Опубликовать статью Вход и регистрация
Расширенный поиск
Разделы статьи

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПОТОКОВ СУБСТРАТОВ-МЕТАБОЛИТОВ В ОРГАНИЗМЕ ЛАКТИРУЮЩИХ КОРОВ ПРИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМ БЛОКИРОВАНИИ СИНТЕЗА ЖИРА В МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЕ

Научная статья
Харитонов Е.Л.
DOI:
https://doi.org/10.23670/IRJ.2018.71.001
Выпуск: № 5 (71), 2018
Опубликована:
2018/05/19
PDF

Харитонов Е.Л.

ORCID: 0000-0001-9654-7710, Профессор, доктор биологических наук,

Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания животных, филиал, Федеральный научный центр животноводства – ВИЖ им. Л.К. Эрнста, Боровск, Россия

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПОТОКОВ СУБСТРАТОВ-МЕТАБОЛИТОВ В ОРГАНИЗМЕ ЛАКТИРУЮЩИХ КОРОВ ПРИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМ  БЛОКИРОВАНИИ СИНТЕЗА ЖИРА В МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЕ

Аннотация

Изучался жирдепрессирующий механизм действия изомеров линолевой кислоты у лактирующих коров. Введение в рацион «защищенного» препарата изомеров линолевой кислоты  «Лутрелл-CLA» (10%  цис-9, транс-11 и  10% транс-10, цис-12, производство BASF) в количестве 40 г (2-й период) или 80 г (3-й период) в сутки приводило к снижению выхода липидов с молоком на 8- 18% (P<0,05), по сравнению с контролем на фоне отсутствия сдвигов в уровне ферментативных и микробиологических процессов в преджелудках, переваримости в желудочно-кишечном тракте и суточной продукции  молочных белков. Содержание жира в молоке во 2-м и 3-м периодах было снижено в сравнении с контролем (3,5; 3,3 и 3,8% соответственно, P<0,05). Во 2-м и 3-м периодах концентрация инсулина через 3 часа после приема корма увеличивалась на 76 и 121% соответственно (P<0.05) по отношению к уровню до кормления. В 1-м периоде постпрандиальное повышение концентрации инсулина не наблюдалось. Во 2-м периоде дыхательный коэффициент был увеличен, что указывает на сниженное использование липидов в теплообразовании. Полученные данные дают основание предположить, что существенная роль жирдепрессирующего действия CLA у коров принадлежит эндокринной системе, в частности влиянию инсулина с модификацией гормональной регуляции обменных процессов в организме.

Ключевые слова: коровы, биологически активные вещества, линолевая кислота, изомеры, рубцовое пищеварение, инсулин, дыхательный коэффициент, секреция молока.

Kharitonov E.L.

ORCID: 0000-0001-9654-7710, Professor, PhD in Biology,

All-Russian Research Institute of Animal Physiology, Biochemistry and Nutrition, Branch,

Federal Science Center for Animal Husbandry named after Academy Member L.K. Ernst, Borovsk, Russia

DISTRIBUTION OF FLOWS OF SUBSTRATES-METABOLITES IN BODIES OF LACTATE COWS UNDER EXPERIMENTAL BLOCKING OF FAT SYNTHESIS IN LACTEAL GLAND

Abstract

The fat-depressing mechanism of the action of linoleic acid isomers in lactating cows was studied. Introduction to the diet of a "protected" preparation of linoleic acid isomers Lutrell-CLA (10% cis-9, trans-11 and 10% trans-10, cis-12, BASF production) 40 g (2nd period) or 80 g (3rd period) per day led to a decrease in the yield of lipids with milk by 8-18% (P<0.05), compared to the control against the background of a lack of shifts at the level of enzymatic and microbiological processes in the proventriculuses, digestibility in the gastrointestinal tract and daily production of milk proteins. The content of fat in milk in the 2nd and 3rd periods was reduced in comparison with the control (3.5, 3.3 and 3.8%, respectively, P<0.05). In the 2nd and 3rd periods, the concentration of insulin in 3 hours after taking the feed increased by 76 and 121%, respectively (P<0.05), relative to the level before feeding. In the 1st period, postprandial increase in insulin concentration was not observed. In the second period, the respiratory coefficient was increased, indicating a reduced use of lipids in heat formation. The obtained data give grounds to assume that the essential role of the fat-depressing action of CLA in cows belongs to the endocrine system, in particular to the influence of insulin with the modification of the hormonal regulation of metabolic processes in the body.

