1. Введение
Характер растительного покрова подтайги Красноярской котловины обусловлен ее переходным положением между лесной зоной и лесостепью, что определяет сложную структуру ее растительных сообществ. Подтайга Красноярской котловины относится к районам интенсивного сельскохозяйственного использования, располагаясь в пределах густонаселенной части Красноярского края. Много лет территория подвергалась антропогенному воздействию, что привело к изменениям в растительном покрове. Также фактором, определяющим развитие различных типов растительности, является климат, особенно количественные показатели тепла и влаги. По мере изменения тепло- и влагообеспеченности, границы между подтайгой и лесостепью размываются. Рельеф, как мощный распределитель всех климатических факторов, и состав почвообразующих пород накладывают существенный отпечаток на размещение растительных сообществ.
В системе флористического районирования территория подтайги Красноярской котловины принадлежит Среднесибирской провинции Циркумбореальной области Голарктического флористического царства [1, С. 46], по «Геоботаническому районированию СССР» [2, С. 52] территория относится к Евразиатской хвойнолесной области, Европейско-Сибирской подобласти, Средне-Сибирской стране, Урало-Алтайской провинции. В соответствии с ботанико-географическим районированием Красноярского края территория подтайги входит в макропровинцию «Средняя Сибирь» — Приенисейскую провинцию. Территориями левобережья Енисея относится к Кемско-Кемчугскому округу хвойно-березовых лесов и лесных лугов, правобережьем Енисея — к юной части Средне-Енисейского таежного округа [3, С. 169], [4, С. 370–383]. По физико-географическому районированию Красноярская подтайга характеризуется, как особый тип ландшафта со своеобразным сочетанием компонентов природной среды, с сосновыми, березовыми травянистыми лесами [5].
Обобщающих материалов для всего комплекса подтайги Красноярской котловины учеными не составлялось. Для полного представления о составе формаций растительности изучаемого региона недостаточно литературных сведений и имеющихся гербарных материалов. Выявление особенностей растительного покрова данной территории позволит изучить подтайгу Красноярской котловины как природный зональный и высотный комплекс.
Цель данной статьи — сделать краткий очерк растительности Красноярской подтайги на основе региональных геоботанических классификационных систем и собственных геоботанических описаний.
2. Методы и принципы исследования
Геоботанические исследования в подтайге Красноярской котловины проводились при изучении десяти локальных флор (ЛФ) с подробным описанием растительного покрова всех фитоценозов и их неоднократное обследование методом конкретных флор [6]. Исследование методом конкретных флор позволяет выявить полный видовой состав растительных сообществ и провести их классификацию. В 2019–2025 гг. исследованы ЛФ (рис.) в Емельяновском районе — окр. пп. Гаревое (Г), 13 Борцов (Б), с. Никольское (Н), д. Малый Кемчуг (МК), в Большемуртинском районе — окр. сс. Российка (Р), Предивинск (П), Мостовское (М), п. Пристань (Пр), в Сосновоборском городском округе (бывший Березовский район) — окр. д. Лопатино (Л), в городском округе ЗАТО Железногорск — окр. п. Новый путь (Нп) и пгт. Подгорный (Пг). Классификация растительности подтайги Красноярской котловины разработана с опорой на существующие геоботанические системы, применимые к югу Красноярского края [7], правобережью Енисея [8], северным лесостепям Средней Сибири [9] и сопредельным регионам [10]. Также учтены исследования растительного покрова Хакасии [11] и Забайкалья [12].
Места работы авторов в подтайге Красноярской котловины
В основу описания растительности и определения синтаксонов положены геоботанические данные полученные авторами при обработке гербарного материала, собранного за период полевых работ в подтайге. Таксономическая номенклатура видов приводится по С.К. Черепанову [13] и актуальным монографическим исследованиям.
