1. Введение
Двустворчатые моллюски являются активными фильтраторами. Основу их питания составляют фитопланктон, зоопланктон и детрит. Фильтруя воду, они помогают поддерживать баланс гидробионтов, формируя общую кормовую базу в естественных водоемах, а также снижают эвтрофикацию водоемов [1]. Многие двустворчатые моллюски являются источником пищи для гидробионтов высших трофических уровней и оказывают влияние на состав питательных веществ в воде, потребляя органические соединения [2].
Наравне с другими беспозвоночными организмами двустворчатые моллюски могут служить биоиндикаторами и биофильтраторами [3], так как способны быстро реагировать на изменения в водной среде. Например, взрослый моллюск Anodonta anatina может отфильтровать до 45 литров воды в день [4]. В процессе фильтрации снижается биомасса фитопланктона, что способствует повышению прозрачности воды [5].
Двустворчатые моллюски сильно реагируют на колебания химического состава воды, изменения концентрации растворенного кислорода и чувствительны к другим антропогенным и природным факторам [6], [7]. Именно поэтому они хорошо подходят для оценки биоразнообразия различных водных систем [8]. Широкое использование двустворчатых моллюсков в качестве индикаторов окружающей среды объясняется также их способностью накапливать различные соединения, включая тяжелые металлы [9].
Материалы и методы. Для написания обзора использовались опубликованные научные статьи по различным аспектам применения двустворчатых моллюсков в аквакультуре. Всего было проанализировано 33 отечественных и зарубежных источников. Для обзора отбирались наиболее информативные публикации. Для сбора материала использовались базы данных: eLibrary, CyberLeninka, ResearchGate, SpringerLink, Google Scholar, Academia.edu, MDPI и другие.
2. Основные результаты
На данный момент существует множество поисковых исследований, направленных на изучение возможности использования двустворчатых моллюсков в аквабиотехнологиях. Данные направления можно разделить на несколько групп.
Первое направление — использование моллюсков как биоиндикаторов среды, при котором изучаются особенности накопления различных элементов в тканях беспозвоночных и функционирование их организма в токсичных средах. Второе направление ориентировано на очистку вод с использованием фильтрационной способности двустворчатых моллюсков, что чаще всего применяется для очистки сточных вод и загрязненных водоемов. Третье направление — фермерское выращивание для пищевых и кормовых целей, а также для культивирования жемчуга. Это направление является достаточно масштабным и развито преимущественно в марикультуре.
Основные направления использования моллюсков в аквабиотехнологиях
Биоиндикация предполагает оценку состояния естественных водоемов и их трофических цепей. Моллюски являются одними из наиболее чувствительных пресноводных организмов и считаются модельными объектами. При биоиндикации учитывают численность моллюсков, их биомассу, видовое разнообразие и рассчитывают основные биотические индексы.
Зачастую пресноводные моллюски проявляют высокую чувствительность к изменениям гидрохимических показателей воды и реагируют на наличие загрязняющих веществ. Благодаря этой особенности их часто называют индикаторами водных сред, причем большинство из них также считаются надежными показателями сапробности [10].
Физиологические характеристики гидробионтов также служат важным индикатором состояния водной среды. В эксперименте, проведенном Рубцом К.И. (2012), изучались показатели состояния двустворчатых моллюсков при оценке загрязнения вод нефтепродуктами. Результаты продемонстрировали, что моллюсков-фильтраторов действительно можно использовать для определения степени загрязнения среды нефтепродуктами, поскольку эти вещества в воде существенно влияют на их двигательную активность. По данному параметру можно достоверно оценить уровень загрязнения. В ходе эксперимента было установлено, что фильтрационная способность моллюсков варьировала в зависимости от их видовой принадлежности и возраста. Наибольшей устойчивостью к воздействию нефтепродуктов среди изученных видов двустворчатых моллюсков обладала Dreissena polymorpha [11].
Другие исследователи [12] в своих работах предлагают использовать различные виды моллюсков для мониторинга специфических загрязнений:
· Живородку — для определения степени загрязнения медью, цинком и свинцом.
· Прудовика — для выявления загрязнения кобальтом, хромом и никелем.