Keywords: cows, biologically active substances, linoleic acid, isomers, ruminal digestion, insulin, respiratory coefficient, milk secretion.

Введение

В период раздоя у коров часто наблюдается отрицательный баланс энергии, что приводит к усиленной мобилизации жировых депо и способствует развитию различный заболеваний. Как показали результаты мониторингового исследования, проведенного в ряде  регионов страны, эта проблема актуальна и сейчас [7, C. 59]. В рамках реализации программы совершенствования системы питания молочного скота  в настоящее время разрабатываются способы регулирования интенсивности биосинтеза отдельных компонентов молока, обеспечивающие сохранение здоровья высокопродуктивных молочных коров  и получение продукции необходимого качества.  Одним из подходов к предотвращению  дефицита энергии у коров в начале лактации является применение препаратов, которые способствуют уменьшению дефицита энергии за счет снижения биосинтеза молочного жира [8, C. 16]. В поисках такого регулятора в последние годы изучается биологическое действие добавки смеси позиционных и геометрических изомеров октадекадиеновой кислоты с сопряженными связями (conjugate linoleic acid, CLA); [6, C. 69]. Появилось целое направление – использование добавки CLA в качестве жирдепрессирующего компонента рационов [14, C. 1579], [17, C. 1354], [19, C. 1886]. Инфузия в сычуг добавки, содержащей 60% CLA, вызывала более чем 50%-ное снижение жирности молока при всех испытанных дозах введения; при этом  практически не изменялся удой и другие показатели молочной продукции. В другом опыте было обнаружено, что внутрисычужное введение CLA в дозе 20, 40 и 80 г вызывало снижение молочного жира на 36, 43 и 62% соответственно [18, C. 644]. В дальнейшем было установлено, что снижение молочного жира, наблюдаемое при добавках в рацион CLA,  обусловлено преимущественно действием изомера транс-10, цис-12 С18:2. Обычно при проведении экспериментов на молочных коровах для исключения ферментации в рубце CLA инфузируют в сычуг [14, C. 1580], однако существуют технологии защиты CLA от воздействия рубцовых бактерий.

В настоящее время на рынке кормовых добавок для молочных коров имеется препарат «Lutrell» (BASF, Германия,  содержание 10 вес.% транс-11, цис-9,  и 10% транс-10, цис-12 С18:2), защищенный от воздействия микроорганизмов рубца жировой оболочкой.

Биохимические механизмы ингибирования синтеза жира молока под действием CLA до конца не выяснены. Считается, что снижение жирномолочности, вызванное транс-10, цис-12 изомером линолевой кислоты, может быть обусловлено торможением липогенеза и активности тканевой Δ9-десатуразы [12, C. 181], [17, C. 1354], [13, C. 2155], [20, C. 283]. Поскольку в молочной железе синтезируются только коротко- и среднецепочечные жирные кислоты, при торможении их синтеза должен изменяться жирнокислотный состав липидов молока, но такой эффект при применении CLA не выявлен. Поэтому механизмы, с помощью которых CLA снижают синтез молочного жира, могут быть многогранными и включать в себя сдвиги в  других системах, включая и эндокринную.

Известно, что эндокринная система играет ведущую роль в подготовке коров к отелу и формировании лактационной доминанты, которая сопровождается изменением соотношения концентраций в крови ряда гормонов; в первую очередь снижается секреция инсулина и повышается уровень соматотропина в крови [10, C. 955], [1. C. 60]. При этом изменяется интенсивность основных процессов белкового, углеводного и липидного обмена; увеличивается поступление из мышечной и жировой ткани в секреторные клетки молочной железы  метаболитов, необходимых для биосинтеза компонентов молока (аминокислоты, жирные кислоты, глюкоза и др.). Механизмы и факторы, регулирующие эти процессы у коров в разные периоды репродуктивного цикла, изучены недостаточно. Поэтому исследование биологических факторов и механизмов регуляции функциональной активности эндокринных желез является актуальной научной проблемой.

