Опубликовать статью Вход и регистрация
Расширенный поиск
Разделы статьи

ПИГМЕНТНЫЙ ФОНД ЛИСТЬЕВ CITRUS × AURANTIUM L. В ОРАНЖЕРЕЙНОЙ КУЛЬТУРЕ

Научная статья
Гетко Н.В.
Атесленко Е.В.
Бачище Т.С.
Кабашникова Л.Ф.
DOI:
https://doi.org/10.23670/IRJ.2019.86.8.008
Выпуск: № 8 (86), 2019
Опубликована:
2019/08/19
PDF

ПИГМЕНТНЫЙ ФОНД ЛИСТЬЕВ CITRUS × AURANTIUM L. В ОРАНЖЕРЕЙНОЙ КУЛЬТУРЕ

Научная статья

Гетко Н.В.1, *, Атесленко Е.В.2, Бачище Т.С.3, Кабашникова Л.Ф.4

1, 2 ГНУ «Центральный ботанический сад НАН Беларуси», Минск, Беларусь;

3, 4 ГНУ «Институт биофизики и клеточной инженерии НАН Беларуси», Минск, Беларусь

* Корреспондирующий автор (N.Hetko[at]cbg.org.by)

Аннотация

Исследована сезонная динамика пигментного фонда листьев у вечнозеленого растения, вида гибридного происхождения, представителя рода Citrus L. – кислого апельсина (Citrus × aurantium L.), в условиях оранжерейной культуры. Впервые приводятся результаты исследований сезонной динамики суммарного содержания и соотношений фотосинтетических пигментов (хлорофиллы a и b, каротиноиды), которые имеют важное научное и практическое значение в оценке особенностей функционирования цитрусовых при культивировании их в условиях искусственного климата. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях определяли в ацетоновых вытяжках спектрофотометрическим методом с использованием СФ Shimadzu UV-2401 PC. Концентрацию хлорофиллов a662, b644, каротиноидов Car440,5 рассчитывали по Хольму-Веттштейну для 100% ацетона  на единицу массы (мг/г), в % от сырой массы и на единицу площади листьев (мг/см2).Самые высокие абсолютные значения сухой массы листьев, суммарного содержания фотосинтетических пигментов: хлорофиллы, каротиноиды (мг/г сырой и сухой массы листьев), в долевом выражении (%) по отношению к сырой массе листьев, а также на единицу площади листовой поверхности (см2), обнаружены у данного вида в зимний период, что позволяет рассматривать лист цитрусовых растений не только как ассимилирующий, но и как запасающий орган.

Ключевые слова: кислый апельсин, Citrus × aurantium L., оранжерейная культура, хлорофилл, каротиноиды, накопление сухой массы, функциональная роль листьев.

PIGMENTAL LEAVES FOUNDATION OF CITRUS × AURANTIUM L. IN GREENHOUSE CULTURE

Research article

Getko N.V.1, *, Ateslenko E.V.2, Bachishche T.S.3, Kabashnikova L.F.4

1, 2 State Scientific Institution “Central Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Belarus”, Minsk, Belarus;

3, 4 State Scientific Institution “Institute of Biophysics and Cell Engineering of the NAS of Belarus”, Minsk, Belarus

* Corresponding author (N.Hetko[at]cbg.org.by)

Abstract

The article studies seasonal dynamics of the pigmental leaves foundation of an evergreen plant, a species of hybrid origin, a representative of the genus Citrus L., a sour orange (Citrus × aurantium L.) in the greenhouse culture. The results of studies of the seasonal dynamics of the total content and ratios of photosynthetic pigments (chlorophylls a and b, carotenoids) are given for the first time, which is of scientific and practical importance for the estimation of the features of citrus functioning when cultivated in artificial climate. The content of photosynthetic pigments in leaves was determined in acetone extracts by a spectro-photometric method using Shimadzu UV-2401 PC SF. The concentration of chlorophylls a662, b644, carotenoids Car440,5 was calculated according to Holm-Wetstein for 100% acetone per unit weight (mg/g) in % of fresh weight and per unit area of leaves (mg/cm2). The highest absolute dry weight leaves, the total content of photosynthetic pigments: chlorophylls, carotenoids (mg/g wet and dry leaf mass) in fractional terms (%) relative to the wet mass of the leaves, as well as per unit area of the leaf surface (cm2) were found in this species in winter, which allows considering a leaf of citruses not only as assimilating, but also as storage organs.