· Двустворчатых моллюсков — для оценки загрязнения марганцем.
Таким образом, разные виды моллюсков демонстрируют различную эффективность в процессах очистки при разных типах токсического воздействия.
Согласно данным Алехиной Г.П. и соавторов (2010), активность иммунной реакции у моллюсков находится в прямой зависимости от степени загрязненности исследуемого водоема. Полученные результаты могут быть применены для комплексной оценки физиологического состояния двустворчатых моллюсков, анализа их патологических изменений и изучения причин колебаний численности популяций [13].
Исследования П.Н. Линника (2010) выявили, что отдельные экологические группы двустворчатых моллюсков, обитающие в специфических экологических условиях, способны аккумулировать микроэлементы в концентрациях, превышающих их содержание в окружающей среде в 10 раз, что подтверждает их роль как эффективных биофильтров [14].
Опыты, проведенные Нгуеном Т.Н. и Волковой И.В. (2021), показали неравномерное распределение ртути в различных тканях моллюсков. Максимальной аккумулирующей способностью отличались ткани и органы Austriella corrugate, тогда как в мышечной ткани (ноге) моллюска наблюдалась наименьшая концентрация этого тяжелого металла [15].
Моллюски находят широкое применение в процессах очистки вод, представляя собой эффективный биологический метод фильтрации. Для оптимизации процессов биоремедиации с использованием водных организмов разрабатываются различные конструктивно-технологические решения. В частности, К.Д. Шашиным и коллегами (2022) был предложен инновационный способ применения моллюсков в качестве биофильтров для небольших водоемов [16]. В данной установке реализована способность двустворчатых моллюсков осаждать и накапливать сестон, а также фильтровать планктонные организмы. В процессе фильтрации образуется крупнофракционная взвесь, которая осаждается на дно установки, не загрязняя при этом естественный водоем [16].
Особый интерес представляет создание условий для интегрированного выращивания различных объектов аквакультуры, включая рыб, моллюсков и растения, в установках замкнутого водоснабжения. В таких системах отработанная вода из рыбоводных емкостей последовательно проходит несколько стадий обработки: сначала направляется в отстойник для осаждения крупных частиц, затем поступает в аквапонную систему для выращивания растений, и наконец — в емкости с моллюсками-фильтраторами. Подобная организация технологического процесса позволяет существенно увеличить продуктивность выращивания на единицу площади, поскольку дает возможность получать дополнительную продукцию за счет утилизации рыбных отходов [17].
Исследования Федоровой Л.П. и соавторов (2023) продемонстрировали исключительную фильтрационную активность Dreissena polymorpha. Согласно полученным данным, суточный объем фильтрации на единицу площади варьировал в разные годы от 73,5 до 296,9 литров. В пересчете на площадь мелководной зоны водохранилища (глубина 3–4 метра) это составляло от 2,5 до 10,1 миллионов кубических метров воды в сутки. За вегетационный период (май–октябрь) моллюски в разные годы профильтровывали от 367,2 миллионов до 1,48 миллиарда кубических метров воды, что эквивалентно 0,3–1,3 объемам всего водохранилища. Эти результаты свидетельствуют о значительном потенциале данного вида в процессах самоочищения водоемов от взвешенных органических веществ и других загрязнений при условии его массового развития [18].
На фильтрационную активность двустворчатых моллюсков существенное влияние оказывают различные факторы окружающей среды. Как показывают исследования [19], важнейшим из них является уровень pH воды. При достижении pH 8 скорость фильтрации у устриц заметно снижается, продолжая уменьшаться при дальнейшем повышении этого показателя. Однако и пониженные значения pH (ниже 6) оказывают негативное воздействие на физиологический метаболизм моллюсков. При таких условиях съедобные устрицы и мидии демонстрируют угнетенное состояние, близкое к параличу, что в конечном итоге приводит к замедлению роста раковин, снижению темпов накопления биомассы и повышению смертности. Оптимальный температурный режим для роста большинства моллюсков составляет около 10°C, что ограничивает период их активного развития примерно семью месяцами в году [20].