Большее понимание характера растительности подтайги Красноярской котловины стало возможным благодаря работам Е.М. Антиповой [14] по флоре внутриконтинентальных северных лесостепей Средней Сибири, Е.В. Зубаревой [15] по растительному покрову подтайги Канской котловины, Г.Г. Павловой [16] по описанию растительности суходольных лугов, А.А. Храмова [17] по классификации болотной растительности южной тайги Красноярского края и Е.И. Лапшиной [18] о подтаежных и лесостепных сосновых лесах.
В соответствии с физико-географическим районированием Красноярская подтайга, расположенная в пределах Красноярской котловины, находится на стыке трех физико-географических стран. Она занимает восточную окраину Западно-Сибирской равнины в зоне соединения со Среднесибирским плоскогорьем и Алтае-Саянской горной страной — отрогами Восточного Саяна. Согласно схеме физико-географического районирования Красноярского края, территория подтайги лежит в пределах южной части физико-географической страны «Средняя Сибирь» [5].
Красноярская подтайга, представляющая собой переходную зону между тайгой и лесостепью, занимает территорию шириной от 55°95ʹ до 56°90ʹ северной широты и от 92°58ʹ до 93°72ʹ восточной долготы. Общая площадь этой подтаежной полосы достигает приблизительно 1,5 миллиона гектаров. Ее ширина непостоянна и определяется особенностями рельефа местности, а также степенью влияния деятельности человека. Регион характеризуется значительным разнообразием природных условий.
Подтайга занимает юго-восточную оконечность Чулымо-Енисейской синеклизы, являющейся частью Западно-Сибирской низменности, и располагается на Приенисейской холмисто-увалистой равнине. Ее геологическое строение представлено широким спектром отложений: от древних докембрийских (Торгашинский хребет, Куйсумские горы) и палеозойских (левобережье Енисея, долина Качи) до мезозойских и кайнозойских (надпойменные террасы), а также меловых, юрских и девонских осадков. Особенностью местного рельефа является повсеместное распространение бугров, предположительно сформированных суффозионными процессами, возможно, с участием термокарста.
Речная сеть подтайги густая, хорошо развита. Представлена р. Енисей с падением русла около 0,2 м/км. и его крупными левобережными притоками: рр. Подъемная, Б. Бузим, Кача с плоскими, верхними, ассиметричными частями междуречий [19].
Подтаежный климат характеризуется умеренным теплом и обильным увлажнением. Сумма температур выше 10°С здесь относительно невелика (1520–1568°С), а годовое количество осадков составляет 450–475 мм. Периоды с положительными температурами (выше 0°, 5° и 10°С) довольно короткие. Климат ярко выраженно континентальный, что проявляется в контрасте между коротким, но жарким летом и продолжительной, холодной зимой. Средняя температура самого теплого месяца (июля) составляет +18–19,5°С, а самого холодного (января) — от -10 до -22°С. Осадки распределены неравномерно, причем 70% их объема приходится на теплый сезон. Снежный покров формируется в начале ноября и держится до начала мая (160–190 дней), достигая максимальной толщины в конце зимы – начале весны, что свидетельствует о значительной снегонакопительной способности зимнего периода [20].
Почвенный покров представлен серыми лесными и глеевыми почвами под разреженными березово-осиновыми лесами. Дерново-подзолистые почвы встречаются на возвышенностях под участками хвойных лесов. На южных подтаежных территориях развиты темно-серые почвы и редкие черноземы [21].
3. Основные результаты
Основу фитоценотического разнообразия Красноярской подтайги составляют лесные, луговые и болотные сообщества. Второстепенную, но значимую роль в его формировании играют степные фрагменты, кустарниковые формации и водная растительность.
3.1. Леса
Леса являются доминирующим типом растительности на территории подтайги и представляют собой сочетание сообществ различных групп формаций. Выделяются основные группы формаций среди лесов: светлохвойные, темнохвойные, мелколиственные.