Целью данной работы было изучить распределение потоков субстратов-метаболитов в организме лактирующих коров при экспериментальном  блокировании синтеза жира в молочной железе и влияние кормовой добавки коммерческого препарата CLA на пищеварительные процессы, функциональную активность инсулярного аппарата, показатели обмена веществ и молочную продуктивность у лактирующих коров.

Материалы и методы

Опыт проведен в виварии института методом периодов на 3-х коровах-первотелках (3-4-й месяц лактации). В 1-м периоде опыта (контрольный период) коровы получали основной рацион, составленный согласно рекомендациям [5, C. 49]. Во 2-м периоде дополнительно к рациону животные в течение 14 дней ежедневно получали 40 г, а в 3-м -  80 г препарата изомеров линолевой кислоты «Лутрелл» (BASF).

В конце каждого периода были взяты образцы рубцового содержимого через канюлю рубца до- и через 3 и 5 часов после утреннего кормления для изучения ферментативной и микробиологической активности. Интенсивность  рубцовой ферментации оценивали по активности рубцовой микрофлоры (амилолитической и целлюлозолитической), количеству бактерий и инфузорий, концентрации основных конечных метаболитов (ацетат, пропионат, бутират, NН3; [3]. В конце каждого периода проводили балансовые опыты и респирационные измерения для оценки теплопродукции и дыхательного коэффициента [4].

Пробы крови отбирали у коров пункцией яремной вены до утреннего кормления и через три часа после приема корма. В образцах плазмы крови определяли концентрацию инсулина иммуноферментным методом с использованием коммерческих наборов (DRG, Германия). Концентрацию мочевины  и глюкозы в пробах цельной  крови определи с помощью тест-систем «БИО - Ла – ТЕСТ (PLIVA-LACHEMA DIAGNOSTIKA, Чешская Республика).

Результаты и обсуждение

Так как препарат специально разработан для молочного скота и коньюгированная линолевая кислота заключена в специальную оболочку, его применение не оказывало влияние на течение ферментативных и микробиологических процессов в преджелудках (табл. 1), что подтверждает эффективность защиты препарата от действия рубцовой микрофлоры.

 

Таблица 1 – Среднесуточные показатели рубцовой ферментации в рубце коров при применении добавки CLA (M±m, n=3)

Показатели Периоды опыта
1 (ОР) 3 (ОР+80 г CLA)
рН 6,52±0,05 6,58±0,03
Аммиак, мг/дл 9,99±0,46 11,6±0,2
ЛЖК, ммоль/дл 10,4±0,5 10,4±0,7
Ацетат, % 65,9±0,5 66,5±0,7
Пропионат, % 20,8±0,7 21,5±0,8
Бутират, % 12,9±0,4 11,9±0,1
Число бактерий, млрд/мл 9,55±0,04 9,5±0,1
Число инфузорий, тыс/мл 284±52 322±38
Амилолитическая активность, Е/мл 34,6±0,2 33,1±3,3
Целлюлозолитическая активность, % 9,3±0,5 9,8±0,4

Примечания: 1,2 P<0,05 по t - критерию при сравнении с соответствующими периодами; CLA – «защищенный» препарат изомеров линолевой кислоты.

По периодам опыта не выявлено существенных изменений в показателях потребления корма и переваривания, что свидетельствует об инертности препарата не только к ферментативным процессам в преджелудках, но и в отношении переваривания и усвоения в кишечнике коров (табл. 2).

 

 Таблица 2 – Переваримость питательных веществ в желудочно-кишечном тракте коров при применении добавки CLA, % (M±m, n= 3)

Показатели Периоды опыта
1 (ОР) 2 (ОР+40г CLA) 2 (ОР+80г CLA)
Сухое вещество 64,6±1,8 65,9±2,3 63,8±2,2
Органическое вещество 66,7±1,8 68,4±2,1 66,0±2,2
Сырой протеин 62,1±1,4 62,3±1,8 61,1±1,52
Сырая клетчатка 57,7±2,4 53,6±1,3 51,1±3,6
Сырая зола 35,5±2,8 32,7±5,3 32,2±3,0
Сырой жир 58,0±2,8 57,7±5,7 56,4±2,9
Неструктурные углеводы 71,5±1,9 73,5±1,9 69,3±2,3
НДК 57,2±3,1 50,5±3,5 47,3±3,3
 

В контрольном периоде концентрация инсулина через 3 часа после приема корма снижалась на 26% (табл. 3). Такая динамика уровня инсулина соответствует данным, полученным в других экспериментах на лактирующих коровах [2], [19]. Она подтверждает ранее установленный факт, что на первых стадиях лактации тормозится функция инсулярного аппарата, что в конечном итоге способствует усилению мобилизации субстратов из жировой и мышечной ткани для обеспечения процессов биосинтеза компонентов молока в секреторных клетках молочной железы.

