ХАРАКТЕРИСТИКА РОСТА ЛЕЩА (AMISBRAMA) В ЧОГРАЙСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ

ХАРАКТЕРИСТИКА РОСТА ЛЕЩА (AMISBRAMA) В ЧОГРАЙСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ

Научная статья

Карнаухов Г.И.^{1, *}, Иголкин Н.Д.²

¹ ORCID: 0000-0003-4038-1699;

¹Азово-Черноморский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии», Краснодар, Россия;

² Кубанский государственный университет, Краснодар, Россия

*Корреспондирующий автор (gik23[at]mail.ru)

Аннотация

Проанализирована динамика темпа роста и удельной скорости роста леща (Abramisbrama) в Чограйском водохранилище. Установлены особенности в линейном росте леща. В префертильный период прирост составляет в среднем 3,6 см ежегодно, в начальный фертильный увеличивается до 5,3 см. Колебания средних годовых приростов в отдельно взятых возрастных группах находятся в пределах от 2,9 см (6+) до 5,2 см (4+). Фактические оценки средней длины по возрастам аппроксимированы уравнением Шмальгаузена-Броди. Установлено, что этот показатель закономерно снижается с 0,8 у сеголеток до 0,6 у трехлеток при достижении половой зрелости. У старших возрастных групп эта величина не превышает 0,2. Рассчитаны объединенные размерно-возрастные ключи за 2016−2020 гг. и показаны особенности и различия в изменении средней длины особей по возрастам. Сделан вывод о необходимости учитывать особенности линейного роста леща при оценке общих промысловых запасов.

Ключевые слова: лещ Abramisbrama, Чограйское водохранилище, возраст, темп роста, скорость роста, удельная скорость роста.

CHARACTERISTICS OF THE GROWTH OF BREAM (AMIS BRAMA) IN THE CHOGRAI RESERVOIR

Research article

Karnaukhov G.I.^{1, *}, Igolkin N.D.²

¹ ORCID: 0000-0003-4038-1699;

¹All-Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography, Krasnodar, Russia;

²Kuban State University, Krasnodar, Russia

* Corresponding author (gik23[at]mail.ru)

Abstract

The current study analyzes the dynamics of the growth rate and specific growth rate of bream (Abramis brama) in the Chograi reservoir and establishes features in the linear growth of bream. In the pre-fertile period, the average annual increase is 3.6 cm, while in the initial fertile period it increases to 5.3 cm. Fluctuations in average annual increments in individual age groups range from 2.9 cm (6+) to 5.2 cm (4+). The actual estimates of average length by age are approximated by the Schmalhausen-Brody equation. It was found that this indicator naturally decreases from 0.8 in underyearlings to 0.6 in three-year-old fish upon reaching maturity. In older age groups, this value does not exceed 0.2. The study calculates the combined size-age keys for 2016-2020 and demonstrates the features and differences in the change in the average length of individuals by age. It is concluded that it is necessary to take into account the features of linear growth of bream when assessing total commercial stocks.

Keywords: bream Abramis brama, Chograi reservoir, age, growth rate, growth rate, specific growth rate.

Целью работы является оценка темпа и удельной скорости роста леща в Чограйском водохранилище.

Несмотря на относительно длительный период исследований ихтиофауны Чограйского водохранилища [1], [2], [4], [5], работы, посвященные одному из основных объектов промысла – лещу и особенностей его роста отсутствуют.

Изучение особенностей роста леща имеет определенное научное и практическое значение. Оценка ростовых показателей промысловых рыб в водоеме позволяет моделировать динамику численности с последующим прогнозированием промысловых запасов.

Сбор материала проводился с 2016 по 2020 г. в Чограйском водохранилище с использование ставных сети ячеей 20-50 мм и закидного невода длиной 700 м. Всего собрано и обработано 555 экземпляров леща.

Ихтиологический материал отбирали и обрабатывали по общепринятым методикам [6], [7].

Качество водной среды оценивали по параметрам по 4 параметрам (содержание кислорода в воде, рН, минерализация, прозрачность).