Keywords: sour orange, Citrus × aurantium L., greenhouse culture, chlorophyll, carotenoids, dry mass accumulation, functional role of leaves.

Введение

Citrus × aurantium L. – (горький апельсин, кислый апельсин, померанец, бигарадия), как и все плодовые цитрусовые растения, относится к семейству Rutaceae Juss., подсемейству Aurantioideae Eaton, трибе Aurantieae, подтрибе Citrinae Engl., роду Citrus L. Это одно из четырех семейств порядка Sapindales Dumort., представленных в основном субтропическими и тропическими родами. Согласно [1, С. 19] в семействе около 150 родов и 1600 видов. Предполагается, что Citrus × aurantium L. является видом гибридного происхождения: гибрид мандарина и помело (Citrus reticulata Blanco × Сitrus grandis (Burm.) Merr.) [1, С. 33]. Родиной данного вида является Юго-Восточная Азия, а его дикие сородичи встречаются на территории влажных лесов Флориды и Багамских островов. В Испании культивируются с 10 века [2, C. 97-99]. Режим естественного произрастания находится в диапазоне температур от +5º до +45°C, влажности – 70-80%.

Многие сорта бигарадии находят применение в парфюмерии, в пищевой промышленности, фитотерапии. Возросший в настоящее время интерес к представителям подсемейства Aurantioidea проявляется в поиске их диких сородичей в качестве источника новых генетических вариаций, а также для прививок культурных форм, благодаря наличию у них признаков устойчивости к ряду вредителей и болезней. Все это имеет немаловажное значение и для оранжерейной культуры померанца.

По своей жизненной форме C. × aurantium, как и другие представители рода Citrus L., вечнозеленое древесное растение. Жизненная форма вечнозеленого растения отражается не только на продолжительности жизни листа, которая у данного вида составляет более двух лет, но также на его непрерывной физиологической активности и структуре. При этом, функциональная роль его листьев рассматривается не только как ассимилирующих, но и как запасающих органов [1, С. 56-59]. Запасаемый продукт – углеводы (сахара и крахмал). Они являются одним из основных компонентов питания и структуры клеток, составляют до 85-90% сухой массы растительного организма и эффективно расходуются из листьев в период цветения растения.

Изучению сезонной динамики фотосинтетической активности листьев у цитрусовых растений в условиях субтропического климата уделяется большое внимание в современных исследованиях [3], [4].

Вечнозеленые растения, подобные цитрусам, способны приспосабливать свой фотосинтетический аппарат к повышению температуры произрастания в условиях высокой солнечной инсоляции.  В работе  [5] у сладкого апельсина (Citrus × sinensis (L.) Osbeck), являющегося одним из клонов гибрида мандарина и помело (C.reticulata × С. grandis), показаны значительные изменения в газообмене и его фотохимической продуктивности при изменении температуры произрастания в пределах от 25/20°С до 35/20°С (день / ночь) в условиях субтропического климата. Этот адаптивный ответ может включать изменения свойств мембран хлоропластов, ведущих к их термальной стабильности, а также к стабильности фотосинтетических энзим. При температуре выше 30°С отмечен значительный негативный эффект в ассимиляции СО2 в основном благодаря усилению фотодыхания. С другой стороны,  цитрусовые растения, произрастающие в субтропическом климате, испытывают неблагоприятное воздействие таких факторов среды, как водный дефицит, умеренная или сильная засуха в зимний период [5].

В условиях оранжерей, в отличие от субтропического климата, отсутствуют засушливые условия, но к числу неблагоприятных факторов следует отнести дефицит света и пониженные ночные и дневные температуры в зимний период [6].

Цитрусы принадлежат, как и большинство субтропических и тропических древесных растений, к С3-типу растениям и в сравнении с С4- растениями обладают более низкой скоростью ассимиляции СО2 (от 4 до 8 мкмоль СО2 / м-2 сек-1) [1, С. 57].

Первым актом фотосинтеза, который осуществляется в хлоропластах, является поглощение света молекулами хлорофилла, входящими в состав специального, аккумулирующего свет комплекса, называемого антенной, и содержащего агрегированные с белком молекулы хлорофиллов a и b в качестве основных аккумулирующих свет пигментов. Каротиноиды, присутствующие в хлоропластах, считаются дополнительными компонентами фотосинтетического аппарата, которые осуществляют у растений в условиях высокой инсоляции тропиков и субтропиков фотопротекторную функцию и обеспечивают стабильность белков в ФС II, как это показано на примере изучения биосинтеза каротиноидов в листьях Coffea canephora и Coffea arabica [7].