При скармливании препарата CLA концентрация инсулина в плазме крови коров через 3 часа после приема корма существенно увеличивалась (на 76 и 121%  во второй и третий периоды опыта соответственно) по отношению к исходному уровню.

Таким образом, впервые установлен факт существенного  постпрандиального повышения концентрации инсулина у лактирующих коров при применении добавки CLA. Известно, что инсулин увеличивает транспорт глюкозы, аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов и ионов через мембрану клетки, стимулирует синтез гликогена, белков, триглицеридов,  повышает интенсивность гликолиза, но тормозит глюконеогенез, гликогенолиз, протеолиз и липолиз [11, C. 273], [21, C. 187], [9, C. 194]. В нашем опыте снижение жирности молока, по-видимому, было вызвано торможением липолиза и стимулированием липогенеза в жировой ткани под действием CLA, что снизило поступление в метаболический фонд свободных жирных кислот.

Увеличение концентрации инсулина в плазме крови коров при применении добавки CLA не было связано с повышением содержания глюкозы. У всех подопытных животных или отсутствовало постпрандиальное увеличение, или отмечалась тенденция к снижению уровня глюкозы после приема корма (табл. 3).

 

Таблица 3 – Концентрация инсулина и глюкозы в плазме крови коров при скармливании добавки CLA, мкед/мл (M±m, n= 3)

  Периоды Время после приема корма, часы
0 3 0 3
1 (ОР) 10,54±1,84 7,78±0,53 38,7±2,31 32,8±1,95
2 (ОР + 40 г CLA) 7,59±1,111 13,40±1,91+,1 37,2±3,13 35,1±1,12
3 (ОР + 80 г CLA ) 5,85±1,821 12,92±1,59+,1 32,7±1,27 31,4±1,10
 

Скармливание препарата изомеров линолевой кислоты не оказало влияния на концентрацию мочевины в крови  коров, т.е. препарат в условиях нашего опыта не влиял на интенсивность метаболизма азотистых соединений у лактирующих  коров.

Снижение выхода липидов и энергии с молоком во втором периоде сопровождалось увеличением отложения энергии в теле (P<0.05, табл. 4). В третьем периоде баланс энергии в организме коров не изменился, но, как и во втором периоде, был снижен  уровень использования липидов в теплообразовании, что подтверждается повышением дыхательного коэффициента (при окислении жира  ДК = 0,7, при окислении  глюкозы и ацетата - 1,0).

 

Таблица 4 – Баланс энергии у коров, МДж/сут (M±m, n=3)

Показатели Периоды опыта
1 (ОР) 2 (ОР+40 г CLA) 2 (ОР+80 г CLA)
Валовая энергия корма 300±25 298±20 300±20
Энергия переваримых питательных веществ 186±16 186±11 187±16
Потери энергии с метаном и теплотой ферментации 31,5±3,0 31,5±2,1 31,6±3,0
Энергия удоя 54,1±7,4 46,9±6,9+ 54,3±2,9
Энергия  мочи 10,9±1,1 10,7±0,5 10,8±0,9
Обменная энергия 144±12 144±8 144±12
Теплопродукция 86,5±4,6 87,0±1,7 87,0±3,6
Дыхательный коэффициент 0,82 0,88 0,92+
Отложено энергии в приросте 3,11±0,59 9,7±1,81 2.9±8.2
Эффективность использования обменной энергии на молоко, % 37,4±2,0 37,7±1,5 32,5±2,9
 

Скармливание препарата приводило к существенному снижению жирности молока – с 3,8±0,25 до 3,52±0,29 и  3,31±0,26 (p<0,05), при стабильном содержании белка в молоке (табл.5).  В первом опытном периоде при дозе 40г наблюдалось снижение удоя молока на 10% и выделение липидов с молоком на 18%. Мы полагаем, что это обусловлено снижением уровня использования ацетата в процессе молокообразования на 20% и снижением использования липидных компонентов на 54%. При возрастании уровня глюкозы в крови отмечено снижение уровня ее извлечения молочной железой на 14,1%. Наблюдалось также снижение концентрации мочевины в крови и молоке, выделение энергии (на 7,8МДж) и она была направлена на отложение в теле. Перераспределение потоков ацетата и липидов с молочной железы на жировую ткань происходило под контролем инсулина. Так, в этом периоде выброс инсулина в ответ на прием корма  превосходил фоновый уровень на 172,2% (Р<0,05).