В качестве материала для изготовления возрастных препаратов была использована чешуя. Перед просмотром чешуи осуществлялась ее очистка спиртом. Просмотр препаратов осуществлялся с помощью бинокулярной лупы МБС-10 в проходящем свете. Увеличение при просмотре чешуйных препаратов составляло 14×1,5×0,6.

Величину абсолютного прироста рассчитывали по формуле [8]:

где: L_ки L_н – длина рыбы в начале и в конце определенного периода времени; ∆t – длительность периода.

Относительная скорость роста определялась как отношение прироста длины к средней длине за определенный промежуток времени в процентах и вычислялась по формуле [9]:

Для характеристики темпов роста в качестве относительного количественного показателя использовали формулу удельной скорости Шмальгаузена-Броди, которая учитывает нарастание длины по сложным процентам [10], [11]:

где: C - удельная скорость роста;

l_к, l₀ – значения исследуемых длин в начале и конце отрезка времени, за который вычисляется удельная скорость роста;

0,4343 – модуль перехода от натуральных логарифмов к десятичным;

t_к, t₀ – показатели отрезка времени, за который вычисляется удельная скорость роста.

Создание Чограйского водохранилища было начато в 1964 г., когда в р. Восточный Маныч по Кумо-Манычскому каналу стала подавать пресная вода. В эксплуатацию водохранилище введено в 1969 году, а его наполнение до проектному уровня закончилось в 1973 г.

Полный объем водохранилища составляет 720 млн м³, полезный объем – 670 млн м³, первоначально площадь водного зеркала составляла 19,3 тыс. га, средняя глубина - 3,6 м. Максимальная глубина отмечалась в приплотинной зоне и составляла 8,5 м. В настоящее время мелководья занимают до 70% акватории водохранилища.

За более чем 50-летний период накоплены значительные материалы по ихтиофауне водохранилища. Рыбохозяйственная деятельность на водоеме ведется с момента его создания. Видовой состав р. Восточный Маныч до ее зарегулирования включал всего 5 видов: красноперка, золотой и серебряный караси, судак и сазан [3]. В период заполнения водохранилища по Кумо-Манычскому каналу проникли рыбы, обитающие в реках Кума, Кубань и Терек. После заполнения водохранилища в Чограйском водохранилище разнообразие рыбного населения увеличилось до 11 видов [7]. К концу 70-х годов прошлого столетия оно насчитывало уже 16 видов [6]. В настоящее время ихтиофауна водоема представлена 22 видами [12].

В 1971 году Ростовской акклиматизационной станцией были проведены работы по вселению леща (AbramisbramaLinnaeus, 1758) в Чограйское водохранилище. После акклиматизации леща, его численность в водохранилище стала увеличиваться, и уже в середине 90-х годов этот вид стал доминировать над другими видами рыб (рис. 1).

Рис. 1 – Динамика общей численности промысловых видов рыб и леща в Чограйском водохранилище

По рыбохозяйственной значимости лещ в Чограйском водохранилище стал самым многочисленным промысловым видом.Ареал леща непрерывно простирается по всему водохранилищу. Наиболее плотные скопления сосредоточены в центральной части водоема.

В нагульных скоплениях леща Чограйского водохранилища по масштабам перемещений и спектру питания можно выделить две группы особей. В ходе исследований установлено, что размерно-возрастной состав леща специфичен для различных частей его ареала. В прибрежной мелководной части водохранилища, как правило, обитает леща длиной около 16,6±3,6 см в возрасте до 3 лет. Средняя длина леща в центральной части водоема увеличивается до 31,8±4,2 см в возрасте от 4 до 9 лет. Выявленная изменчивость размерно-массового состава является показателем расселения этого вида по акватории водохранилища.