В данной статье впервые приводятся результаты исследований сезонной динамики суммарного содержания и соотношений фотосинтетических пигментов (хлорофиллы a, b, каротиноиды), в листьях померанца, или горького апельсина (Citrus × aurantium L.), выращиваемого в ЦБС НАН Беларуси в оранжерейной культуре. Это имеет важное научное и практическое значение в оценке особенностей функционирования цитрусовых при культивировании их в условиях искусственного климата.

Объекты и методы исследования

Citrus × aurantium L., бигарадия, или горький апельсин, померанец, в оранжерее Центрального ботанического сада НАН Беларуси – плодоносящее пятилетнее древесное растение до 1 м высотой в горшечной культуре, с диаметром кроны 71-81 см, ветви без колючек. Длина листовой пластинки 9,0-12,8 см, ширина – 4,9-7,7 см. Черешки длиной 2,5-3,5 см, с хорошо выраженной крылаткой. Листья в основном ассиметричны, яйцевидной или ланцетовидной формы. Верхушка листовой пластинки острая, основание – округлое, край листовой пластинки цельный.

Температурный режим культивирования в оранжерее ЦБС поддерживается в осенне-зимний период (с ноября по февраль) в диапазоне 12-16°С; в весенний период (к марту) повышается постепенно до 20-22°С, а с апреля по сентябрь в диапазоне 25-40°С. Влажность воздуха в течение года поддерживается в пределах от 70 до 85%.

Освещенность листьев (в люксах) в кроне растений в момент отбора проб в марте составляла 7730-13350, в августе – 12500-14000, в декабре – 3000-3200 люкс.

Субстратная смесь для культивирования пятилетнего растения C. × aurantium в контейнерах объемом 7,5 л: биогумус, торф, песок, перлит в соотношении 2:1:1:1.

Содержание фотосинтетических пигментов в листьях определяли в ацетоновых вытяжках спектрофотометрическим методом с использованием СФ Shimadzu UV-2401 PC. Концентрацию хлорофиллов a662, b644, каротиноидов Car440,5 рассчитывали по Хольму-Веттштейну для 100% ацетона [8, С. 91] на единицу массы (мг/г), в % от сырой массы и на единицу площади листьев (мг/см2). Данные обработаны статистически в программе Microsoft Excel 2010.

Результаты и их обсуждение

Успешность выращивания тропических и субтропических видов в условиях оранжерей умеренного климата зависит от структурной и функциональной пластичности видов при адаптации их к новым условиям обитания [9].

Проведенный ранее скрининг пигментного фонда листьев ряда субтропических и тропических видов растений, культивируемых в оранжерейном комплексе ЦБС НАН Беларуси, и их аналогов из естественных мест обитания, позволил выявить признаки, характеризующие пластичность фотосинтетического аппарата у растений в условиях оранжерей умеренного климата. Она проявляется в поддержании оптимального баланса пигментов путем увеличения в листьях доли пигментов, аккумулирующих свет низкой интенсивности. Ключевыми характеристиками, при этом, являются величины соотношения: хлорофиллов a/b, а также сумм хлорофиллов и каротиноидов (Σa+b/Σcar) [6].

Следует отметить, что у растений различных географических широт показатель суммарного содержания хлорофилла в листьях различается незначительно. По отношению к сырой массе листьев его величина составляет в среднем (в % ) для растений северных широт 0,24, для растений субтропиков – 0,25, тропиков – 0,27% [10, С. 404–431; 11]. У растений тропических зон различия в большей степени касаются максимальных и минимальных величин данного показателя (0,79 и 0,09% соответственно) [11].

Исходя из полученных нами результатов (см. таблицу 1), самая низкая величина суммарного содержания хлорофиллов  (Хл.а + Хл.b) в % от сырой массы листьев у C. aurantium в условиях оранжерейной культуры отмечена в весеннем приросте, и она равнялась 0,09 %. В летний и зимний периоды, при сохранении баланса соотношения зеленых пигментов: Хл. а / Хл. b, равных соответственно 2,59 и 2,46, сохраняется и долевое содержание их в сырой массе листьев: 0,26 и 0,25 % соответственно. Но самые высокие абсолютные значения суммы фотосинтетических пигментов в мг/г сырой и сухой массы листьев, также как и наиболее высокий % сухого вещества в листьях C. aurantium, обнаружены нами в зимний период. Это в полной мере отражает функциональную активность листьев у C. × aurantium в условиях оранжерей на протяжении всего вегетационного периода. Причем зимой, учитывая низкую интенсивность света, пониженные температуры, короткий световой день, лист функционирует как запасающий орган.

