Pages Navigation Menu

ISSN 2227-6017 (ONLINE), ISSN 2303-9868 (PRINT), DOI: 10.18454/IRJ.2227-6017
ПИ № ФС 77 - 51217, 16+

DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2019.89.11.011

Скачать PDF ( ) Страницы: 54-61 Выпуск: № 11 (89) Часть 1 () Искать в Google Scholar
Цитировать

Цитировать

Электронная ссылка | Печатная ссылка

Скопируйте отформатированную библиографическую ссылку через буфер обмена или перейдите по одной из ссылок для импорта в Менеджер библиографий.
Водорезова К. Г. ВЛИЯНИЕ ВХОДНЫХ ОСЦИЛЛЯЦИЙ НА ПОВЕДЕНИЕ СПАЙКОВОЙ СЕТИ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ / К. Г. Водорезова, Н. А. Новиков, Б. С. Гуткин // Международный научно-исследовательский журнал. — 2019. — № 11 (89) Часть 1. — С. 54—61. — URL: https://research-journal.org/technical/vliyanie-vxodnyx-oscillyacij-na-povedenie-spajkovoj-seti-rabochej-pamyati/ (дата обращения: 06.12.2019. ). doi: 10.23670/IRJ.2019.89.11.011
Водорезова К. Г. ВЛИЯНИЕ ВХОДНЫХ ОСЦИЛЛЯЦИЙ НА ПОВЕДЕНИЕ СПАЙКОВОЙ СЕТИ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ / К. Г. Водорезова, Н. А. Новиков, Б. С. Гуткин // Международный научно-исследовательский журнал. — 2019. — № 11 (89) Часть 1. — С. 54—61. doi: 10.23670/IRJ.2019.89.11.011

Импортировать


ВЛИЯНИЕ ВХОДНЫХ ОСЦИЛЛЯЦИЙ НА ПОВЕДЕНИЕ СПАЙКОВОЙ СЕТИ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ

ВЛИЯНИЕ ВХОДНЫХ ОСЦИЛЛЯЦИЙ НА ПОВЕДЕНИЕ СПАЙКОВОЙ СЕТИ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ

Научная статья

Водорезова К.Г.1, Новиков Н.А.2, *, Гуткин Б.С.3

1 ORCID: 0000-0003-3518-2572;

2 ORCID: 0000-0003-4643-5491;

3 ORCID: 0000-0001-6409-979X;

1, 2, 3 Центр нейроэкономики и когнитивных исследований, Национальный исследовательский университет «Высшая школа экономики», Москва, Россия;

3 Группа изучения нейрональной теории, Департамент когнитивных исследований, Высшая нормальная школа, Париж, Франция

* Корреспондирующий автор (nikknovikov[at]gmail.com)

Аннотация

Рабочая память является способностью мозга к кратковременному удержанию информации, необходимой для решения текущей задачи. В период удержания наблюдается повышение активности отдельных нейронов, а также изменения осцилляторной активности мозга. Данное исследование посвящено изучению влияния входных осцилляций на модель рабочей памяти, представленную бистабильной тормозно-возбуждающей спайковой нейронной сетью. Мы разработали усовершенствованный метод самосогласованного поля, основанный на предвычислении значений функций отклика нейронов при различных сочетаниях среднего входа, силы шума и амплитуды входных осцилляций. Используя данный метод, мы построили модель, в которой входные колебания приводят к более выраженному повышению среднего уровня активности в том случае, когда сеть рабочей памяти находится в состоянии удержания объекта, по сравнению с фоновым состоянием. Предсказания, полученные на основе разработанного метода, оказались в хорошем соответствии с численными симуляциями модели. Мы предполагаем, что предложенный нами механизм может служить основой для стабилизации состояния сетей рабочей памяти при помощи осцилляторного воздействия со стороны мозговых структур, осуществляющих контроль над выполнением текущих задач.

Ключевые слова: рабочая память, спайковые сети, бистабильность, вынужденные колебания, метод самосогласованного поля.