Для младших возрастных групп характерен более широкий спектр питания с включением в него в основном зоопланктонного компонента. Эти особи для питания мигрируют в прибрежные верхние слои воды, где сосредоточен зоопланктоном. Об этом еще в начале 80-х годах прошлого столетия сообщала Н.К. Никитина [4], изучая питание леща в Чограйском водохранилище. Было установлено, сеголетки леща потребляют в основном копепод, а с двухлетнего возраста переходят на потребление кладоцер. Максимальное количество ветвистоусых отмечалось у трехгодовиков (82,4%). В рационе леща в возрасте 3+ и старше значение зоопланктона снижается и возрастает роль личинок хирономид, ручейников, растительности и особенно детрита.

Обеспеченность кормом определяет качественное состояние стада леща. Условия питания будут отражаться на ростовых показателях популяции и упитанности отдельных возрастных групп [13]. Каждый вид рыб приспособился к питанию определенными кормовыми организмами. В Чограйском водохранилище самая многочисленная группа – рыбы-бентофаги, поэтому именно в этой пищевой нише наблюдается наибольшая конкуренция между рыбами [14].

Линейный рост леща Чограйского водохранилища в разные годы неодинаков (табл.1).

Известно, что линейный рост рыб - процесс одновременный, но темп прироста его различен. При анализе данных линейной характеристики исследуемых рыб видно, что наибольшие темпы роста у леща отмечаются в возрасте до 5 лет. Это префертильный и начальный фертильный периоды у леща в условиях Чограйского водохранилища. В префертильный период прирост составляет в среднем 3,6 см ежегодно, в начальный фертильный увеличивается до 5,3 см (таблица 2).

Таблица 1 – Линейный рост леща в Чограйском водохранилище в 2016-2020 гг.

Возрастные группы	Год					Среднее
	2016	2017	2018	2019	2020
n	99	157	97	106	96	555
0+	8,3±0,6	8,1±0,5	8,3±0,5	8,7±0,4	8,7±0,4	8,3±0,5
1+	11,8±0,6	11,7±0,4	11,0±0,8	11,2±0,7	11,0±0,7	11,3±0,7
2+	15,2±1,0	14,1±0,4	15,7±0,8	15,4±0,7	14,7±0,7	14,5±1,1
3+	18,9±1,6	18,8±2,5	19,8±0,9	19,4±1,5	20,1±2,1	19,3±2,0
4+	25,3±1,1	25,6±1,0	23,9±1,3	24,0±0,9	25,0±0,8	24,5±1,3
5+	28,4±1,1	28,3±0,9	27,5±0,5	28,2±1,0	28,2±0,8	28,2±1,0
6+	31,3±1,0	30,7±0,4	31,3±0,4	31,0±0,6	31,0±0,6	31,1±0,8
7+	34,6±0,3	34,1±0,7	34,6±0,9	34,8±0,4	34,1±0,8	34,4±0,7
8+	36,9±0,7	36,8±0,3	36,8±0,5	36,5±0,4	36,3±0,6	36,6±0,6
9+	39,0±0,3	39,5±0,5	39,2±0,7	39,7±0,4	39,3±0,6	39,3±0,6
Cv, %	3,9	3,5	3,5	3,4	3,9	4,9

Таблица 2 – Темп и скорость роста леща в Чограйском водохранилище в 2016-2020 гг.

Возрастные группы	Показатель	Год					Среднее
		2016	2017	2018	2019	2020
1+	Темп роста, см	3,4	3,6	2,8	2,5	2,2	3,0
	Скорость роста, %	34,0	37,0	29,0	25,0	23,0	30,0
2+	Темп роста, см	3,5	2,4	4,7	4,2	3,7	3,2
	Скорость роста, %	26,0	0,19	35,0	32,0	29,0	25,0
3+	Темп роста, см	3,7	4,7	4,1	4,0	5,3	4,8
	Скорость роста, %	21,0	29,0	23,0	23,0	31,0	29,0
4+	Темп роста, см	6,4	6,7	4,0	4,6	4,9	5,2
	Скорость роста, %	29,0	30,0	18,0	21,0	22,0	24,0
5+	Темп роста, см	3,1	2,7	3,6	4,2	3,2	3,7
	Скорость роста, %	11,0	10,0	14,0	16,0	12,0	14,0
6+	Темп роста, см	2,9	2,4	3,8	2,8	2,8	2,9
	Скорость роста, %	10,0	8,0	13,0	9,0	10,0	10,0
7+	Темп роста, см	3,3	3,4	3,3	3,8	3,1	3,4
	Скорость роста, %	10,0	10,0	10,0	12,0	10,0	10,0
8+	Темп роста, см	2,3	2,7	2,3	1,7	2,1	2,2
	Скорость роста, %	16,0	8,0	6,0	5,0	16,0	16,0
9+	Темп роста, см	2,1	2,8	2,3	3,2	3,0	2,7
	Скорость роста, %	5,0	7,0	6,0	8,0	8,0	7,0

