МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ХИЩНИК-ЖЕРТВА НА ЗАГРЯЗНЕННОЙ ТЕРРИТОРИИ

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ХИЩНИК-ЖЕРТВА НА ЗАГРЯЗНЕННОЙ ТЕРРИТОРИИ

Научная статья

Гончарова А.Б.^{1, *}, Данилова М.Ю.², Колпак Е.П.³

^1,2,3Санкт-Петербургский государственный университет,Санкт-Петербург, Россия

^* Корреспондирующий автор (a.goncharova[at]spbu.ru)

Аннотация

Анализируется локальная модель хищник жертва RosenzweigM.G. и MacArthurR.H. Определены условия «гибели» хищника, частота затухающих колебаний численности популяций. Разработана модель антропогенного давления, учитывающая снижение рождаемости жертв, уменьшение количества трофического ресурса, уменьшение емкости среды. Построены возможные распределения численности жертв и хищников в зависимости от различных факторов, определяющих взаимодействие популяций с учетом антропогенного давления.

Ключевые слова: устойчивость, дифференциальные уравнения, трофический ресурс, хищник, жертва, имитационное моделирование.

PREDATOR-PREY MATHEMATICAL MODEL IN A POLLUTED AREA

Research article

Goncharova A.B.^{1, *}, Danilova M.Yu.², Kolpak E.P.³

^{1, 2, 3} Saint Petersburg State University, Saint Petersburg, Russia

^* Corresponding author (a.goncharova[at]spbu.ru)

Abstract

The current article conducts an analysis of the Rosenzweig-MacArthur local predator-prey model and determines the conditions for the "death" of the predator, the frequency of damped oscillation in the number of populations. The authors develop a model of anthropogenic pressure that takes into account a decrease in the birth rate of victims, a decrease in the amount of trophic resource, and a decrease in the capacity of the environment. Possible distributions of the number of victims and predators are constructed depending on various factors determining the interaction of populations taking into account anthropogenic pressure.

Keywords: stability, differential equations, trophic resource, predator, prey, simulation modelling.

Введение

Воздействие человека на окружающую среду началось около 10 тыс. л.н. освоением земледелия и животноводства. Развитие сельского хозяйства сопровождалось вырубкой лесов, потравой лугов, уничтожением пастбищ. При этом на освоенных территориях изменялись флора и фауна, нарушался гидрологический режим водных систем. Экстенсивное освоение земель постепенно привело к экологическому дисбалансу в функционировании неустойчивых природных комплексов. Многие виды животных и растений погибли в результате освоения человеком новых территорий, с применением новых технологий воздействия на все элементы освоенной им среды обитания.

Сегодняшний этап антропогенного воздействия на окружающую среду начался в XIV-XV веках. Высокие темпы технологического развития, поддерживаемые экстенсивным использованием природных ресурсов для увеличения валового продукта, в XX веке привели к многократному увеличению промышленного производства и потребления энергетических ресурсов [1].

Вредные для всего живого вещества антропогенного происхождения наполняют воздушный и водный бассейны, загрязняя обширные территории [2]. Загрязнение среды обитания ведет к кардинальным изменениям условий существования населяющих эти территории растений и животных, может изменить направленность и формы естественного отбора, способно перестроить генетическую структуру природных популяций, привести к уменьшению видового разнообразия и исчезновению отдельных видов [3].

Попадая по сложным биологическим и пищевым цепям в организмы животных и растений, токсиканты вызывают несвойственные биологические реакции, вызывая впоследствии нарушение многих биохимических функций в клетках организмов, нарушая метаболические реакции. Все это приводит к тяжелым поражениям жизненно важных органов и нервной системы, а также отрицательно влияет на наследственность [4]. Накопленные у одних организмов вещества через трофические цепи поступают в другие организмы. Антропогенное давление приводит также и к уменьшению емкости экосистемы и объемам трофических ресурсов [5].

Математическая модель хищник-жертва

Математическая модель Вольтера хищник-жертва объясняет колебания численности хищника и жертвы. Однако эта модель не учитывает различные факторы, которые, как следует из полевых наблюдений, влияют на распределение численности этих биологических популяций в экосистемах. Численность популяции жертв ограничена трофическим ресурсом жертвы. Соответственно ее численность в отсутствие хищников ограниченна сверху. При изобилии жертв роль хищников сводится к постоянному давлению на популяцию жертв. Эти факторы учитываются в модели RosenzweigM.G. и MacArthurR.H. [6], [7].