 

Таблица 1 – Суммарное содержание и соотношение фотосинтетических пигментов в листьях Citrus × aurantium L. в условиях оранжерейной культуры в сезонной динамике

Показатели Даты отбора проб листьев
18.03.2019 06.08.2018 10.12.2018
Освещенность листьев в кроне, лк 7730-13350 12500-14000* 3000-3200
Температура воздуха в оранжерее, °С 20 – 22 25 – 40 12 – 14
% сухой массы листа± Sx (а.с.в.) 33,91 ± 0,72 28,85 ± 1,49 35,51 ± 0,57
Хлорофилл а, мг/г сырой / сухой массы ± Sx 0,891 ± 0,073 2,628 ± 0,216 0,906 ± 0,135 3,139 ± 0,469 2,143 ± 0,275 7,427 ± 0,954
Хлорофилл а, мг/см2 листа 1,98 2,9 6,86
Хлорофилл b, мг/г сырой / сухой массы ± Sx 0,390 ±  0,030 1,150 ± 0,090 0,350 ± 0,052 1,211 ± 0,179 0,868 ± 0,099 3.007 ± 0,342
Хлорофилл b, мг/см2 листа 0,87 1,12 2,78
Сумма , Σa+b , мг/г сырой / сухой массы ± Sx 1,281 ± 0,104 3,779 ± 0,305 1,256 ± 0,146 3,887 ± 0,660 3,010 ± 0,374 10.434 ± 1,296
% , Σa+b  в сырой массе листа 0,09 0,26 0,25
Сумма, Σa+b , мг/см2 листа 2,85 4,02 9,64
Сумма ΣCar., мг/г сырой / сухой массы ± Sx 0,257 ± 0,022 0,759 ± 0,064 0,300 ± 0,047 1,040 ± 0,163 0,579 ± 0,081 2,008 ± 0,282
Сумма ΣCar., мг/cм2 листа 0,57 0,96 1,85
Хл.a / хл.b± Sx 2,284 ± 0,010 2,591 ± 0,008 2,465 ± 0,034
Σa+b / ΣCar. ± Sx 4,979 ± 0,015 3,905 ± 0.036 5,212 ± 0,106
Примечание: * – освещенность в оранжерее с затенением от прямых солнечных лучей  

Известно, что величина соотношения зеленых пигментов (Хл.а / Хл.b) изменяется в онтогенезе пластиды, листа и всего организма, но она относительно определенна и генетически детерминирована и равна в среднем 3,0. У типичных гелиофитов она в среднем составляет 5,6, а у растений "зеленой" тени, сциофитов, в нижних ярусах растительных сообществ – находится на уровне 2,6 [10, С. 404-431].

Как видно из результатов, представленных в таблице 1, величина соотношения Хл.а / Хл.b листьях C. × aurantium имеет не четко выраженную сезонную динамику и варьирует в пределах следующих значений: 2,28 в листьях весеннего прироста, а в летний и зимний периоды – 2,59 и 2,46 – соответственно, подобно как у растений нижних ярусов сообщества [10, С. 404-431], и вполне соответствует субтропическому режиму выращивания данного вида в оранжерее.

Величина соотношения хлорофиллы:каротиноиды (Σa+b:Σcar) изменяется у растений в широких пределах. В типичном листе это соотношение равно 1:3. И чем более затемнен лист, тем больше в нем каротиноидов. У высших растений этот показатель варьирует от 3,6 до 8,0. У растений открытых, сильно освещенных местообитаний (гелиофитов), он составляет 5,3-5,5, у растений затененных местообитаний (сциофитов), – 3,6-4,6 [6]; [10], [11 С. 404-431].

В наших исследованиях у C. × aurantium (см. таблицу 1) высокое содержание каротиноидов обнаружено в листьях в зимний период, которое в абсолютных величинах и в долевом выражении более чем вдвое превышает этот показатель в летний и весенний периоды. Самая низкая величина соотношения сумм зеленых пигментов и каротиноидов (Σa+b/ΣCar) наблюдается у C. × aurantium в летний период, но в динамике эти показатели достаточно близки и находятся в диапазоне величин, характерных для растений гелиофитов, что свидетельствует о повышенной требовательности данного вида к условиям освещенности. Однако, эти требования могут изменяться на протяжении сезонного развития у вечнозеленых субтропических видов.