Во втором периоде опыта отмечено увеличение удоя на 8,5%, снижение  выделения липидов с молоком  на 8% по сравнению с контрольным периодом, и содержание жира в молоке на 12,9%. При этом наблюдалось увеличение уровня извлечения из крови ацетата молочной железой на 25%. Аналогичная картина обнаружена и для  липидных компонентов крови.  В этой ситуации существенно увеличилось поглощение глюкозы из крови молочной железой и содержание мочевины в крови и молоке.

Мы полагаем, что это обусловлено снижением уровня использования ацетата в процессе молокообразования на 20% и снижением использования липидных компонентов на 54%. При возрастании уровня глюкозы в крови отмечено снижение уровня ее извлечения молочной железой на 14,1%. Наблюдалось также снижение концентрации мочевины в крови и молоке, выделение энергии (на 7,8МДж) и она была направлена на отложение в теле. Перераспределение потоков ацетата и липидов с молочной железы на жировую ткань происходило под контролем инсулина. Так, в этом периоде выброс инсулина в ответ на прием корма  превосходил фоновый уровень на 172,2% (Р<0,05).

Во втором периоде опыта отмечено увеличение удоя на 8,5%, снижение  выделения липидов с молоком  на 8% по сравнению с контрольным периодом, и содержание жира в молоке на 12,9%. При этом наблюдалось увеличение уровня извлечения из крови ацетата молочной железой на 25%. Аналогичная картина обнаружена и для  липидных компонентов крови. В этой ситуации существенно увеличилось поглощение глюкозы из крови молочной железой и содержание мочевины в крови и молоке.

Таким образом, при блокировании синтеза жирных кислот из короткоцепочных предшественников (ацетат) в молочной железе и использования длиноцепочных жирных кислот, происходит перераспределение потоков субстратов на отложение в теле. Это прием может быть использован в практике кормления лактирующих коров для предотвращения чрезмерной мобилизации жира из его депо.

 

Таблица 5 – Молочная продуктивность и состав молока коров при применении добавки CLA (M±m, n= 3)

Показатели Периоды опыта
1 (ОР) 2 (ОР+40 г CLA) 2 (ОР+80 г CLA)
Удой, кг 17,8±1,7 16,1±1,51 19,3±1,91.2
Жир, % 3,8±0,3 3,5±0,41 3,3±0,3
Калорийность, МДж 3,02±0,12 2,91±0,14 2,8±0,1
Белок, % 3,1±0,2 3,07±0,14 3,07±0,13
Выход жира, г/сут 685±121 573±1151 632±19
Выход белка. г/сут 546±18 494±12 591±44
 

В целом, полученные  данные свидетельствуют, что применение добавки изомеров линолевой кислоты у коров в первую половину лактации обеспечивает снижение синтеза липидов в секреторных клетках молочной железы на фоне сохранения уровня синтеза молочных белков. Это прием может быть использован в практике кормления лактирующих коров для предотвращения чрезмерной мобилизации жира из его депо.

До настоящего времени продолжается дискуссия о возможном механизме торможения синтеза липидов в секреторных клетках молочной железы у коров при применении изомера линолевой кислоты. Известно, что для биосинтеза липидов молока используются среднецепочечные жирные кислоты, образуемые при синтезе в секреторных клетках молочной железы de novo и длинноцепочечные жирные кислоты, поступающие в секреторные клетки из крови (в основном из фракции липопротеинов низкой плотности). Ряд исследователей считает, что уменьшение продукции молочного жира у коров при применении транс-10, цис-12, линолевой кислоты связано с торможением синтеза жирных кислот в молочной железе [14, C. 1579], [12, C. 2155], [17, C. 1354]. Предполагают [13, C. 2160], что этот механизм связан со снижением активности ацетил-СоА карбоксилазы и жирнокислотной синтетазы – ключевых ферментов синтеза жирных кислот в молочной железе. Не отрицая данной гипотезы, мы всё же считаем, что она не полностью описывает механизм выявленного в данной работе действия смеси изомеров транс-10, цис-12, и цис-9, транс-11 линолевой кислоты на биосинтез липидов молока; существенная роль в этом эффекте, вероятно, принадлежит эндокринной системе, в частности влиянию инсулина.