Светлохвойные леса состоят, в основном, из сосновой формации (Pinus sylvestris), представленной несколькими основными ассоциациями: сосновая коротконожково-вейниковая (Pinus sylvestris — Calamagrostis arundinaceae + Brachypodium pinnatum), сосновая таволгово-коротконожковая (Pinus sylvestris — Spiraea media — Brachypodium pinnatum), сосновая бруснично-зеленомошная (Pinus sylvestris — Vaccinum vitis-idaea — Pleurozium schreberi), сосновая разнотравно-черничная (Pinus silvestris — Vaccinum myrtillus Veronica chamaedrys + Lathyrus humilis + Viola uniflora). Данные ассоциации предпочитают хорошо дренированные почвы нижних и средних участков склонов и занимают незначительную площадь.
Березово-сосновые травянистые леса представлены следующими ассоциациями: березово-сосновой орляково-злаковой (Pinus sylvestris + Betula pendula — Calamagrostis arundinaceae + Brachypodium pinnatum + Pteridium aquilinum), березово-сосновая коротконожково-вейниковая (Pinus sylvestris + Betula pendula — Calamagrostis arundinaceae + Brachypodium pinnatum), березово-сосновая разнотравно-зеленомошная (Pinus sylvestris + Betula pendula — Abietinella abietine + Plagiomnium cuspidatum — heteroherba), березово-сосновая разнотравно-злаковая с подлеском (Pinus sylvestris + Betula pendula — Rosa acicularis — Calamagrostis arundinaceae + Poa sibirica — heteroherba). Ассоциации формируются на серых и дерново-подзолистых почвах понижений, пологих склонов, водораздельных равнин.
Сосновые травяно-кустарничковые леса встречаются на ограниченных территориях. Их произрастание приурочено к щебнистым, светло-серым, серым лесным и дерново-подзолистым почвам. Они представлены березово-сосновой брусничной (Pinus sylvestris + Betula pendula — Vaccinum vitis-idaea) и лиственнично-березово-сосновой кустарничковой (Larix sibirica + Betula pendula + Pinus sylvestris — Vaccinum vitis-idaea + V. myrtillus) ассоциациями.
Еще одна формация светлохвойных лесов — лиственничная (Larix sibirica), образованная единственной ассоциацией сосново-березово-лиственничной разнотравной (Larix sibirica + Betula pendula + Pinus sylvestris — Sanguisorba officinalis + Thalictrum simplex + Geranium sylvaticum), встречающейся на правобережье Енисея, в предгорьях Енисейского кряжа, в окр. пос. Предивинск.
Темнохвойные долинные леса, представленные еловой формацией (Picea obovata), встречаются с участием Betula pendula, Larix sibirica, Abies sibirica и образуют смешанные древостои, располагающиеся на хорошо дренированных участках в долинах и на понижениях рельефа.
Основные ассоциации: еловая хвощово-осоковая (Picea obovata — Carex caespitosa + Equisetum sylvaticum + Е. scirpoides), еловая разнотравно-хвощово-вейниковая (Picea obovata — Calamagrostis arundinaceae + C. obtusata + Equisetum sylvaticum + Veratrum lobelianum + Paris quadrifolia), сосново-березово-еловая и березово-еловая (с участием сосны, лиственницы, осины) хвощово-осоковая (Picea obovata + Betula pendula + Pinus sylvestris – Carex caespitosa + Equisetum sylvaticum).
Мелколиственные леса, в основном, образованные вторичными группами формаций (осиновые и березовые), сформированные на месте хвойных лесов после вырубки, пожарищ и на бывших сельскохозяйственных угодьях.
Осиновая формация (Populus tremula) представлена ассоциациями: осиновая коротконожково-вейниковый (Populus tremula — Calamagrostis arundinacea + Brachypodium pinnatum), осинник (с березой) кустарниково-разнотравный (Populus tremula + Betula pubescens — Salix caprea + Sorbus sibirica — heteroherbae), осинник хвощово-вейниковый (Populus tremula — Calamagrostis arundinacea + Equisetum pratense). На исследуемых территориях не обнаружено участков, состоящих только из осин. В подросте молодые хвойные деревья, которые со временем восстановят свое доминирующее положение. Встречаются в окресностях сс. Российка, Предивинск, Мостовское, окр. пп. Новый путь, Подгорный.