Например, при сравнительном изучении сезонной динамики фотоситетической активности листьев у сладкого апельсина (C.× sinensis (L.) Osbeck) в условиях естественных местообитаний в субтропиках в опытах с искусственным полным затемнением листьев на протяжении 12, 48 и 96 часов, было выявлено снижение суммарного содержания хлорофиллов в экспозициях затемненных листьев у растений в летний период и прежде всего, за счет преимущественного снижения в них концентрации хлорофилла b. Вместе с тем, на суммарное содержание хлорофилла в листьях в зимний период условия их искусственного затемнения влияния не оказали [4].

Это аналогично результатам наших исследований сезонной динамики фотосинтетических пигментов в листьях C. × aurantium, проведенных в условиях оранжерейной культуры, выявивших наиболее высокое содержание фотосинтетических пигментов в листьях в зимний период, в условиях естественного дефицита света. Это позволяет предположить, что у вечнозеленых растений период высокой активности наблюдется в период цветения (летом), в период высокой инсоляции и сопровождается эффективным расходованием накопленных в листьях в зимний период запасных веществ, в основном углеводов.

Заключение

Впервые исследована сезонная динамика пигментного фонда листьев у вечнозеленого растения, представителя рода Citrus L., гибридного вида – кислого апельсина (Citrus × aurantium L.), в условиях оранжерейной культуры. Самые высокие абсолютные значения сухой массы листьев, суммарного содержания фотосинтетических пигментов: хлорофиллы, каротиноиды (мг/г сырой и сухой массы листьев), в долевом выражении (%) по отношению к сырой массе листьев, а также на единицу площади листовой поверхности (см2), обнаружены у данного вида в зимний период. Это позволяет рассматривать лист цитрусовых растений не только как ассимилирующий, но и как запасающий орган.

Конфликт интересов Не указан. Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

  1. Spiegel-Roy P. The Biology of Citrus / P. Spiegel-Roy, E. E. Goldschmidt. – Cambridge : Cambridge University Press, 1996. – 230 p. – (Series of books «The Biology of Horticultural Crops» ; The Biology of Citrus).
  2. Культурная флора : т. 24 Цитрусовые культуры (лимон, апельсин, мандарин, грейпфрут, помпельмус, дикорастущие сородичи) / под ред. В. Л. Витковского [и др.]. – СПБ. : ВНИИР, 1998. – 415 с.
  3. Ribeiro R. V. Some aspects of citrus ecophysiology in subtropical climates: Re-visiting photosynthesis under natural conditions / R. V. Ribeiro, E. C. Machado // Brazilian Journal of Plant Physiology. – 2007. – Vol. 19, № 4. – P. 393–411.
  4. Ribeiro R. V. Seasonal effects on the relationship between photosynthesis and leaf carbohydrates in orange trees / R. V. Ribeiro // Functional Plant Biology. – 2012. – Vol. 39, № 6. – P. 471–480.
  5. Ribeiro R. V. Temperature response of photosynthesis and its interaction with light intensity in sweet orange leaf discs under non-photorespiratory condition / R. V. Ribeiro, E. C. Machado, R. F. Oliveira // Ciência e Agrotecnologia. – 2006. – Vol. 30, № 4. – P. 670–678.
  6. Ладыженко Т. А. Экофизиологический скрининг пигментного фонда листьев тропических и субтропических растений, культивируемых в оранжерее // Т. А. Ладыженко, Н. В. Гетко, Л. Ф. Кабашникова // Вес. Нац. акад. навук Беларусi. Сер. бiял. навук. – 2013. – № 3. – С. 17–22.
  7. Simkin A. J. An investigation of carotenoid biosynthesis in Coffea canephora and Coffea arabica / A. J. Simkin // Journal of Plant Physiology. – 2008. – Vol. 165, № 10. – P. 1087–1106.
  8. Практикум по физиологии растений / Н. Н. Третьяков [и др.] ; под ред. Н. Н. Третьякова. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Агропромиздат, 1990. – 271 с.
  9. Интродукция и сохранение генофонда тропических и субтропических растений Центрального ботанического сада НАН Беларуси / Н.В. Гетко [и др.] // Центральный ботанический сад НАН Беларуси: сохранение, изучение и использование биоразнообразия мировой флоры / В.В. Титок [и др.]; под ред. В.В. Титка, В.Н. Решетникова. – Минск, 2012. – Гл. 4. – С. 94–114.
  10. Рабинович Е. Фотосинтез : в 3 т. / Е. Рабинович. – М. : Издательство иностранной литературы, 1951. – Т. 1. – 648 с.
  11. Мерзляк М. Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений /М. Н. Мерзляк // Соросовский образовательный журнал. – 1998. – № 4. – С. 19–24.