Из полученных данных следует, что механизм жирдепрессирующего действия препарата CLA обусловлен не только его влиянием на секреторные клетки молочной железы, но он также включает в себя эффекты, связанные с модификацией гормональной регуляции обменных процессов в организме. Кормовая добавка «Лутрелл» не оказывает отрицательного влияния на организм коров и может быть использована в практике кормления высокопродуктивных лактирующих коров для предотвращения чрезмерной мобилизации жира из его депо и при производстве молока с пониженным содержанием жира.

Список литературы / References

  1. Бутров Е.В. Концентрация гормонов и метаболитов углеводного, белкового и липидного обмена в крови лактирующих коров при разном уровне питания / Е.В. Бутров, В.А. Матвеев, А.В. Антонов // Сельскохозяйственная биология. – 2000. – № 2. – С. 56-62.
  2. Дворецкая Т.Н. Гормональный статус у коров и выделение гормонов с молоком на разных стадиях лактации.- дис. канд. биол. наук : 03.00.13 защищена 18.02.01 : утв. 15.07.01 / Т.Н. Дворецкая – Боровск: 2001. – 151с.
  3. Изучение пищеварения у жвачных животных. Методические указания / Н.В. Курилов, Л.В. Харитонов, Н.А.Севастьянова и др. // Боровск: 1987. – 105 с.
  4. Методы исследования питания сельскохозяйственных животных / В.И. Агафонов, Б.Д.Кальницкий, Е.Л.Харитонов и др. // Боровск: 1998. – 405с.
  5. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие / А.П. Калашников, В.И.Фисинин, В.В. Щеглов и др. // М.: 2003. – 456 с.
  6. Панюшкин Д.Е. Биогенез и функция изомеров линолевой кислоты у жвачных / Д.Е. Панюшкин // Проблемы биологии продуктивных животных. – 2008. – № 3. – С. 68–84.
  7. Харитонов Е. Л. Современные проблемы при организации нормированного питания высокопродуктивного молочного скота / Е.Л.Харитонов // Молочное и мясное скотоводство. – 2010. – № 4. – С. 16–18.
  8. Харитонов Е.Л. Научно-производственная проверка эффективности нормирования питания высокопродуктивных молочных коров с использованием новых принципов оценки питательности кормов и рационов/ Е.Л. Харитонов // Проблемы биологии продуктивных животных. – 2010. – № 1. – С. 55–61.
  9. Шамберев Ю.Н. Научные и практические аспекты субстратной активации желез внутренней секреции животных / Ю.Н. Шамберев // Материалы Второй международной конференции « Актуальные проблемы биологии в животноводстве». – Боровск, 1997. – С. 190–200.
  10. Athanasion V. Stability of plasma metabolites and hormones in parturient dairy cows / V. Athanasion, R. Phillips // Am. Veter. Res. –1978. – 39(6). – С. 953–956.
  11. Basset J.M. Endocrine factors in the control of nutrient utilization: ruminants / J.M. Basset // Proc. Nutr. Soc. . –1978. – 79(3). – С. 273–280.
  12. Baumgard L.H. Identification of the conjugated linoleic acid isomer that inhibits milk fat synthesis / L.H.Baumgard, Corl B.A., D.A. Dwyer and others // Am. J. Physiol. –2000. – 278(1). – С. 179–184.
  13. Baumgard L.H. Trans -10, cis -12 conjugated linoleic acid decreases lipogenic rates and expression of genes involved in milk lipid synthesis in dairy cows / L.H. Baumgard, Е. Matitashvili, В.А. Corl and others // J. Dairy Sci. –2002. – 85(9). – С. 2155–2163.
  14. Chouinard P.Y. Сonjugated linoleic acids alter milk fatty acid composition and inhibit milk fat secretion in dairy cows./ P.Y. Chouinard, L. Corneau, M. Barbano and others // J. Nutr. –1999. –Vol.129(8). – С. 1579–1584.
  15. Dhiman T.R. Factors affecting conjugated linoleic acid content in milk and meat./ T.R. Dhiman, S.H. Nam., A.L. Ure // Crit. Rev. Food Sci. Nutr –2005. – 45(6). – P. 463–482.
  16. Grimm N.K. Anticarcinogens from fried ground beef: heat-altered derivatives of linoleic acid / N.K. Grimm, M.W.Pariza // Carcinogenesis –1987. – 12(8). – P. 1881–1887.
  17. Loor J.J. Reduced fatty acid synthesis and desaturation due to exogenous trans-10, cis 12 CLA in cows fed oleic or linoleic oil / J.J. Loor, J.H. Herbein // J. Dairy Sci –2003. – 86(4). – P. 1354–1369.
  18. Mackle T.R. Effects of abomasal infusion of conjugated linoleic acid on milk fat concentration and yield from pasture-fed dairy cows / T.R. Mackle, J.K. Kay, J. Auldist and others // J. Dairy Sci. . –2003. – Vol.86(2). – P. 644–652.
  19. Moore C.E. Increasing amounts of conjugated linoleic acid (CLA) progressively reduces milk fat synthesis immediately postpartum / C.E. Moore, H.C. Hafliger, O.B. Mendivil and others // J. Dairy Sci. . –2004. – 87(6). – P. 1886–1895.
  20. Pariza M.W. The biologically active isomers of conjugated linoleic acid / M.W. Pariza, Y. Park, M.E. Cook // Prog. Lipid Res. –2001. – Vol 40(4). – С. 283–298.
  21. Weekes T.E.C. Insulin and growth/ T.E.C. Weekes / In: Control and Manipulation of Animal Growth (Eds P.J. Buttery, D.B. Lindsay, N.B. Haynes). London: Butterworths, 1986 – P. 187-206.