Формация березовая (Betula pendula) представлена ассоциациями: сосново-березовая вейниково-коротконожковая (Betula pendula + Pinus sylvestris — Brachypodium pinnatum + Calamagrostis arundinaceae), сосново-березовая разнотравно-злаковая с подлеском (Betula pendula + Pinus sylvestris — Rosa acicularis — Calamagrostis arundinaceae + Poa sibirica — heteroherbaе), парковая березовая разнотравно-коротконожково-злаковая (Betula pendula — Calamagrostis arundinaceae + Festuca pratensis + Poa angustifolia + Brachypodium pinnatum — Vicia cracca + V. unijuga + Lathyrus pratensis + Rubus saxatilis + Pulmonaria mollis), сосново-берёзовый лес с разнотравно-папоротниковым покровом (Betula pendula + Pinus sylvestris – Rubus saxatilis + Carex macroura – Calamagrostis arundinaceae + Poa palustris – Pteridium pinetorum + Matteuccia struthiopteris). В этих лесах неразвит моховый покров. Они произрастают на водоразделах и пологих склонах, характеризующихся наличием серых, иногда темно-серых лесных почв и активно задействованы в хозяйственной деятельности (сенокошении, пастбищах). Распространены в окр. с. Никольское, дд. Малый Кемчуг, Лопатино, п. 13 Борцов.
3.2. Луга
В подтайге Красноярской котловины луга, как и леса, покрывают значительные площади. Их многообразие обусловлено различиями в экологических условиях их формирования и существования.
Лесные суходольные луга представлены коротконожково-вейниковыми лесными лугами (Calamagrostis arundinaceae + Brachypodium pinnatum), образованными основными ассоциациями: разнотравно-коротконожково-вейниковая (Calamagrostis arundinaceae + Brachypodium pinnatum — Ranunculus polyanthemos + Lathyrus pratensis + Trifolium prаtense + Fragaria vesca), вейниково-коротконожково-злаковая (Festuca pratensis + Poa angustifolia + Brachypodium pinnatum + Calamagrostis arundinaceae), бобово-коротконожково-разнотравная (Sanguisorba officinalis + Rubus saxatilis + Fragaria viridis — Brachypodium pinnatum — Vicia cracca + Trifolium pratense + Lathyrus pratensis), осоково-вейниково-коротконожковая (Brachypodium pinnatum + Calamagrostis arundinaceae — Carex macroura).
Еще одна формация представляет лесные суходольные луга — ежовые лесные луга (Dactylis glomerata), образованные ассоциациями: овсяницево-ежовая (Dactylis glomerata — Festuca pratensis), высокотравно-ежовая (Dactylis glomerata + Heracleum dissectum — Bupleurum aureum).
Настоящие суходольные луга образованы формациями злаковых, мятликовых, овсяницевых лугов.
Злаковые суходольные луга (Festuca pratensis + Poa angustifolia + Phleum pratense) имеют хорошо развитый ярусный травостой и расположены по верхней части пологих склонов и водоразделам. Представлены ассоциациями: бобово-злаковые (Festuca pratensis + Poa angustifolia + Phleum pratense — Trifolium pratense + Vicia cracca + Lathyrus pratensis), разнотравно-злаковые (Festuca pratensis + Poa angustifolia+ Phleum pratense — Sanguisorba officinalis — Rubus saxatilis + Fragaria viridis).
Мятликовые суходольные луга (Poa angustifolia) имеют много общего со злаковыми суходольными лугами. Часто встречаются вблизи поселений сельскохозяйственных угодийразнотравно-мятликовая (Poa angustifolia — Leucanthemum vulgare + Achillea millefolium — Fragaria viridis), подорожниково-мятликовая (Poa angustifolia — Plantago media).
Овсяницевые суходольные луга (Festuca pratensis) встречаются среди светлохвойных лесов маленькими участками и представлены ассоциациями: мятликово-овсяницевая (Festuca pratensis + Poa pratensis), клеверо-овсяницевая (Festuca pratensis + Trifolium pratense), подорожниково-овсяницевая (Festuca pratensis — Plantago media).