Максимальный темп роста (6,7 см) отмечен в 2017 г., у особей в пятилетнем возрасте, к концу вегетационного периода средняя длина составляла 25,6±1,0 см. С увеличением возраста темп линейного роста снижается. Так к десятилетнему возрасту средняя длина леща с незначительными колебаниями по годам составляет 39,3±0,6 см, а средний темп роста не превышает 2,7 см в год.

 Колебания средних годовых приростов в отдельно взятых возрастных группах находились в пределах от 2,9 см (6+) до 5,2 см (4+), скорее всего, это связано со спектром питания. Так рыба в возрасте 4-5 лет кроме зоопланктона начитает активно потреблять продукцию зообентоса, что сказывается на темпе роста.

Также следует учитывать, что начиная с четырехлетнего возраста, лещ вступает в промысел, изъятие данной возрастной группы и более старших особей приводит к сокращению их численности, тем самым снижается конкуренция и зависимость от обеспеченности пищей. Кроме этого, потребленная пища в основном используется не на линейный рост, а на поддержание физиологических функций и развитие половых продуктов, поэтому происходит выравнивание длины рыбы с 5-6-летнего возраста при среднем коэффициенте вариации не более 2,1 %.

Более наглядно отмеченную тенденцию изменения размерных параметров характеризует удельная скорость роста по Шмальгаузену-Броди. Установлено, что этот показатель закономерно снижается с 0,8 у сеголеток до 0,6 у трехлеток при достижении половой зрелости. У старших возрастных групп эта величина не превышает 0,2.

Наибольшие значения удельной скорости роста отмечены для леща со второго по четвертый год жизни (табл. 3). C четвертого по десятый годы жизни удельная скорость роста достоверно снижается (р˂0,05).

Таблица 3 – Значения удельной скорости роста леща Чограйского водохранилища в выборках 2016-2020 гг.

Возрастные группы	Год					Среднее
	2016	2017	2018	2019	2020
n	99	157	97	106	96	555
1+	0,9	0,9	0,7	0,8	0,7	0,8
2+	0,7	0,5	1,0	0,9	0,8	0,7
3+	0,6	0,8	0,6	0,6	0,9	0,8
4+	0,6	0,6	0,4	0,4	0,5	0,5
5+	0,3	0,2	0,3	0,4	0,3	0,3
6+	0,2	0,2	0,3	0,2	0,2	0,2
7+	0,2	0,2	0,2	0,3	0,2	0,2
8+	0,1	0,2	0,1	0,1	0,1	0,1
9+	0,1	0,2	0,1	0,2	0,2	0,2

Таким образом, удельная скорость роста леща в водохранилище на протяжении исследуемого периода была стабильной и изменялась в незначительных пределах.

В условиях невысокой обеспеченности зообентосом, численность леща достигает значительных величин. В условиях Чограйского водохранилища у леща выработались адаптационные приспособления к эффективному использованию пищевых ресурсов. До полового созревания лещ активно потребляет продукцию зоопланктона, конечно, в энергетическом плане она несравнима с продукцией зообентоса, поэтому темп роста не отличается большими величинами.

В процессе саморегуляции численности популяции леща Чограйского водохранилища при увеличении плотности изменилось не качество среды (количество пищи), а качество самих особей (тугорослость). Можно констатировать, что лещ Чограйского водохранилища при значительной численности его популяции является тугорослым. При приспособлении популяции к дефициту основных кормовых ресурсов стало более выгодным, с энергетической точки зрения, существовать более мелким и тугорастущим особям.