Список литературы на английском языке / References in English

  1. Butrov E.V. Koncentracija gormonov i metabolitov uglevodnogo, belkovogo i lipidnogo obmena v krovi laktirujushhih korov pri raznom urovne pitanija [The concentration of hormones and metabolites of carbohydrate, protein and lipid metabolism in the blood of lactating cows at different levels of nutrition] / E.V. Butrov, V.A. Matveev, A.V. Antonov // Sel'skohozjajstvennaja biologija [Agricultural Biology]. – 2000. – № 2. – 56-62. [in Russian]
  2. Dvoreckaja T.N. Gormonal'nyj status u korov i vydelenie gormonov s molokom na raznyh stadijah laktacii [Hormonal status in cows and the release of hormones with milk at different stages of lactation].- dis. of PhD in Biology : 03.00.13 defense of the thesis 18.02.01 : approved07.01 / T.N. Dvoreckaja – Borovsk: 2001. – 151p. [in Russian]
  3. Izuchenie pishhevarenija u zhvachnyh zhivotnyh. Metodicheskie ukazanija [Study digestion in ruminants. Methodical instructions]. / N.V. Kurilov, L.V. Haritonov, N.A. Sevаst'janova and others // Borovsk: 1987. – 105 p. [in Russian]
  4. Metody issledovanija pitanija sel'skohozjajstvennyh zhivotnyh [Methods of investigating the feeding of farm animals] /I. Agafonov, B.D. Kal'nickij, E.L. Haritonov and others // Borovsk: 1998. – 405 p. [in Russian]
  5. Normy i raciony kormlenija sel'skohozjajstvennyh zhivotnyh: Spravochnoe posobie [Norms and rations of feeding of farm animals] /A.P. Kalashnikov, V.I. Fisinin, V.V. Shheglov and others // M.: 2003. – 456 p. [in Russian]
  6. Panjushkin D.E. Biogenez i funkcija izomerov linolevoj kisloty u zhvachnyh [Biogenesis and the function of isomers of linoleic acid in ruminants] / D.E. Panjushkin // Problemy biologii produktivnyh zhivotnyh [Problems of Productive Animal Biology]. – 2008. – № 3. – P. 68–84. [in Russian]
  7. Haritonov E. L. Sovremennye problemy pri organizacii normirovannogo pitanija vysokoproduktivnogo molochnogo skota [Scientific and production verification of the efficiency of rationing of high-yielding dairy cows using the new principles of nutrient assessment of feed and rations] / E.L.Haritonov // Molochnoe i mjasnoe skotovodstvo [Dairy and beef cattle breeding]. – 2010. – № 4. – P. 16–18. [in Russian]
  8. Haritonov E.L. Nauchno-proizvodstvennaja proverka jeffektivnosti normirovanija pitanija vysokoproduktivnyh molochnyh korov s ispol'zovaniem novyh principov ocenki pitatel'nosti kormov i racionov [Modern problems in the organization of normalized nutrition of high-yield dairy cattle] / E.L. Haritonov // Problemy biologii produktivnyh zhivotnyh [Problems of Productive Animal Biology]. – 2010. – № 1. – P. 55–61. [in Russian]