Остепненные суходольные луга не так часто плодородным почвам, которые можно найти рек на прибрежных территориях.
Вейниковые остепненные луга (Calamagrostis epigeios) отличаются густым травяным покровом чаще всего встречаются территориях, которые освободились лесной растительности вследствие разнотравно-вейниковые остепненные луга (Calamagrostis epigeios — Artemisia commutata + Oxytropis pilosa — Potentilla impolita).
Настоящие долинные луга встречаются чаще всего вдоль в прибрежных зонах
Овсяницевые долинные луга (Festuca pratensis) имеют плотный высокий травяной покров и используются для покосов. Приурочены к дерново-луговым влажным почвам рек и ручьев и береговым пологим склонам. Основные ассоциации: разнотравно-злаково-овсяницевая (Festuca pratensis + Agrostis gigantea + Poa pratensis + Calamagrostis arundinaceae — Carum carvi+ Stellaria graminea), полевицево-овсяницевая (Festuca pratensis + Agrostis gigantea).
Мятликовые долинные луга (Poa pratensis) имеют вторично сформированный растительный покров, что является результатом усиленного выпаса скота. Это проявляется в смене доминирующих видов трав. Основная ассоциация: разнотравно-мятликовая (Poa pratensis — Carum carvi + Eguisetum arvense + Trifolium repens).
Низинные заболоченные осоковые луга (Carex cespitosa) встречаются в долинах рек и днищах впадин и образуют узкую полосу, окружающую заболоченные леса. Имеют характерный кочковатый рельеф.
Осоковые заболоченные луга (Carex cespitosa + C. acuta + C. aрpropinguata). Основные ассоциации: полевицево-осоковая (Carex cespitosa + С. aрpropinguata — Agrostis gigantea), разнотравно-осоковая (Carex cespitosa + C. acuta + C. aрpropinguata — Ranunculus repens + Comarum palustre + Caltha palustris + Bistorta officinalis).
3.3. Болота
Болотная растительность встречается не повсеместно ограничивается зонами, примыкающими озер, застойных водоемов местам выхода
Травяные болота имеют хорошо развитый травяной покров, зачастую граничат с болотистыми лугами. Основные формации: вейниковая (Calamagrostis langsdorffii), осоковые (Carex cespitosa, С. vesicaria, C. appropinguata), вахтовая (Menyanthes trifoliata), хвощовые (Equisetum fluviatile, E. palustris), камышовая (Scirpus sylvaticus), рогозовая (Typha angustifolia, T. latifolia) и рогозово-камышовая (Typha latifolia + Scirpus sylvaticus).
3.4. Степи
Степная растительность наблюдается отрывочными участками на крутых южных и юго-восточных обнаженных склонах, на вершинах холмов, часто сочетаясь с луговой и лесной растительностью. Встречается в окрестностях дд. Лопатино, Малый Кемчуг, п.13 Борцов.
Луговые настоящие степи представлены разнотравно-злаковой луговой (Koeleria cristata + Poa stepposa + Phleum phleoides + Helictotrichon pubescens + Elytrigia repens + heteroherbae) формацией.
Настоящие степи встречаются только в окрестностях д. Лопатино на крутых южных склонах и плоских вершинах холмов. Представлены разнотравно-осочковыми (Carex caryophyllea + heteroherbae) и ковыльной (Stipa pennata) степями.
3.5. КУСТАРНИКОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Заросли кустарников занимают небольшие территории. Встречаются по берегам рек, проток, на лесных опушках, обочинах дорог и степных склонах.
Болотистые кустарниковые сообщества представлены формациями: смешанно-ивовая (Salix viminalis + S. dasyclados + S. caprea), смородиновая (Ribes nigrum + R. hispidulum). Встречаются в окрестностях с. Мостовское.