INFLUENCE OF INPUT OSCILLATIONS ON BEHAVIOR OF SPIKING NETWORK OF WORKING MEMORY

Research article

Vodorezova K.G.1, Novikov N.A.2*, Gutkin B.S.3

1 ORCID: 0000-0003-3518-2572;

2 ORCID: 0000-0003-4643-5491;

3 ORCID: 0000-0001-6409-979X;

1, 2, 3  Center for Neuroeconomics and Cognitive Research, National Research University, Higher School of Economics, Moscow, Russia;

3 Neuronal Theory Studying Group, Department of Cognitive Research, Higher Normal School, Paris, France

* Corresponding author (nikknovikov[at]gmail.com)

Abstract

Working memory is the ability of a brain to briefly hold the information necessary to solve some current problem. The increase in the activity of individual neurons, as well as changes in the oscillatory activity of a brain, is observed during the retention period. This study is devoted to studying the influence of input oscillations on the working memory model represented by a bistable inhibitory-stimulating spiking neural network. We have developed an improved method of self-consistent field, based on the pre-calculation of the values of the response functions of neurons for various combinations of the average input, noise power, and amplitude of the input oscillations. Using this method, we have built a model in which input fluctuations lead to a more pronounced increase in the average level of activity when the network of working memory is in a state of holding the object, compared with the background state. Predictions obtained on the basis of the developed method turned out to be in good agreement with numerical simulations of the model. We assume that the mechanism we have proposed can serve as the basis for stabilizing the state of working memory networks using oscillatory action from the side of brain structures that monitor the implementation of current tasks.

Keywords: working memory, spiking networks, bistability, forced oscillations, self-consistent field method.

Введение

Рабочая память (РП) – это нейрокогнитивный конструкт, обеспечивающий одновременное удержание и обработку информации, релевантной к выполняемому в данный момент заданию, но не воспринимаемой непосредственно органами чувств в период удержания [1]. РП может хранить ограниченное число ментальных репрезентаций в течение непродолжительного времени.

Типичная задача, используемая для изучения РП, устроена следующим образом: вначале испытуемому предъявляется один или несколько стимулов, после чего следует период удержания (обычно – несколько секунд), за которым следует тестовая фаза. В тестовой фазе испытуемый должен совершить реакцию, правильность которой требует использования информации об удерживаемых в памяти стимулах.

Электрофизиологические записи нейронов префронтальной коры приматов указывают на наличие нейронов, которые генерируют спайки с повышенной частотой в течение всего периода удержания [2], [3]. Данное явление носит название самоподдерживающейся активности; считается, что такая активность является одним из основных механизмов, лежащих в основе явления РП. Помимо префронтальной коры, самоподдерживающаяся активность была обнаружена в ряде других областей мозга [4], [5], [6].

Общим свойством большинства моделей РП является бистабильность, т.е. сосуществование двух режимов активности – фонового и активного, которым соответствуют различные значения частоты спайков. В фоновом состоянии моделируемая сеть нейронов не участвует в удержании какого-либо стимула и обладает низкой частотой спайков. Стимул для запоминания моделируется в виде короткого возбуждающего импульса, подаваемого на вход сети; этот импульс переводит сеть из фонового в активное состояние. В активном состоянии сеть генерирует спайки с повышенной частотой, что соответствует экспериментально наблюдаемой самоподдерживающейся активности, являющейся нейрокоррелятом активного удержания стимула в РП. Модель РП на основе бистабильной спайковой сети (состоящей из возбуждающих и тормозных нейронов типа “интегратор с утечкой”) впервые была представлена в работе [7].

Помимо повышения активности отдельных нейронов в период удержания, экспериментально также наблюдаются изменения в характере коллективной осцилляторной активности нейрональных популяций. Наибольший интерес представляет усиление колебаний в бета-диапазоне (14-35 Гц) в период удержания [8], [9], [10]. Существует гипотеза о том, что мозговые осцилляции в бета-диапазоне стабилизируют текущее состояние сетей нейронов и препятствуют его изменению, т.е. обеспечивают «статус-кво» [11]. Частным случаем поддержания статуса-кво является удержание информации в рабочей памяти.

Несмотря на многолетние исследования, функциональная роль осцилляций в осуществлении функций рабочей памяти остается до конца не выясненной. Существует ряд теоретических работ, посвященных как роли биофизических механизмов генерации бета-ритма в поддержании рабочей памяти [12], так и изучению более общих механизмов взаимосвязи осцилляций с функциями рабочей памяти [13], [14], [15]. Однако, в целом, теоретическое осмысление данного вопроса носит несистематизированный характер.