В исследовании Сокольского А.Ф. и коллег (2017) проводилось сравнение эффективности различных методов очистки сточных вод, включая аэротенки, высшую водную растительность и моллюсков-фильтраторов. Результаты показали, что наибольшей эффективностью обладают системы с моллюсками и аэротенками. Авторы подчеркивают необходимость более пристального внимания к биологическим методам очистки воды, особенно учитывая, что взрослая особь моллюска способна отфильтровывать от 2 до 5 литров воды в час, одновременно удаляя органические вещества, бактерии и другие загрязнения [21]. Особенно впечатляющие показатели демонстрирует вид Mya arenaria, который за вегетационный сезон может профильтровать около 380 кубических метров воды в лагунах, одновременно удаляя 558,9 граммов взвешенных органических веществ [22].
Перспективным направлением развития аквакультуры является интенсификация технологий выращивания моллюсков для пищевых нужд и разработка новых методов их культивирования. Моллюсководство играет важную роль в обеспечении продовольственной безопасности. Например, в Краснодарском крае за девять месяцев 2023 года производство моллюсков увеличилось на 18,5%, достигнув 336,5 тонн мидий и устриц [23], [24].
В ближайшие годы прогнозируется устойчивый рост спроса на водные биоресурсы, особенно на морепродукты, что связано с продолжающимся увеличением численности населения планеты [25]. Согласно данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (ФАО, 2016), моллюски занимают одно из ведущих мест среди источников животного белка в мировом масштабе. Исследования Grienke и соавторов (2020) свидетельствуют, что ежегодный глобальный вылов двустворчатых моллюсков превышает 18 миллионов тонн, при этом около 70% от общего объема направляется на пищевые цели. Такая востребованность обусловлена их исключительной пищевой ценностью и уникальным биохимическим составом [26].
Пищевая ценность моллюсков характеризуется:
· Высоким содержанием легкоусвояемых белков с полным набором незаменимых аминокислот.
· Наличием биоактивных пептидов с функциональными свойствами.
· Значительным количеством длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (особенно омега-3).
· Присутствием астаксантина и других каротиноидов.
· Богатым витаминно-минеральным составом (витамин B12, медь, цинк, селен, йод и др.) [27].
Отдельные виды моллюсков, в частности морские мидии, представляют особый интерес как источники ценных биоактивных соединений, имеющих перспективы применения в различных отраслях промышленности [28].
Современные технологии переработки двустворчатых моллюсков непрерывно совершенствуются. Oliveira и коллеги (2022) разработали инновационные методы щадящей термической обработки, позволяющие сохранить до 95% биологически активных компонентов сырья [29]. Особого внимания заслуживают исследования по ферментативному гидролизу моллюсковых белков. Работы Chen и соавторов (2023) продемонстрировали возможность получения таким способом биологически активных пептидов с выраженными антиоксидантными и антигипертензивными свойствами [30].
Однако моллюски являются одним из распространенных пищевых аллергенов, а некоторые виды могут содержать загрязняющие вещества и тяжелые металлы. Для предотвращения пищевых отравлений следует предоставлять информацию об условиях выращивания видов и регулярно проверять их на наличие токсинов (отравление тяжелыми металлами и аллергические реакции) [31].
Важно задуматься о промышленном потенциале отрасли разведения моллюсков, существуют множество способов культивирования двустворчатых моллюсков, это такие технические решения как: выращивание в плавучих установках [32], на коллекторах подвешенных на канате [33], в замкнутой системе в контейнерах [34] и другие. Все они в большей мере обеспечивают интенсификацию процесса культивирования и способствуют получению продукции аквакультуры. Поэтому перед исследователями стоит важная задача, начать более эффективно использовать данные организмы с пользой.
3. Заключение
Таким образом, двустворчатые моллюски могут использоваться как биоиндикаторы водной среды для оценки экологического состояния водоема. Применяться как часть фильтрационной установки или быть полноценным биофильтром в естественном водоеме или в промышленных установках. И также использоваться в продовольственных целях, аквакультура моллюсков успешно развивается в области пищевой промышленности. Двустворчатые моллюски — перспективный организм для научных и производственных исследований.