Определение биологических контрольных точек является основным подходом при оценке запасов промысловых видов рыб. Исследование возраста и роста необходимо при изучении динамики численности рыб, составлении прогнозов и возможного вылова.Скорость роста рыбы является основным признаком, непосредственно связанным с продуктивностью, поэтому при проведении работ по определению промысловых запасов необходимо учитывать все особенности роста рыб.

С увеличением возраста рыбы (до определенного предела) относительная скорость роста постепенно снижается, а величина абсолютного прироста возрастает. Наивысший прирост у леща отмечен в возрасте 3-5 лет, а удельная скорость роста – в возрасте 1-3 лет.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) / И.Ф. Правдин. М.: Пищевая промышленность, 1966. - 323 с.
2. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб /Н.И. Чугунова. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1959. - 124 с.
3. Круглова В.М. Формирование гидрохимического и биологического режима Чограйского водохранилища / В.М.Круглова, Е.М.Рейх, И.Я.Кузьмичева идр.// Труды ВНИРО. 1974. Т. 103. - С. 51–58.
4. Никитина Н.К. Биологические основы направленного формирования промысловой ихтиофауны водоемов Калмыкии (на примере Чограйского водохранилища) / Н.К.Никитина. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: Изд-во Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства, 1982. - 24 с.
5. Петрушкиева Д.С. Рыбные ресурсы Калмыкии и биологические основы и рационального использования / Д.С.Петрушкиева. Автореф. дис. канд. биол. наук. Астрахань, 2002. - 25 с.
6. Позняк В.Г. О формировании ихтиофауны Состинских озер// Животные водных и околоводных биогеоценозов полупустыни / В.Г. Позняк; Под ред. Г.М. Абдурахманова. Элиста: Изд-во Калмыцкого государственного университета, 1987. - С. 97–103.
7. Никитенко Е.В. Ихтиофауна Чограйского водохранилища / Е.В.Никитенко, Г.Х. Щербина // Вестник Института комплексных исследований аридных территорий. 2015. № 1 (30). - С. 33–37.
8. Правдин И.Ф. Рассказ о жизни рыб /И.Ф. Правдин. Петрозаводск, 1965. – 97 с.
9. Щербина М.А. Кормление рыб в пресноводной аквакультуре /М.А.Щербина, Е.А. Гамыгин. М.: изд-во ВНИРО, 2006. – 360 с.
10. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста / И.И. Шмальгаузен // Рост животных. М.: Биометгиз, 1935. – С. 8-60.
11. Brody S. Growth and development with special reference to domestic animals. 3. Growth rates, their evaluations and significance /S. Brody // Miss.Agr. exp. Sta. 1927. Bull. 97. - Pp. 192-210.
12. Карнаухов Г.И. Влияние абиотических и антропогенных факторов на формирование современного состава ихтиофауны Чограйского водохранилища / Г.И.Карнаухов, А.В.Каширин, Э.И.Гиталов идр. //Водные биоресурсы и среда обитания. Том 4, №3. 2021. – С. 61-74.
13. Мина М. В. Рост животных /М. В.Мина, Г. А. Клевезаль.M.: Наука. 1976. – 291 с.
14. Никитенко Е.В. Макрозообентос водоемов долины Восточного Маныча / Е.В. Никитенко. Диссер. канд. биол. наук. Борок, 2014. – 189 с.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniju ryb (preimushhestvenno presnovodnykh) [Manual for the Study of Fish (Mainly Freshwater)] / I. F. Pravdin. Moscow: Pishhevaja promyshlennost', 1966. - 323 p. [in Russian]
2. Chugunova N. I. Rukovodstvo po izucheniju vozrasta i rosta ryb [Guide to the Study of the Age and Growth of Fish] / I. Chugunova // Moscow: Publishing House of the USSR Academy of Sciences, 1959. - 124 p. [in Russian]
