.И. Терентьев, Л.И. Милютин // Ботанические исследования в Сибири. – Выпуск 8. – Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 2000.  – С. 113- 116.
13. Чертовской В.Г. Еловые леса европейской части СССР / В.Г.Чертовский. – М., 1978. – 176 с.
14. Щербакова М.А. Генэкология ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst. в разных лесорастительных районах: автореф. дис. … канд. биол. наук. / М.А. Щербакова – Красноярск, 1973. – 26 с.
15. Этверк И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: автореф. дис. … докт. с.-х. наук / И.Э. Этверк. – Таллин, 1974. – 131 с.
16. Юркевич И.Д. Типология и формовой состав еловых лесов Белоруссии / И.Д. Юркевич // Вопросы лесоведения. – Красноярск, 1970. – С.80-181.
17. Barton B.M. Variation in the phenology of bud flushing in whrite and red spruce / B.M. Barton // Can. J. Forest Res, 1988. – №3. – P. 315-319.
18. Holzer K. Die Abhangigkeit des Fiechtenaustriebes vom Fruhjahrsklima / K. Holzer, U. Schultze // Osterr. Forstztg, 1988. 99. 5. – S.59-60.