(1)

где x ‑ численность жертв, y ‑ численность хищников, a,b, c¸ d, A ‑ параметры, характеризующие скорости размножения и гибели хищников и жертв, K‑ емкость среды.

Слагаемое в первом уравнении системы уравнений (1) – скорость роста численности популяции жертв в отсутствие хищников, а слагаемое ‑ скорость уничтожения жертв хищниками. Во втором уравнении слагаемое ‑ скорость естественной гибели хищников, а слагаемое ‑ скорость роста популяции хищников за счет уничтожения ими жертв. Система уравнений (1) заменой переменных ,  переводится в систему уравнений [8]

Стационарные состояния

Система уравнений (2) имеет стационарную точку

u=o, v=o

Одно из двух собственные значения матрицы Якоби ,  в этой точке будет отрицательным. Поэтому эта стационарная точка неустойчивая.

В стационарной точке

u=1, v=o

собственные значения матрицы Якоби правой части системы уравнений (2) в этой точке

При выполнении неравенства  оба собственных значения будут отрицательными. Соответственно это неравенство является условием гибели хищника: при малом «поедании» жертвы хищником (большие значения параметра ) или медленной переработке жертвы хищником (малые значения параметра B).

Нетривиальная стационарная точка, в которой  и  находится из системы алгебраических уравнений

Характеристический полином матрицы Якоби правой части уравнений (2)Физический смысл это решение имеет при выполнении неравенства . То есть скорость переработки хищником жертвы (параметр d) должна быть значительно больше, чем скорость его гибели (параметр _c).

в этой стационарной точке имеет корни с отрицательной вещественной частью. Поэтому эта стационарная точка будет устойчивой. В зависимости от значений параметров ,  и  это будет или устойчивый фокус, или устойчивый узел. Зависимости функций  и  для случая , ,  приведены на рис. 1 для случая начальных условий   . Этот вариант начальных условий соответствует случаю появления небольшого количества хищников на «территории», полностью освоенной жертвой. Увеличение популяции хищников сопровождается возникновением затухающих колебания численности хищников и жертв.

Рис. 1 – Зависимость функций  u(t) и v(t)  от времени

Имитационное моделирование

Модель (2) содержит параметры . Конкретный набор этих параметров можно сопоставлять с конкретной парой хищник-жертва. Выбор этих параметров из заданного диапазона случайным образом позволяет оценить возможное распределение численности пар хищников и жертв. Для 50 000 вариантов таких пар на рис. 2 приведено распределение жертв и хищников по численности для случая выбора . Система уравнений (2) допускает наличие затухающих колебаний в окрестности стационарной точки (3). На рис. 3 приведено распределение «жертв» по частоте  затухающих колебаний. В 4% всех случаев стационарная точка является устойчивым узлом.

Рис. 2 – Распределение «хищников» и «жертв» по численности

Рис. 3 – Распределение жертв по частоте колебаний их численности

Модель антропогенного давления

Добыча ископаемых и их переработка сопровождается распространением в окрестности соответствующих производств веществ, пагубно влияющих на живое вещество. Часть флоры и фауны погибает, часть может сохраниться, но различные вещества накапливаются в организмах, изменяя каскад внутренних процессов. Эти изменения сопровождаются изменением рождаемости, продолжительности жизни, появлением специфических заболеваний. Одновременно с этим происходит уменьшение размеров экосистем, вызванное уничтожением части трофического ресурса и фрагментированием территории [9]. В модели изменение внутреннего метаболизма у части особей в популяции рассматривается как уменьшение удельной скорости роста численности популяции жертв, а уменьшение размеров экосистемы – как уменьшение емкости среды.

Токсиканты накапливаются в живом организме то определенного предела [10]. В модели предполагается, что это не приводит к гибели особей, а ведет к уменьшению их рождаемости. С учетом этого принимается, что удельная скорость роста численности жертв изменяется на величину

а скорость естественной гибели хищников на величину

При этом предполагается, что емкость среды уменьшается на величину

С учетом этих предположений модель (1) при антропогенном давлении приводится к виду

(4)

При  P=0 система уравнений (4) переходит в систему уравнений (1), а при  удельная скорость роста численности жертв не может быть меньше величины , удельная скорость смертности хищников не может быть больше величины , емкость среды уменьшиться менее величины

Тривиальная стационарная точка системы уравнений (4)

u=1, v=o

будет неустойчивой, поскольку одно из собственных значений матрицы Якоби правой части уравнений (4)

будет положительным.

