СРАВНИТЕЛЬНЫЕ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ В ОЦЕНКЕ АДАПТПЦИИ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ ХВОЙНЫХ К УСЛОВИЯМ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

Чернышёв М.В.

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Горнотаежная станция им. В. Л. Комарова» Дальневосточного отделения Российской академии наук

СРАВНИТЕЛЬНЫЕ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ В ОЦЕНКЕ АДАПТПЦИИ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ ХВОЙНЫХ К УСЛОВИЯМ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

Аннотация

   Объектами исследования по принципу интродуцент-местный вид были две пары Pinaceae в возрасте 25 – 30 лет, растущие на северном склоне дендрария Горнотаежной станции: Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim. – Abies sachalinensis Fr. Schmidt, Pinus sibirica Du Tour – Pinus koraiensis Sieb. Et Zucc. С точки зрения анатомо-физиологических характеристик плотности устьиц, показателей пигментов хлоропластов и интенсивности транспирации более близки между собой сосны, чем пихты. Интродуценты расходуют влагу на транспирацию более экономно, чем местные виды.

Ключевые слова: интродуцент, транспирация, пигменты, устьица.

 Chernyshev M. V.

Federal state budget institution of science «Mountain-Taiga Station named after V.L. Komarov» of the Far Easten Branch of the Russian academy of sciences.

COMPARATIVE ANATOMICAL-FHYSIOLOGICAL INDICES FOR ADAPTATION ESTIMATION OF FOUR CONIFEROUS SPECIES TO CONDITIONS OF SOUTH PRIMORYE

Abstract

 Anatomo-physiological on four species of conifer with age of 25 – 30 years growing on the north slope of Mountain-Taiga station arboretum are given in the paper.  The Pinaceae vapors at the age of 25 – 30 years growing on the north slope of Mountain-Taiga station were objects of research two: Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim. – Abies sachalinensis Fr. Schmidt, Pinus sibirica Du Tour – Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. From the point of view of anatomo-physiological characteristics of density of stomata, indicators of chloroplast pigments and speed of a transpiration pines, than firs are closer among themselves. Introduced species spend moisture for transpiration more economically than aboriginal species.

Keywords: introduced species, transpiration, pigments, stomata

 

С общебиологической позиции взаимодействия структуры и функции в живых организмах всегда вызывали интерес у специалистов разного профиля. В самом деле, наличие или появление каких-то клеток, тканей, метаморфозов, а также изменение их количественных характеристик всегда имеют свою причину, значимость и, безусловно, влияют на метаболизм, рост и развитие организмов, определяя их адаптационный потенциал в конкретных условиях жизни, т.е. норму реакции или модификационную изменчивость. Другими словами, зная внешний вид (габитус) и внутреннее устройство (анатомию) тела организма, можно предполагать его функциональные (физиологические) возможности в различных экологических условиях. Это относится и к растениям, в том числе и видам, близким по их биосистематической принадлежности.

Общей задачей настоящих исследований является установление зависимостей между анатомическими и физиологическими показателями у парных объектов, по принципу «интродуцент – местный вид», с целью определения особенностей их адаптации к конкретным факторам среды.

Объектами же исследований были две пары древесных хвойных (Pinaceae): 1). пихта белокорая (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.) – пихта сахалинская (Abies sachalinensis Fr. Schmidt); 2). сосна корейская (Pinus koraiensis Sieb/ et Zucc.) – сосна сибирская (Pinus sibirica Du Tour). Названные виды в возрасте 25 – 30 лет растут на северном склоне дендрария Горнотаежной станции в сходных (несколько затененных) условиях.

Методика исследования.

Чтобы рассчитать плотность устьиц на эпидерме, измеряли длину, ширину, толщину и площадь поверхности 10-ти хвоинок второго года. Площади поверхности вычисяляли, исходя из приближенной к хвое фигуре – параллелепипеда. Но так как площадь последнего больше площади хвои, вводили поправочные коэффициенты, которые вычисляли после наложения формы поперечных срезов в середине хвои на прямоугольник (поперечник параллелепипеда). Для пихт эти коэффициенты составляли около 0,7, для сосен – около 0,6. Подсчет количества устьиц делали так: сначала считали количество рядков устьиц в каждом рядке. Количество устьиц на всей хвое пересчитывали на 1 мм² поверхности эпидермы. Это показатель является объективным маркером в оценке газообмена листа хвойных [ 1, 5]. Для получения морфометрических данных поперечных срезов хвои применяли микроскопы МБР-1, МБС-1 и измерительные лупы.