  9. Shamberev Ju.N. Nauchnye i prakticheskie aspekty substratnoj aktivacii zhelez vnutrennej sekrecii zhivotnyh [Scientific and practical aspects of substrate activation of the endocrine glands of internal animals]. / Ju.N. Shamberev // Materialy Vtoroj mezhdunarodnoj konferencii « Aktual'nye problemy biologii v zhivotnovodstve» [Materials of the Second International Conference "Actual Problems of Biology in Animal Husbandry"] – Borovsk, 1997. – P. 190–200. [in Russian]
  10. Athanasion V. Stability of plasma metabolites and hormones in parturient dairy cows / V. Athanasion, R. Phillips // Am. Veter. Res. – 1978. – № 39(6). – С. 953-956.
  11. Basset J.M. Endocrine factors in the control of nutrient utilization: ruminants / J.M. Basset // Proc. Nutr. Soc. – 1978. – P. 273-280.
  12. Baumgard L.H. Identification of the conjugated linoleic acid isomer that inhibits milk fat synthesis / L.H.Baumgard, Corl B.A., Dwyer D.A. and others // Am. J. Physiol. – 2000. – P. 179-184.
  13. Baumgard L.H. Trans -10, cis -12 conjugated linoleic acid decreases lipogenic rates and expression of genes involved in milk lipid synthesis in dairy cows / L.H. Baumgard, Matitashvili E., Corl B.A. and others // J. Dairy Sci. – 2002. – № 85(9) – P. 2155-2163.
  14. Chouinard P.Y. Сonjugated linoleic acids alter milk fatty acid composition and inhibit milk fat secretion in dairy cows / P.Y. Chouinard, Corneau L.,Barbano D.M. and others // J. Nutr. – 1999. – № 129. – P. 1579-1584.
  15. Dhiman T.R. Factors affecting conjugated linoleic acid content in milk and meat / T.R. Dhiman, Nam S.H., Ure A.L. // Crit. Rev. Food Sci. Nutr. – 2005. – 45(6) – P. 463-482.
  16. Grimm N.K. Anticarcinogens from fried ground beef: heat-altered derivatives of linoleic acid / N.K. Grimm, Pariza M.W// – 1987. – 8(12) – P. 1881-1887.
  17. Loor J.J. Reduced fatty acid synthesis and desaturation due to exogenous trans-10, cis 12 CLA in cows fed oleic or linoleic oil / J.J. Loor, Herbein J.H. // J. Dairy Sci. – 2003. – 86(4) – P. 1354-1369.
  18. Mackle T.R. Effects of abomasal infusion of conjugated linoleic acid on milk fat concentration and yield from pasture-fed dairy cows / T.R. Mackle, Kay J.K., Auldist M.J. and others // J. Dairy Sci. – 2003. – 86(2) – P. 644-652.
  19. Moore C.E. Increasing amounts of conjugated linoleic acid (CLA) progressively reduces milk fat synthesis immediately postpartum / C.E. Moore, Hafliger H.C., Mendivil O.B. and others // Sci. – 2004 – 87(6) – P. 1886-1895.
  20. Pariza M.W. The biologically active isomers of conjugated linoleic acid / M.W. Pariza, Park Y., Cook M.E. // Prog. Lipid Res. – 2001. – 40(4) – 283-298.
  21. Weekes T.E.C. Insulin and growth/ T.E.C. Weekes / In: Control and Manipulation of Animal Growth (Eds P.J. Buttery, D.B. Lindsay, N.B. Haynes). London: Butterworths, 1986. – 187-206.