Предлагаемая нами гипотеза относительно стабилизирующей роли бета-осцилляций заключается в следующем. Мы можем предположить наличие неспецифических источников осцилляций (например, в глубоких слоях коры или в базальных ядрах), которые поступают на вход бистабильных популяций поверхностных слоев коры, реализующих функции РП. Популяции, находящиеся в активном состоянии (т.е. непосредственно удерживающие информацию в РП) демонстрируют более сильные вызванные колебания по сравнению с популяциями, находящимися в фоновом состоянии. Вызванные колебания могут приводить к повышению средней частоты генерации спайков за счет нелинейного характера функционирования нейронов. Таким образом, «включение» осцилляторного входа в поверхностные слои коры может приводить к дополнительному возбуждению активных, но не фоновых, популяций; за счет этого существующее распределение активности по популяциям становится более устойчивым.

В данной работе мы предлагаем метод получисленного предсказания сдвига среднего уровня активности популяции под действием входных осцилляций. Мы показываем, что при определенных параметрах модели этот сдвиг оказывается больше в активном состоянии, чем в фоновом. Также мы подтверждаем данное предсказание непосредственной симуляцией соответствующей спайковой сети.

Методы и принципы исследования

Модель

Наша модель представляет собой сеть из 02-12-2019 13-14-02  возбуждающих и 02-12-2019 13-14-12  тормозных нейронов типа «интегратор с утечкой» (leaky integrate-and-fire, LIF). Каждый нейрон получает 02-12-2019 13-14-27 возбуждающих и 02-12-2019 13-14-36 тормозных входов (02-12-2019 13-14-47). Возбуждение опосредовано через мгновенные AMPA-рецепторы и медленные NMDA-рецепторы; торможение опосредовано через мгновенные GABAA-рецепторы. Помимо рекуррентных входов, нейроны получают внешний вход (со стороны частей мозга, не входящих непосредственно в модель). Внешний вход состоит из постоянной составляющей, гауссовского белого шума и синусоидальных колебаний с нулевым средним. Формально, модель описывается следующей системой уравнений:

02-12-2019 13-18-48   (1)

где индексы 02-12-2019 13-24-58 обозначают тип популяции, к которой относится постсинаптический и пресинаптический нейроны, соответственно (02-12-2019 13-25-07, e – возбуждающая, i – тормозная); k – индекс постсинаптического нейрона, n  – индекс пресинаптического нейрона; s – индекс спайка; q – тип рецептора (AMPA / NMDA / GABAA); 02-12-2019 13-25-57 – количество нейронов в популяции b; 02-12-2019 13-26-12 – мембранный потенциал k-го нейрона популяции a, 02-12-2019 13-27-23 – входной ток через NMDA-рецепторы для данного нейрона; 02-12-2019 13-27-35 – мембранная константа, проводимость мембраны и потенциал покоя нейронов из популяции a, соответственно; 02-12-2019 13-27-55 – порог генерации спайков и напряжение перезагрузки, соответственно; 02-12-2019 13-28-02 – временная константа NMDA-рецепторов; 02-12-2019 13-28-33 – момент генерации s-го спайка n-м нейроном популяции b;  02-12-2019 13-28-51– серия спайков, генерируемых n-м нейроном популяции b; 02-12-2019 13-29-02 – вес связи из n-го нейрона популяции b в k-й нейрон популяции a через рецепторы типа q; 02-12-2019 13-29-28 – вес связей из нейронов популяции b в нейроны популяции a через рецепторы типа q (одинаковый для всех пар нейронов данных популяций, между которыми есть физическая связь); 02-12-2019 13-29-50 – среднее входное напряжение, 02-12-2019 13-30-00 – стандартное отклонение входного напряжения, 02-12-2019 13-30-12 – гауссовский белый шум с нулевым средним и единичной дисперсией (генерируемый независимо для каждого нейрона; 02-12-2019 13-30-24 – амплитуда, частота и фаза входных осцилляций, соответственно; 02-12-2019 13-30-36 – переменные, описывающие кратковременную пластичность связи из n-го в k-й нейрон возбуждающей популяции; 02-12-2019 13-30-46 – временные константы синаптической фасилитации и депрессии, соответственно; U – константа, характеризующая соотношение между синаптической фасилитацией и депрессией.