В стационарной точке

Поскольку стационарное значение  в этой точки лежит в диапазоне , то при выполнении неравенства  оба собственных значения будут отрицательными и эта стационарная точка будут устойчивой. То есть при больших концентрациях токсикантов модель антропогенного давления предсказывает гибель популяции хищника. На рис. 4 отражена зависимость функций  ,  для случая начальных условий . Предполагалось, антропогенное давление начиналось в момент времени  t=t₀ и изменялось во времени по закону  . Распределение 10 000 комбинаций стационарных значений системы уравнений (4) при случайном выборе параметров:  , отражено на рис. 5 для u, на рис. 6 для v. Вертикальной пунктирной линией отмечен момент начала антропогенного давления. Как следует из анализа полученных результатов (рис. 4, рис. 5, рис. 6) модель (4) антропогенного давления на систему хищник-жертва прогнозирует большие потери численности популяции хищников, чем жертв.

Рис. 4 – Изменение численности хищников и жертв при антропогенном давлении

Рис. 5 – Распределение численности жертв по стационарным значениям численности при P=0 и

 P=5

Рис. 6 – Распределение численности хищников по стационарным значениям численности при

P=0 и  P=5

Заключение

Математические модели хищник-жертва, отличные от модели Вольтерра, прогнозируют различные варианты динамики взаимодействия популяций со стремлением к стационарному состоянию с периодическим изменением численности популяций. Содержат и варианты гибели хищника. Антропогенное давление на популяции может сопровождаться уменьшением их численности, определяемой уменьшением рождаемости, уменьшением трофического ресурса и размеров экосистемы. Наибольшие потери численности могут нести хищники.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Пегов А.С. Антропогенное воздействие на биосферу / А.С. Пегов // Труды ИСА РАН. ‑ 2009. ‑ Т. 42. ‑ С. 5-32.
2. Кин Н.О. Растительные сообщества в зоне промышленной разработки газа и аккумуляция ими тяжелых металлов / Н.О. Кин // Экология. ‑ 2008. ‑ № 4. ‑ С. 269-275.
3. Черненькова Т. В. Оценка биоразнообразия лесов в зоне влияния горно-металлургического комбината “Североникель” / Т. В.Черненькова, Е. В. Басова, Ю. Н. Бочкарев и др. // Лесоведение, ‑ 2009. ‑ № 6. ‑ с. 32–45.
4. Моисеенко Т. И. Биодоступность и экотоксичность металлов в водных системах: критические уровни загрязнения /Т. И. Моисеенко // Геохимия. – 2019. ‑ Т. 64. ‑ № 7. ‑ С. 675–688. DOI: 31857/S0016-7525647675-688.
5. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества: В двух томах /М.Бигон, Дж.Харпер, К.Таунсенд. М., 1989. Т. 1. 667 с.; Т. 2. 477 с.
6. Rosenzweig M.G. Graphical representation and stability conditions of predator-prey interactions / M.G.Rosenzweig, H. MacArthur // Amer. Natur. ‑ 1963. ‑ vol. 97. ‑ № 893. ‑ P. 209-223.
7. Цибулин В. Г. Нелинейная динамика системы хищник–жертва на неоднородном ареале и сценарии локального взаимодействия видов /В. Г.Цибулин, Т. Д.Ха, П. А. Зеленчук // Известия высших учебных заведений. Прикладная нелинейная динамика. ‑ 2021. ‑ Т. 29. ‑ № 5. ‑ С. 751–764. DOI: 10.18500/0869-6632-2021-29-5-751-764.
8. Базыкин А.Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций /А.Д.Базыкин. – Москва-Ижевск, Институт компьютерных исследований, 2003. 368 с.
9. Опекунова М.Г. Мониторинг изменения окружающей среды в зоне воздействия комбината «Североникель». II Миграция и аккумуляция химических элементов в почвах /М.Г.Опекунова, Е.Ю.Елсукова, В.А. Чекушин и др. // Вестник СПбГУ. Сер. 7. ‑ 2006. ‑ Вып. 3. ‑ С. 39-49.