3. Kruglova V.M. Formirovanie gidrohimicheskogo i biologicheskogo rezhima Chograjskogo vodohranilishha [Formation of the Hydrochemical and Biological Regime of the Chograi Reservoir] / V.M. Kruglova, E.M. Rejh, I.Ja. Kuz'micheva et al. // Trudy VNIRO [Materials of Russian Federal Research Institute Of Fisheries and Oceanography]. 1974. Vol. 103. - pp. 51–58. [in Russian]
4. Nikitina N.K. Biologicheskie osnovy napravlennogo formirovanija promyslovoj ihtiofauny vodoemov Kalmykii (na primere Chograjskogo vodohranilishha). Avtoref. dis. kand. biol. nauk. [Biological Bases of Directed Formation of Commercial Ichthyofauna of Reservoirs of Kalmykia (On the Example of the Chograi Reservoir). Abstract of the Dissertation of the Candidate of Biological Scinces.] / N.K. Nikitina. - L.: Publishing House of the State Scientific Research Institute of Lake and River Fisheries, 1982. - p. 24 [in Russian]
5. Petrushkieva D.S. Rybnye resursy Kalmykii i biologicheskie osnovy i racional'nogo ispol'zovanija. Avtoref. dis. kand. biol. nauk. [Fish Resources of Kalmykia and Biological Bases and Rational Use. Abstract of the Dissertation of the Candidate Biological Sciences.] / D.S. Petrushkieva. - Astrahan', 2002. - p. 25 [in Russian]
6. Poznjak V.G. O formirovanii ihtiofauny Sostinskih ozer [On the Formation of the Ichthyofauna of the Sostinsky Lakes] / V.G. Poznjak; Edited by G.M. Abdurahmanov // Zhivotnye vodnyh i okolovodnyh biogeocenozov polupustyni [Animals of Aquatic and Near-Water Biogeocenoses of the Semidesert]. Jelista: Publishing house Kalmyckogo gosudarstvennogo universiteta, 1987. - pp. 97–103. [in Russian]
7. Nikitenko E.V. Ihtiofauna Chograjskogo vodohranilishha [Ichthyofauna of the Chograi Reservoir] / E.V. Nikitenko // Vestnik Instituta kompleksnyh issledovanij aridnyh territorij [Bulletin of the Institute of Complex Studies of Arid Territories]. 2015. № 1 (30). - pp. 33–37. [in Russian]
8. Pravdin I.F. Rasskaz o zhizni ryb [A Story About the Life of Fish] / I.F. Pravdin. - Petrozavodsk, 1965. – p. 97 [in Russian]
9. Shherbina M.A. Kormlenie ryb v presnovodnoj akvakul'ture [Fish Feeding in Freshwater Aquaculture] / M.A. Shherbina, E.A. Gamygin. - M.: Publishing House of VNIRO, 2006. – p. 360 [in Russian]
10. Shmal'gauzen I.I. Opredelenie osnovnyh ponjatij i metodika issledovanija rosta [Definition of Basic Concepts and Methods of Growth Research] / I.I. Shmal'gauzen. - Rost zhivotnyh. M.: Biometgiz, 1935. – pp. 8-60. [in Russian]
11. Brody S. Growth and development with special reference to domestic animals. 3. Growth rates, their evaluations and significance /S. Brody // Miss.Agr. exp. Sta. 1927. Bull. 97. - Pp. 192-210.
12. Karnauhov G.I. Vlijanie abioticheskih i antropogennyh faktorov na formirovanie sovremennogo sostava ihtiofauny Chograjskogo vodohranilishha [The Influence of Abiotic and Anthropogenic Factors on the Formation of the Modern Composition of the Ichthyofauna of the Chograi Reservoir] / G.I. Karnauhov, A.V. Kashirin, Je.I. Gitalov et al. // Vodnye bioresursy i sreda obitanija [Aquatic Bioresources and Habitat]. Vol. 4, №3. 2021. – pp. 61-74. [in Russian]
13. Mina M. V. Rost zhivotnyh [Animal Growth] / M. V. Mina, G. A. Klevezal'. - M.: Nauka. 1976. – p. 291 [in Russian]