Параметры модели приведены в Таблице 1. Численная симуляция модели осуществлялась при помощи библиотеки Brian, шаг симуляции составлял 0.1 мс.

Таблица 1 – Параметры симуляции спайковой сети

02-12-2019 14-06-43

Предвычисление передаточных функций

Разработанный нами метод полуаналитического предсказания положений равновесия требует знания зависимости средней частоты спайков, генерируемых нейроном, от параметров входного сигнала: среднего значения μ и стандартного отклонения σ стационарной составляющей, а также амплитуды 02-12-2019 14-17-18 осцилляторной составляющей. Для определения этой зависимости мы провели симуляцию изолированного нейрона (отдельно для возбуждающего и отдельно для тормозного нейрона) при различных комбинациях 02-12-2019 14-17-29:

02-12-2019 14-18-34   (2)

где 02-12-2019 14-53-02  – мембранный потенциал; 02-12-2019 14-29-44 – гауссовский белый шум с нулевым средним и единичной дисперсией.

Комбинации (02-12-2019 14-17-29 ) выбирались в узлах трехмерной прямоугольной сетки; для каждой комбинации на основе результатов симуляции определялась средняя частота спайков 02-12-2019 14-33-51(02-12-2019 14-17-29). Данная процедура, требующая много вычислительного времени, проводилась однократно. В ходе дальнейшего анализа, значения частоты спайков определялись для произвольных комбинаций 02-12-2019 14-34-03(02-12-2019 14-17-29) при помощи кубической интерполяции между предвычисленными значениями 02-12-2019 14-34-10, хранящимися в ближайших узлах сетки.

Анализ самосогласованности

Для каждой комбинации (02-12-2019 14-34-28), взятой из узлов некоторой прямоугольной сетки, мы вычисляли средние значения 02-12-2019 14-34-39 и стандартные отклонения 02-12-2019 14-34-46 стационарной части входных сигналов, получаемых нейронами:

02-12-2019 14-57-54    (3)

где 02-12-2019 14-59-42 – синаптический вес с учетом кратковременной пластичности; 02-12-2019 14-59-50 – равновесное значение NMDA-тока; 02-12-2019 15-00-01 – равновесные значения переменных x и u для синапса, получающего на вход пуассоновскую серию спайков с частотой 02-12-2019 15-00-10. Мы полагали, что дисперсия входа, создаваемая током через медленные NMDA-рецепторы, пренебрежимо мала.

Кроме того, для каждой комбинации (02-12-2019 15-00-43) мы вычисляли комплекснозначные амплитуды вынужденных колебаний популяционных частот 02-12-2019 15-00-53 и средних суммарных входных сигналов, получаемых нейронами 02-12-2019 15-01-03. Для этого мы решали следующую систему уравнений:

02-12-2019 15-11-34    (4)

где 02-12-2019 15-13-30 – коэффициенты линейной связи между амплитудой колебаний входа и амплитудой колебаний частоты спайков, зависящие от средних частот спайков 02-12-2019 15-13-43 и вычисляемые в соответствии с формулой, приведенной в статье [16]. Мы полагали, что влияние осцилляций на медленный NMDA-ток пренебрежимо мало.

Затем мы определяли линии на фазовой плоскости, соответствующие условиям:

02-12-2019 15-12-11   (5)

В случае отсутствия внешних колебаний (02-12-2019 15-19-59), данные линии представляют собой нульклины невозмущенной системы (1), а точки их пересечения – неподвижные точки невозмущенной системы. При наличии внешних колебаний, пересечения линий можно рассматривать как неподвижные точки периодически возмущенной системы (1), усредненной по времени. Разработанный нами метод является развитием метода самосогласованного поля; его новизна заключается в возможности учета влияния периодического возмущения на усредненное по времени состояние системы.

Основные результаты

Используя разработанный нами вариант метода самосогласованного поля, мы выбрали параметры системы, удовлетворяющие следующим критериям: (а) невозмущенная система и усредненная по времени невозмущенная система являются бистабильными, (б) периодическое возмущение приводит к более выраженному сдвигу средней частоты спайков возбуждающей популяции 02-12-2019 15-00-10 для активного состояния, по сравнению с фоновым состоянием. На Рисунке 1 представлена фазовая плоскость (02-12-2019 15-13-43) с нульклинами и положениями равновесия для невозмущенной системы и для периодически возмущенной системы, усредненной по времени. Видно, что расстояние по оси 02-12-2019 15-00-10 между возмущенным и невозмущенным положением равновесия больше для активного состояния (в правой части рисунка), чем для фонового состояния (в левой части рисунка).