10. Мухачева С.В. Химическое загрязнение среды: тяжелые металлы в пище мелких млекопитающих / С.В. Мухачева,В.С. Безель // Зоологический журнал. ‑ 2007. ‑ Т. 86. ‑ № 4. ‑ С.492-498.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Pegov A.S. Antropogennoe vozdejjstvie na biosferu [Anthropogenic impact on the biosphere] / A. S. Pegov // Trudy ISA RAN [Proceeding  of the Institute for Systems Analysis of the Russian Academy of Science]. ‑ 2009. ‑Vol. 42. ‑pp. 5-32 [in Russian]
2. Kin N.O. Rastitel'nye soobshhestva v zone promyshlennojj razrabotki gaza i akkumuljacija imi tjazhelykh metallov [Plant communities in the zone of industrial gas development and their accumulation of heavy metals] / N. O. Kin // Ekologiya [Ecology]. ‑2008. ‑No. 4. ‑pp. 269-275 [in Russian]
3. Chernenkova T. V. Otsenka bioraznoobrazija lesov v zone vlijanija gorno-metallurgicheskogo kombinata “Severonikel'” [Assessment of forest biodiversity in the zone of influence of the Severonikel Mining and Metallurgical Combine] / V. Chernenkova, E. V. Basova, Yu. N. Bochkarev, et al. // Lesovedenie [Forest Science], ‑2009. ‑No. 6. ‑pp. 32-45 [in Russian]
4. Moiseenko T. I. Biodostupnost' i ehkotoksichnost' metallov v vodnykh sistemakh: kriticheskie urovni zagrjaznenija [Bioavailability and ecotoxicity of metals in water systems: critical pollution levels] / T. I. Moiseenko // Geokhimija [Geochemistry]. – 2019. ‑Vol. 64. ‑No. 7. ‑pp. 675-688. DOI: 10.31857/S0016-7525647675-688 [in Russian]
5. Begon M. Osobi, populjacii i soobshhestva [Ecology: Individuals, Populations and Communities] in two volumes / Begon, J. Harper, K. Townsend M. . M., 1989. Vol. 1. 667 p.; Vol. 2. 477 p. [in Russian]
6. Rosenzweig M.G. Graphical representation and stability conditions of predator-prey interactions /M.G.Rosenzweig, H. MacArthur // Amer. Natur. ‑ 1963. ‑ vol. 97. ‑ № 893. ‑ P. 209-223.
7. Tsybulin V. G. Nelinejjnaja dinamika sistemy khishhnik–zhertva na neodnorodnom areale i scenarii lokal'nogo vzaimodejjstvija vidov [Nonlinear dynamics of the predator-prey system on an inhomogeneous area and scenarios of local interaction of species] / V. G. Tsybulin, T. D. Kha, P. A. Zelenchuk // Izvestija vysshikh uchebnykh zavedenijj. Prikladnaja nelinejjnaja dinamika [Izvestia of Higher educational institutions. Applied nonlinear dynamics]. ‑ 2021. ‑Vol. 29. ‑No. 5. ‑ 751-764. DOI: 10.18500/0869-6632-2021-29-5-751-764 [in Russian]
8. Bazykin A.D. Nelinejjnaja dinamika vzaimodejjstvujushhikh populjacijj [Nonlinear dynamics of interacting populations] / A. D. Bazykin. - Moscow-Izhevsk, Institute of Computer Research, 2003. 368 p. [in Russian]
9. OpekunovaM.G. Monitoringizmenenijaokruzhajushhejjsredyvzonevozdejjstvijakombinata «Severonikel'». II Migracija i akkumuljacija khimicheskikh ehlementov v pochvakh [Monitoring of environmental changes in the impact zone of the Severonikel Plant. II Migration and accumulation of chemical elements in soils] / M. G. Opekunova, E. Yu. Yelsukova, A. Chekushin, et al. // Vestnik SPbGU [Vestnik Of Saint Petersburg University. Series 7]. ‑2006. ‑Issue 3. ‑pp. 39-49 [in Russian]
10. Mukhacheva S.V. Khimicheskoe zagrjaznenie sredy: tjazhelye metally v pishhe melkikh mlekopitajushhikh [Chemical pollution of the environment: heavy metals in the food of small mammals] / S. V. Mukhacheva, V. S. Bezel // Zoologicheskijj zhurnal [Zoological Journal]. ‑2007. ‑Vol. 86. ‑No. 4. ‑pp.492-498 [in Russian]