Одновременно в 10-кратной повторности измеряли транспирацию методом быстрого взвешивания по Л. А. Иванову [3] с применением торзионных весов ВТ-1000, экспозиция навески составляла 3 мин. Расчет интенсивности транспирации делали на сырую массу хвои. В данном случае важно было получать сравнительные скорости процесса, а не их абсолютные значения. Пигменты хлоропластов хвои второго года анализировались и вычислялись спектрофотометрическим методом. Применяли спектрофотометр СФ-56А с компьютерной программой и стандартные уравнения для расчета содержания хлорофиллов и каротиноидов [7].

Результаты и обсуждение.

Результаты морфометрических показателей хвои пары пихта сахалинская – пихта белокорая свидетельствует о существенном их различии (табл.1).

Таблица 1- Средние морфометрические показатели хвои второго года и распределение на ее эпидерме числа устьиц у двух видов пихты.

Древесная порода	Длина, мм	Ширина, мм	Толщина, мм	Площадь поверхности хвои, мм2	Количество, шт
					Рядков устьиц на хвое	Устьиц на хвое	Устьиц на 1мм2 поверхности хвои*
Пихта сахалинская	25,5	1,43	0,44	68,17	15,1	3765,1	52,5±1,6
Пихта белокорая	15,0	1,41	0,54	43,91	11,9	1599,9	36,4±1,0

Примечание. ^* В расчете числа устьиц на 1 мм² разность между средними значениями (16,1 шт.) больше утроенной основной ошибки разности (5,58 шт.), что означает существенное различие в плотности устьиц на хвое между двумя видами пихты.

Длина хвои на наш взгляд не может быть характерным биологическим индексом, поскольку она зависит и от экологических условий (света, влаги, почвенного плодородия). Близка у обеих пихт толщина хвои (1,43 и 1,41 мм). Из всех показателей, биологически значимыми являются число рядков устьиц и их плотность на 1 мм² поверхности. Остальные показатели зависят от длины хвои. Но главным анатомо-физиологическим маркером хвои в данных измерениях является количество устьиц на 1 мм² эпидермы хвои т. е. плотность устьичных апертур. Этот показатель существенно выше у пихты сахалинской (52±1,6) по сравнению с пихтой белокорой (36,4±1,0). Увеличение плотности устьиц на эпидерме обычно нарастает в условиях усиления освещенности и недостатка влаги в пределах вида. В нашем случае – это видовой признак, так как растения вегетируют примерно в одних условиях. Каков этот показатель у пихты сахалинской в своем родном ареале (о. Сахалин) нам пока неизвестно. Мы можем отметить лишь большую физиологическую активность хвои пихты сахалинской, учитывая ее скорость транспирации, превышающую в 2 раза скорость транспирации пихты белокорой именно в условиях дендрария Горнотаежной станции (табл. 2).

Таблица 2 - Сравнительные результаты измерения интенсивности транспирации хвои второго года по принципу интродуцент-местный вид.

Древесные породы	Средняя интенсивность транспирации, г/г сырого веса в час	Водный потенциал воздуха, бар	Дата и время дня, число измерений
Пихта сахалинская	0,175	- 330 бар	19.06.14 г. и 4.07.14г.. с 12 до 13.00, 20 измерений.
Пихта белокорая	0,085
Сосна сибирская	0,14	- 360 бар	12.07.14 г., с 12 до 13.00, 10 измерений.
Сосна корейская	0,10

 В другой паре, сосна сибирская – сосна корейская нет больших различий в размерностях хвои, но весьма существенные значения в плотности устьиц на эпидерме хвои (табл. 3).

Таблица 3 - Средние морфометрические показатели хвои второго года и распределение ее на эпидерме числа устьиц у двух видов сосен.

Древесная порода	Длина, мм	Ширина, мм	Толщина, мм	Площадь поверхности хвои, мм2	Количество, шт
					Рядков устьиц на хвое	Устьиц на хвое	Устьиц на 1 мм2 поверхности хвои*
Сосна сибирская	105,2	0,98	0,82	278,6	9,0	8208,1	29,5±0,7
Сосна корейская	98,6	1,03	0,82	202,6	9,7	10187,6	50,6±1,5

Примечание. ^* В расчете числа устьиц на 1 мм² поверхности хвои разность между средними значениями (21,1 шт) больше утроенной основной ошибки разности (5,55 шт), что означает существенное различие в плотности устьиц на хвое между двумя видами сосен.