02-12-2019 15-26-20

Рис. 1 – Фазовая плоскость (02-12-2019 15-13-43).

Примечание: Тонкая синяя линия – 02-12-2019 15-00-10 -нульклина невозмущенной системы; толстая синяя линия  – 02-12-2019 15-00-10  -нульклина усредненной по времени возмущенной системы; красная линия – 02-12-2019 15-30-02 -нульклина

Пересечения 02-12-2019 15-00-10– и 02-12-2019 15-30-02-нульклин соответствуют неподвижным точкам соответствующих систем. Пересечения в левой части рисунка – фоновое равновесие; в правой части рисунка – состояние активного удержания информации в РП; в средней части рисунка – порог перехода между фоновым и активным состоянием.

Результаты симуляции спайковой сети представлены на Рисунке 2. На панели б) представлена симуляция сети, находящейся в фоновом состоянии. На панели а) представлена симуляция сети, которая переводится из фонового в активное состояние при помощи входного возбуждающего импульса (300 – 1500 мс). Видно, что после короткого переходного периода, следующего за окончанием импульса, сеть выходит в активное состояние и остается в нем. Сопоставление поведения сети на панелях а) и б) в интервале 2000 – 4000 мс подтверждает, что сеть является бистабильной, причем положения равновесия соответствуют предсказанным на основе анализа самосогласованности (см. Рисунок 1, невозмущенные положения равновесия).

После 4000 мс на вход сети подавались синусоидальные колебания в бета-диапазоне. Из Рисунка 2 видно, что вызываемый входными колебаниями сдвиг средней частоты спайков возбуждающей популяции больше для сети, находящейся в активном состоянии (3 Гц), по сравнению с сетью в фоновом состоянии (0.4 Гц). Полученные результаты соответствуют предсказаниям, полученным при помощи усовершенствованного нами анализа самосогласованности (см. Рисунок 1, расстояния между возмущенными и невозмущенными положениями равновесия).

 

02-12-2019 15-33-01

Рис. 2 – Результаты симуляции спайковой сети

Примечание: синие линии – частота спайков возбуждающей популяции, красные линии – частота спайков тормозной популяции. Черными горизонтальными линиями показаны средние популяционные частоты в течение секунды до и после включения входных осцилляций. (а) Сеть переводится в активное состояние при помощи возбуждающего импульса, (б) сеть находится в фоновом состоянии

Заключение

Изучение роли нейрональных осцилляций в реализации функций рабочей памяти (РП) является актуальной темой исследований, а теоретическое осмысление этой роли далеко от завершения. В данной работе мы предложили возможный механизм стабилизации РП, основанный на селективном повышении уровня активности репрезентаций удерживаемых в памяти объектов при помощи входных осцилляций. При этом подача аналогичных осцилляций на вход популяций, находящихся в фоновом состоянии (т.е. не участвующих в удержании информации в РП), не приводит к значимому повышению активности. Такая селективность обеспечивается за счет различия в резонансных свойствах между фоновым состоянием и состоянием активного удержания следа памяти. Предложенный механизм позволяет контролировать устойчивость РП при помощи осцилляций из источника, который сам по себе может не содержать информации о содержимом РП; иными словами, обеспечивается разделение буфера памяти и контроллера ее устойчивости.

В ходе исследования мы разработали новый метод предсказания поведения спайковой сети с осцилляторным входом, основанный на усовершенствованном анализе самосогласованности. Предсказания, полученные данным методом, показали хорошее соответствие результатам численной симуляции спайковой сети. В будущем, разработанный нами метод может быть применен для исследования более общих случаев, таких как поведение мультиобъектной модели рабочей памяти, основанной на системе нескольких конкурирующих бистабильных сетей, связанных реципрокным торможением.

Финансирование

Работа была выполнена при поддержке гранта Российского Научного Фонда (договор №: 17-11-01273).