Список литературы на английском языке / References in English

  1. Spiegel-Roy P. The Biology of Citrus / P. Spiegel-Roy, E. E. Goldschmidt. – Cambridge: Cambridge University Press, 1996. – 230 p. – (Series of books «The Biology of Horticultural Crops» ; The Biology of Citrus).
  2. Kulturnaya flora [Cultural flora] : V. 24 Tsitrusovyye kultury (limon, apelsin, mandarin, greypfrut, pompelmus, dikorastushchiye sorodichi) [Citrus crops (lemon, orange, mandarin, grapefruit, shaddock and wild relatives)] / by ed. V. L. Vitkovsky. – Spb. : VNIIR, 1998. – 415 p. [in Russian]
  3. Ribeiro R. V. Some aspects of citrus ecophysiology in subtropical climates: Re-visiting photosynthesis under natural conditions / R. V. Ribeiro, E. C. Machado // Brazilian Journal of Plant Physiology. – 2007. – Vol. 19, № 4. – P. 393–411.
  4. Ribeiro R. V. Seasonal effects on the relationship between photosynthesis and leaf carbohydrates in orange trees / R. V. Ribeiro // Functional Plant Biology. – 2012. – Vol. 39, № 6. – P. 471–480.
  5. Ribeiro R. V. Temperature response of photosynthesis and its interaction with light intensity in sweet orange leaf discs under non-photorespiratory condition / R. V. Ribeiro, E. C. Machado, R. F. Oliveira // Ciência e Agrotecnologia. – 2006. – Vol. 30, № 4. – P. 670–678.
  6. Ladyzhenko T. A. Ekofiziologicheskiy skrining pigmentnogo fonda list'yev tropicheskikh i subtropicheskikh rasteniy, kultiviruyemykh v oranzhereye [Ecophysiological screening pigment fund of leaves of tropical and subtropical plants in greenhouses] / T. A. Ladyzhenko, N. V. Hetko, L. F. Kabaschnikova // Viesti Nacyjanalnaj akademii navuk Bielarusi. Sieryja bijalahichnych navuk [Proceedings of the National Academy of Sciences of Belarus. Biological series]. – 2013. – № 3. – P. 17–22. [in Russian]
  7. Simkin A. J. An investigation of carotenoid biosynthesis in Coffea canephora and Coffea arabica / A. J. Simkin // Journal of Plant Physiology. – 2008. – Vol. 165, № 10. – P. 1087–1106.
  8. Praktikum po fiziologii rasteniy [Practical work on plant physiology] / N. N. Tretyakov; by ed. N. N. Tretyakov. – 3rd ed., pererab. and add. – M. : Agropromizdat, 1990. – 271 p. [in Russian]
  9. Introduktsiya i sokhraneniye genofonda tropicheskikh i subtropicheskikh rasteniy Tsentralnogo botanicheskogo sada NAN Belarusi [Introduction and preservation of the gene pool of tropical and subtropical plants of the Central Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Belarus] / N. V. Getko // Tsentralnyy botanicheskiy sad NAN Belarusi: sokhraneniye, izucheniye i ispolzovaniye bioraznoobraziya mirovoy flor [Central Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Belarus: conservation, study and use of biodiversity of the world flora] / V.V. Titok; by ed. V. V. Titok, V. N. Reshetnikov. – Minsk, 2012. – Ch. 4. – P. 94–114. [in Russian]
  10. Rabinovich E. Fotosintez [Photosynthesis] : in 3 Vols. / E. Rabinovich. – M. : Izdatelstvo inostrannoy literatury [Foreign Literature Publishing House], 1951. – V. 1. – 648 p. [in Russian]
  11. Merzlyak M. N. Pigmenty, optika lista i sostoyaniye rasteniy [Pigments, leaf optics and plant condition] / M. N. Merzlyak // Sorosovskiy obrazovatelnyy zhurnal [Soros Educational Journal]. – 1998. – № 4. – P. 19–24. [in Russian]