Однако значительное повышение плотности устьиц (50,6±1,5 шт.) у сосны корейской над сосной сибирской (29,5±0,7 шт.) дало иной эффект, чем у «пихтовой пары». Скорость транспирации у сосны сибирской, в дендрарии заметно выше, чем у сосны корейской, растущей в своем ареале. Надо полагать, этот факт тоже имеет межвидовое значение, но в другом смысле. Сосна корейская имеет более широкую амплитуду приспособляемости по отношению к свету и влаге, чем сосна сибирская. Она очень теневынослива в молодом возрасте, может расти на заболоченных местах и на сухих склонах. Возможно, именно поэтому она, имея более высокую плотность устьиц на хвое, способна к более подвижной регуляции газообмена, чем сосна сибирская, оказавшаяся в интродуцированных условиях.

К сожалению, нами количественно не учтен еще очень важный фактор – интенсивность образования эпикутикулярного воска на хвое, мощность которого, глазомерно, заметно выше у сосны корейской, чем у сибирской [4].

Особый интерес представляют пигментные характеристики двух пар хвойных с точки зрения оценки их фотосинтетического и адаптивного потенциалов (табл. 4 и 5).

Таблица 4 - Среднее содержание (мг/г сырой массы) и соотношение пигментов хлоропластов в хвое второго года двух видов пихты, растущих в дендрарии Горнотаежной станции, 13.06.14 г.

Древесная порода	Сумма пигментов	Хлорофилл a	Хлоро-филл b	∑ хлорофиллов	∑ каротиноидов	Отношения
						a/b	∑хл./∑кар.
Сосна сибирская	1,60	1,00	0,40	1,40	0,20	2,50	7,00
Сосна корейская	1,32	0,83	0,31	1,14	0,18	2,68	6,33

Пара пихта сахалинская – пихта белокорая близки по морфологии и габитусу, но пихта сахалинская, оказавшаяся в островной изоляции (о. Сахалин), вероятно, приобрела некоторые анатомические черты, уже отличающиеся от своей родственницы пихты белокорой, растущей в условиях более жесткого климата Приморья (большие годовые амплитуды температуры воздуха и почвы). К сожалению и эту догадку придется доказывать. Судя же по цифрам, пихта сахалинская имеет больший фотосинтетический потенциал в условиях пониженной суммарной солнечной радиации на Сахалине по сравнению с пихтой белокорой. Об этом свидетельствуют показатели: сумма пигментов хлоропластов и абсолютные цифры хлорофиллов больше у пихты сахалинской, чем у пихты белокорой. Если наше предположение не верно, то показатели пигментов хлоропластов, их различия и сходимость, объясняются анатомическими эффектами. Например, развитие механических тканей в хвое пихты белокорой может быть большим (за счет клеток гиподермы), чем у пихты сахалинской. Поэтому необходимы дальнейшие анатомо-физиологические уточнения.

Пигментные показатели и их соотношения у другой пары сосна сибирская – сосна корейская практически одинакова (табл. 5). По-видимому, близкая по родству сосна сибирская сосне корейской в исходных световых условиях адаптируется по единому механизму фотоэнергетической адаптации [6], несмотря на различия в плотности устьичного аппарата, которая, вероятно, имеет прямое отношение к влажности воздуха и почвы, т. е. к водному режиму растений и среды.

Таблица 5 - Среднее содержание (мг/г сырой массы) и соотношения пигментов хлоропластов в хвое второго года двух типов сосен, растущих в дендрарии Горнотаежной станции, 13.06.14 г.

Древесная порода	Сумма пигментов	Хлорофилл a	Хлоро-филл b	∑ хлорофиллов	∑ каротиноидов	Отношения
						a/b	∑хл./∑кар.
Сосна сибирская	1,87	1,12	0,45	1,57	0,30	2,49	5,23
Сосна корейская	1,89	1,12	0,46	1,58	0,31	2,43	5,09

В наших и подобных исследованиях присутствует одна методическая особенность, которую не просто учесть при обсуждении результатов, она заключается в следующем: когда мы сравниваем анатомо-физиологические или биометрические показатели у местных и интродуцированных растений весьма желательно иметь одновременные данные тех показателей у интродуцентов, растущих в пределах своих ареалов. Это бы помогло правильно сделать выводы – что происходит с интродуцентами, оказавшимися в условиях Приморья, в частности в дендрарии Горнотаежной станции? В конкретном плане, можно было бы с уверенностью утверждать о том, что изменение одних показателей (например, характеристик пигментов хлоропластов) явились результатом интродукции, а другие (например, густота устьиц на эпидерме) сохранились как видовые для данного растения и т. д. В общебиологическом плане речь о внутривидовых и новых адаптационных явлениях, которые возможны на этапах интродукции. Поднятые вопросы интересны с позиций эволюционных событий.