Funding

The research was supported by a Russian Science Foundation grant (contract No: 17-11-01273).

Конфликт интересов

Не указан.

Conflict of Interest

None declared.

Список литературы / References

  1. Baddeley A. Working memory: Looking back and looking forward / A. Baddeley // Nature Reviews Neuroscience. — 2003. — Vol. 4, № 10. — P. 829–839.
  2. Funahashi S. Mnemonic coding of visual space in the monkey’s dorsolateral prefrontal cortex / S. Funahashi, C.J. Bruce, P.S. Goldman-Rakic // Journal of Neurophysiology. — 1989. — Vol. 61, № 2. — P. 331–349.
  3. Goldman-Rakic P.S. Cellular basis of working memory / P.S. Goldman-Rakic // Neuron. — 1995. — Vol. 14, № 3. — P. 477–485.
  4. Chafee M. V. Matching Patterns of Activity in Primate Prefrontal Area 8a and Parietal Area 7ip Neurons During a Spatial Working MemoryTask / M. V. Chafee, P.S. Goldman-Rakic // Journal of Neurophysiology. — 1998. — Vol. 79, № 6. — P. 2919–2940.
  5. Hampson R.E. Categorization in the monkey hippocampus: A possible mechanism for encoding information into memory / R.E. Hampson, T.P. Pons, T.R. Stanford, S.A. Deadwyler // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences 2004. — Vol. 101, № 9. — P. 3184–3189.
  6. Miller E.K. Neural Mechanisms of Visual Working Memory in Prefrontal Cortex of the Macaque / E.K. Miller, C.A. Erickson, R. Desimone // Journal of Neuroscience. — Society for Neuroscience 1996. — Vol. 16, № 16. — P. 5154–5167.
  7. Amit D. Model of global spontaneous activity and local structured activity during delay periods in the cerebral cortex / D. Amit, N. Brunel // Cerebral Cortex. — 1997. — Vol. 7, № 3. — P. 237–252.
  8. Kornblith S. Stimulus Load and Oscillatory Activity in Higher Cortex / S. Kornblith, T.J. Buschman, E.K. Miller // Cerebral Cortex. — Oxford University Press2016. — Vol. 26, № 9. — P. 3772–3784.
  9. Lundqvist M. Gamma and Beta Bursts Underlie Working Memory / M. Lundqvist, J. Rose, P. Herman, S.L. Brincat, T.J. Buschman, E.K. Miller // Neuron. — Cell Press 2016. — Vol. 90, № 1. — P. 152–164.
  10. Siegel M. Phase-dependent neuronal coding of objects in short-term memory. / M. Siegel, M.R. Warden, E.K. Miller // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — National Academy of Sciences 2009. — Vol. 106, № 50. — P. 21341–21346.
  11. Engel A.K. Beta-band oscillations — signalling the status quo? / A.K. Engel, P. Fries // Current Opinion in Neurobiology. — Elsevier Current Trends 2010. — Vol. 20, № 2. — P. 156–165.
  12. Kopell N. Neuronal assembly dynamics in the beta1 frequency range permits short-term memory. / N. Kopell, M. A. Whittington, M. A. Kramer // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — National Academy of Sciences 2011. — Vol. 108, № 9. — P. 3779-3784.
  13. Lundqvist M. Theta and gamma power increases and alpha/beta power decreases with memory load in an attractor network model. / M. Lundqvist, P. Herman, A. Lansner // Journal of Cognitive neuroscience — 2011 — Vol. 23, № — P. 3008-3020
  14. Dipoppa M. Flexible frequency control of cortical oscillations enables computations required for working memory. / M. Dipoppa, B.S. Gutkin // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — National Academy of Sciences 2013. — Vol. 110, № 31. — P. 12828-12833.
  15. Schmidt H. Network mechanisms underlying the role of oscillations in cognitive tasks. / H. Schmidt, D. Avitabile, E. Montbrio, A. Roxin // PLoS computational biology — 2018 — Vol. 14, № 9.
  16. Voronenko S.O. Weakly nonlinear response of noisy neurons / S.O. Voronenko, B. Lindner // New Journal of Physics. — IOP Publishing 2017. — Vol. 19, № 3. — P. 033038.

Оставить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Лимит времени истёк. Пожалуйста, перезагрузите CAPTCHA.