Лугово-лесные кустарниковые сообщества обычны на всей территории и представлены формациями: ивовые (Salix bebbiana, S. caprea, S. viminalis), таволговая (Spiraea media), шиповниковая (Rosa acicularis), малиновая (Rubus idaeus), смородиновые (Ribes nigrum, R. hispidulum), облепиховые (Hippophae rhamhoides).
3.6. ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Водная растительность распространена в немногочисленных озерах, реках и старицах.
Элодеидная растительность является доминирующей во всех типах водоёмов. Представлена формациями: урутьевая (Myriophyllum spicatum), шелковниковая (Batrachium eradicatum, B. trichophyllum), элодейная (Elodea canadensis), рдестовая (Potamogeton crispus, Potamogeton lucens, P. maackianus, P. perfoliatus, P. pusillus).
Планктически-лемнидная растительность встречается в стоячих и слабопроточных водах и ограничена тремя формациями: роголистниковыми (Ceratophyllum demersum, C. oryzetorum), пузырчатковой (Utricularia vulgaris) и рясковой (Lemna trisulca).
Нимфеидная растительность имеет небольшую область распространения, но включает в себя несколько характерных растительных формаций: кубышковые (Nuphar lutea, N. pumila), кувшинковая (Nymphaea candida), рдестовая (Potamogeton natans).
Нейстически-лемнидная растительность образует свободноплавающие на водоемах пятна ряски (Lemna minor).
Воздушно-водная растительность представлена формациями гелофитов: высокотравных (Typha angustifolia, T. latifolia, Scirpus lacustris), низкотравных (Scirpus sylvaticus, Equisetum fluviatile, Eleocharis mamillata, E. palustris, Alisma plantago-aquatica, Calamagrostis neglecta, Calla palustris, Butomus umbellatus) и приземных (Eleocharis acicularis, Limosella aquatica, Scirpus supinus).
3.7. СОРНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Сорная растительность формируется в результате антропогенного воздействия, включая как искусственно созданные человеком растительные формации, так и стадии естественного восстановления после хозяйственной деятельности. Сорные растения встречаются по обочинам проселочных и шоссейных дорог, в селах и ихокрестностях, пашнях, пастбищах и естественных местообитаниях. Представлены двумя группами:
– облигатно-сорные растения произрастают вблизи домов, на пустырях, свалках (Cannabis sativa, Urtica cannabina, Sisymbrium loeselii, Chelidonium majus, Descurainia sophia, Poa annua, Poa supina, Amoria repens, Thlaspi arvense, Chenopodium album, Cannabis ruderales, Capsella bursa-pastoris, Artemisia vulgaris и т.д.);
– факультативно-сорные растения встречаются как в сорных местах, так и в естественных местообитаниях (Equisetum arvense, Stellaria media, Elytrigia repens, Vicia sativa, Melilotus albus, Bromopsis inermis, Cirsium helenioides, Sanguisorba officinalis, Linaria vulgaris, Convolvulus arvensis и т.д.).
Особо вредоносные растения, обильно встречающиеся в сельскохозяйственных посевах (Achillea millifolium, Artemisia vulgaris, Camelina microcarpa, Oberna behen, Vicia cracca, Polygonum aviculare и т.д.).
Виды, не приносящие особого вреда посевам (Taraxacum officinale, Tussilago farfara, Thlaspi arvensis, Plantago media, Agrostis gigantea и т.д.).
4. Заключение
Растительность подтайги Красноярской котловины представлена основными типами растительности: леса, луга, степи. Естественная лесная растительность образована светлохвойными, мелколиственными и, в меньшей степени, темнохвойными лесами, состоящими из 5 формаций и 21 ассоциации. Луговая растительность представлена суходольными и пойменными лугами (5 групп формаций, 9 формаций, 19 ассоциаций). Степная растительность сформирована луговыми и настоящими степями, образованными тремя формациями. Дополняют фитоценотическое разнообразие региона болота, представленные семью ассоциациями одной формации, водные сообщества (10 формаций), болотистые и лугово-лесные кустарниковые заросли, а также сорная (синантропная) растительность, сформированная в результате антропогенного воздействия.