Выводы

В паре пихта сахалинская – пихта белокорая наблюдаются анатомо-физиологические закономерности: плотность устьиц в эпидерме хвои и интенсивность транспирации достоверно больше у пихты сахалинской, у нее несколько выше фотосинтетический потенциал в условиях недостатка света (если судить по пигментным характеристикам), по сравнению с белокорой. В другой паре сосна сибирская – сосна корейская отмечены несколько иные закономерности: достоверно ниже лишь плотность устьиц в эпидерме сосны сибирской, пигментные показатели у обеих сосен практически одинаковы, а скорость транспирации заметно выше у сосны сибирской по сравнению с сосной корейской.

Создается впечатление, что приспособление фотосинтетического аппарата (хлоропластов и их пигментной системы) к конкретной световой обстановке происходит относительно независимо от приспособления к другим экологическим факторам, т. е. адаптация к свету формируется по единому фотоэнергетическому механизму [6]. Заметно, что в двух парах местные виды более экономно расходуют влагу на транспирацию, независимо от плотности устьиц на хвое, чем интродуценты (пихта сахалинская и сосна корейская).

Литература

1. Вернигора Е. Г., Чернышев В. Д. Производные эпидермы как показатели адаптивности хвойных растений // Биологич. исследов. на Горнотаежной станции. Вып. 8. Владивосток: ДВО РАН, 2002. С. 131 – 135.
2. Гавриленко В. Ф., Ладыгина М. Е., Хандобина Л. М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. 392 с.
3. Иванов Л. А., Силина А. А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Бот. Журн.1950. Т. 35. С. 171 – 185.
4. Чернышев В. Д., Воронина Л. Г. Изменение числа устьиц на хвое ели аянской и пихты белокорой в зависимости от высоты над уровнем моря // Воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока. Сб. науч. тр, Уссурийск ПСХИ, 1983. С. 76 – 81.
5. Чернышев В. Д. Воск на эпидерме хвои голосеменных Дальнего Востока // Лесоведение. 1984. № 1. С. 68 – 73.
6. Чернышев В. Д. Принципы адаптаций живых организмов. Владивосток: Дальнаука, 1996. 383 с.
7. Шлык А. А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // М.: Наука, 1971. С. 170 – 174.

References

1. Vernigora E. G., Chernyshev V. D. Proizvodnye jepidermy kak pokazateli adaptivnosti hvojnyh rastenij // Biologich. issledov. na Gornotaezhnoj stancii. Vyp. 8. Vladivostok: DVO RAN, 2002. S. 131 – 135.
2. Gavrilenko V. F., Ladygina M. E., Handobina L. M. Bol'shoj praktikum po fiziologii rastenij. M.: Vysshaja shkola, 1975. 392 s.
3. Ivanov L. A., Silina A. A., Cel'niker Ju.L. O metode bystrogo vzveshivanija dlja opredelenija transpiracii v estestvennyh uslovijah // Bot. Zhurn.1950. T. 35. S. 171 – 185.
4. Chernyshev V. D., Voronina L. G. Izmenenie chisla ust'ic na hvoe eli ajanskoj i pihty belokoroj v zavisimosti ot vysoty nad urovnem morja // Vosproizvodstvo lesnyh resursov Dal'nego Vostoka. Sb. nauch. tr, Ussurijsk PSHI, 1983. S. 76 – 81.
5. Chernyshev V. D. Vosk na jepiderme hvoi golosemennyh Dal'nego Vostoka // Lesovedenie. 1984. № 1. S. 68 – 73.
6. Chernyshev V. D. Principy adaptacij zhivyh organizmov. Vladivostok: Dal'nauka, 1996. 383 s.
7. Шлык А. А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // М.: Наука, 1971. С. 170 – 174.